长白山红松针阔叶混交林林冠层叶面积指数模拟分析
长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态
第４０卷第４期２０２０年２月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．４Ｆｅｂ．，２０２０基金项目：国家重点研发计划重点专项项目（２０１７ＹＦＣ０５０４００１０３）；国家自然科学基金项目（３１６７０６４３）收稿日期：２０１８⁃１２⁃２３；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃１１⁃２０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｏｘｈ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８１２２３２７８８李建，李晓宇，曹静，谭凌照，赵秀海．长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态．生态学报，２０２０，４０（４）：１１９５⁃１２０６．ＬｉＪ，ＬｉＸＹ，ＣａｏＪ，ＴａｎＬＺ，ＺｈａｏＸＨ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（４）：１１９５⁃１２０６．长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态李㊀建，李晓宇，曹㊀静，谭凌照，赵秀海∗北京林业大学国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心，北京㊀１０００８３摘要：长白山次生针阔混交林是东北地区典型的次生林类型之一，处于向地带性顶级植被阔叶红松林方向演替的重要阶段㊂全面分析长白山次生针阔混交林群落动态，能为东北地区森林保护㊁恢复和可持续经营提供理论支撑㊂基于长白山地区５．２ｈｍ２次生针阔混交林动态监测样地，以２００５和２０１７年样地内所有胸径（ＤＢＨ）ȡ５ｃｍ的木本植物为研究对象，分析了１２年间群落的物种组成㊁物种多样性㊁胸径结构和密度结构等非空间结构，以及林木空间分布格局㊁树种混交和林木竞争等空间结构的变化㊂结果表明：群落个体数量由６６１４株降至５８８４株，２０１７年调查到木本植物１３科２５属４２种，较２００５年增加２属２种，群落物种组成和多样性变化较小㊂平均胸径由１４．４ｃｍ增加至１５．５ｃｍ；径级结构在两次调查中均呈倒 Ｊ 型，虽然群落保持稳定的更新态势，但是各径级的个体数量显著下降㊂胸径变异系数和基尼系数分别由０．７７和０．３７增至０．７９和０．３８，群落复杂程度提高㊂群落株数密度由１２７２株／ｈｍ２降至１１３２株／ｈｍ２，林分密度由３３．１２ｍ２／ｈｍ２增至３４．７４ｍ２／ｈｍ２㊂群落空间结构在两次调查中没有变化，群落水平分布格局为随机分布（ Ｗ＝０．５１），大小分化程度为中庸分布（ Ｕ＝０．５０），混交度为强度混交（ Ｍ＝０．７６），空间结构稳定㊂研究还比较了样地和２０ｍˑ２０ｍ样方尺度上的群落结构变化趋势，发现大部分指标在两个尺度上变化一致㊂综上所述，本研究中的长白山次生针阔混交林的群落非空间结构呈现正向演替趋势，而空间结构保持相对稳定，群落整体在１２年内并未发生本质性改变㊂在未来经营中，可适当伐除假色槭和色木槭等林下层树种，为红松㊁蒙古栎和紫椴等顶级树种的生长和更新提供空间㊂关键词：次生针阔混交林；非空间结构；空间结构；群落动态Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓＬＩＪｉａｎ，ＬＩＸｉａｏｙｕ，ＣＡＯＪｉｎｇ，ＴＡＮＬｉｎｇｚｈａｏ，ＺＨＡＯＸｉｕｈａｉ∗ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＦｏｒｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｉｎｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．Ｉｔｉｓｉｎａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｔａｇｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｏｔｈｅｃｌｉｍａｘｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｉ．ｅ．ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｒｏｕｇｈａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｗｅｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｆｏｒｅｓｔｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｂａｓｅｄｏｎａ５．２ｈｍ２ｄｙｎａｍｉｃｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｐｌｏｔｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎ２００５ａｎｄ２０１７，ａｌｌｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｗｉｔｈＤＢＨȡ５ｃｍｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｓｓｔｕｄｙｏｂｊｅｃｔｓ．Ｔｈｅｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＤＢＨｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｍｉｘｅｄａｎｄｔｒｅｅｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ６６１４ｔｏ５８８４．Ｆｏｒｔｙ⁃ｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ２５ｇｅｎｅｒａａｎｄ１３ｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎ２０１７，ｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２ｇｅｎｅｒａａｎｄ２ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｉｎ２００５．Ｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ６９１１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｓｍａｌｌ．ＴｈｅａｖｅｒａｇｅＤＢＨｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ１４．４ｃｍｔｏ１５．５ｃｍ．Ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｍａｉｎｔａｉｎｓａｎｉｎｖｅｒｔｅｄ Ｊ ｔｙｐｅｏｆＤＢＨｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｔｅａｃｈｄｉａｍｅｔｅｒｌｅｖｅｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ．ＴｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆＤＢＨｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄＤＢＨＧｉｎｉｉｎｄｅｘｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０．７７ａｎｄ０．３７ｔｏ０．７９ａｎｄ０．３８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｔｅｍｄｅｎｓｉｔｙｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ１２７２ｔｏ１１３２ｐｅｒｈｅｃｔａｒｅ，ａｎｄｔｈｅｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ３３．１２ｍ２／ｈｍ２ｔｏ３４．７４ｍ２／ｈｍ２．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｗｏｃｅｎｓｕｓｅｓ．Ｔｈｅｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗａｓｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ（ Ｗ＝０．５１）．Ｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｓｉｚｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓｍｏｄｅｒａｔｅ（ Ｕ＝０．５０）．Ｔｈｅｍｉｎｇｌｉｎｇｄｅｇｒｅｅｗａｓｓｔｒｏｎｇ（ Ｍ＝０．７６）．Ｔｈｏｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｓｔａｂｌｅａｎｄｉｄｅａｌ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｃｏｍｐａｒｅｄａｔｂｏｔｈｐｌｏｔａｎｄ２０ｍˑ２０ｍｓｕｂｐｌｏｔｓｃａｌｅｓ．Ｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｍｏｓｔｏｆｔｈｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｈａｄｔｈｅｓａｍｅｔｒｅｎｄｏｎｂｏｔｈｓｃａｌｅｓ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓｈｏｗｅｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｒｅｎｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｒｅｍａｉｎｅｄｓｔａｂｌｅ．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｈａｄｎｏｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｃｈａｎｇｅｓｗｉｔｈｉｎ１２ｙｅａｒｓ．Ｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｔｒｅｅｓｓｕｃｈａｓＡｃｅｒｐｓｅｕｄｏｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍａｎｄＡｃｅｒｍｏｎｏｃｏｕｌｄｂｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙｒｅｍｏｖｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｐａｃｅｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｃｌｉｍａｘｓｐｅｃｉｅｓｓｕｃｈａｓＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ，ＱｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａａｎｄＴｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｓ；ｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓ东北林区是我国主要的森林分布区之一，其在保持水土㊁生产木材和为动物提供栖息地等方面发挥重要作用［１］㊂然而在２０世纪，由于过度采伐和保育不当等人为因素导致了天然林面积大量减少，造成林分结构被严重破坏，森林质量下降和生态系统功能严重退化等后果，由此产生大面积次生林［２⁃３］㊂据第八次全国森林资源清查结果显示，东北地区的次生林面积超过６０％，存在生长缓慢，结构不合理，更新能力弱和林分质量低下等问题亟待改善［４⁃５］㊂２１世纪以来，随着生态环境日益严峻和人们生态保护意识逐渐提高，次生林的可持续经营和恢复逐渐成为研究重点［６⁃７］㊂森林结构是实现森林经营目标必须测定和调控的属性，其代表着一系列定量描述森林结构特性的指标［８⁃９］㊂传统的森林结构指标包括物种组成㊁物种多样性㊁胸径结构和密度结构等，通常被用来描述森林特征的平均状态［１０］㊂２１世纪以来，随着森林多目标经营理念的提出，国内外学者相继提出若干基于林木个体空间坐标的林分空间结构指标，从林木空间分布格局㊁树种混交和树木竞争等方面反映林分内部的结构变异，助力森林质量精准提升［１１⁃１２］㊂结合森林非空间结构和空间结构，将为探究群落动态㊁提高生态系统服务和功能㊁增强森林稳定性和可持续性提供全面系统的数据支撑［１３⁃１５］㊂尽管国内学者已经开展了大量关于东北地区次生林群落结构的研究，但是往往受限于调查面积过小或研究周期较短等原因而难以揭示一般性规律［１６］㊂在分析群落动态时，部分学者采用空间代替时间的办法，通过构建演替序列描述群落发展态势［１７］㊂这种方法虽然可在短期内获取群落演替的宏观动态，但却不易消除空间异质性且不能反映干扰在群落动态中的作用，导致研究结果存在局限性［１８］㊂因此，对森林群落动态进行长期监测成为科学研究的迫切需求㊂继巴拿马ＢａｒｒｏＣｏｌｏｒａｄｏ岛内建立的首个５０ｈｍ２森林动态监测样地之后［１９］，我国学者于本世纪初期开始在全国范围内建立起一系列永久监测样地，并构建了中国森林生物多样性监测网络（ＣＦｏｒＢｉｏ）［２０］㊂十余年来，国内学者依托于森林动态监测样地对多种群落类型的演替动态展开研究，极大促进了物种共存和群落构建等生态学机理研究的蓬勃发展［２１］㊂温带次生针阔混交林是长白山地区重要的森林类型之一，是对地带性顶极植被原始阔叶红松林进行采伐或火烧干扰后自然恢复形成的天然林群落㊂目前，已有学者描述了温带次生针阔混交林群落的结构特征［２２⁃２４］，但对该群落在１０年以上的长期结构动态鲜有报道㊂本文以一块面积为５．２ｈｍ２的长白山次生针阔混交林动态监测样地为基础，利用２００５年和２０１７年的调查数据，研究次生针阔混交林的群落结构在较长时间内是否发生改变及变化趋势，旨在揭示该地区的次生林演替规律，为结构化森林经营提供理论依据㊂１㊀研究区概况与研究方法１．１㊀研究地概况研究地点位于吉林省白河林业局光明林场，海拔８９９ｍ，该区域受温带大陆性季风气候影响，年均气温３．６ħ，最冷月１月份的平均气温－１５．４ħ；夏季短暂且温暖多雨，最热月７月份的平均气温１９．６ħ，年均降水量７０７ｍｍ［２５］；土壤类型为富含有机质的山地暗棕色森林土，土层厚度２０ １００ｃｍ㊂该地区物种属于长白山植物区系，乔木树种主要包括臭松（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁假色槭（Ａｃｅｒｐｓｅｕｄｏｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍ）㊁色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ）㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）㊁蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）和水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ）等［２６］㊂１．２㊀样地设置及植被调查方法２００５年，在吉林省白河林业局光明林场内，选取处于演替中期的次生针阔混交林，参照美国史密森热带研究所热带森林研究中心（ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，ＣＴＦＳ）建设标准和操作规范，利用全站仪建立了投影面积为５．２ｈｍ２（长２６０ｍ，宽２００ｍ）的森林动态监测样地，样地坐标为东经１２８ʎ０．７９８８ᶄ㊁北纬４２ʎ２０．９０７ᶄ，平均海拔为８０５ｍ［２７］㊂将样地进一步划分为２０ｍˑ２０ｍ样方后，于同年对样地内所有胸径ȡ１ｃｍ的木本植物开展调查，记录物种名㊁胸径㊁树高㊁冠幅㊁枝下高和相对位置等信息并挂牌标记㊂此后，分别于２０１０和２０１７年对样地复查㊂本研究以２００５年和２０１７年的调查数据中所有胸径ȡ５ｃｍ的木本植物为研究对象㊂１．３㊀非空间结构特征及动态计算方法１．３．１㊀物种组成特征和动态重要值（ＩＶ）是衡量物种在群落中相对重要性的指标［２８］，计算公式为：重要值ＩＶ()＝（相对多度＋相对频度＋相对优势度）３式中：相对多度（％）＝１００ˑ（某个物种的株数／所有物种的总株数）；相对频度（％）＝１００ˑ（某个物种在统计样方中出现的次数／所有物种出现的总次数）；相对优势度（％）＝１００ˑ（某个物种的胸高断面积／所有物种的胸高断面积和）㊂计算各物种在２００５ ２０１７年间的多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值的变化率，并采用Ｗｉｌｃｏｘｏｎ符号秩检验分析变化趋势［９］，变化率公式如下：Ｒ＝Ｘ２０１７－Ｘ２００５Ｘ２００５ˑＴ式中：Ｒ表示变化率，Ｘ２０１７和Ｘ２００５分别表示物种在两次调查中的多度㊁频率㊁胸高断面积或重要值，Ｔ表示两次调查的时间间隔㊂对物种的多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值４个特征值进行对数转化后，采用Ｓｐｅｒａｍａｎ相关性检验分析在２００５ ２０１７年间的物种次序动态㊂假如物种的某个特征次序在某时段前后没有变化，则Ｓｐｅａｒｍａｎ相关系数为１；假如物种某个特征次序在某一时段前后差异极大，则该相关系数为－１；总之，Ｓｐｅａｒｍａｎ相关系数越大，则物种特征变化越小；反之，则该特征变化越大［１２］㊂文中所有统计学显著性水平设为Ｐ＜０．０５㊂１．３．２㊀物种多样性特征和动态采用物种丰富度（Ｓ）㊁Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数（Ｈ）㊁Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）４个指标分别计算样地水平和样方水平的物种多样性㊂物种多样性的计算公式如下［２９］：Ｓ＝ｎＨ＝－ðＳｉ＝１（ＰｉｌｎＰｉ）７９１１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀Ｄ＝１－ðＳｉ＝１Ｐ２ｉＪ＝ＨｌｎＳ式中：ｎ表示某物种的数量；Ｐｉ表示样方内第ｉ个种的数量占总体数量的比例㊂采用Ｗｉｌｃｏｘｏｎ符号秩检验分析样方水平上物种多样性的变化趋势，对于其他指标也采用相同方法分析动态变化［２７］㊂１．３．３㊀胸径结构特征和动态胸径结构是一个容易获取且精确度较高的指标，实际研究中常用胸径结构代替年龄结构㊂径级结构描述了林木直径大小分布特征，可在一定程度上反映群落的可持续性㊂本文以２ｃｍ为径级分析群落胸径结构特征，再对胸径进行对数转换并采用Ｐｅａｒｓｏｎ和Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性检验分析群落径级结构动态［２８］㊂采用胸径变异系数（ＶａｒＤ）和胸径基尼系数（ＧｉｎｉＤ）描述样地整体和样方水平的胸径结构离散程度㊂其中，胸径变异系数是描述林木分布频率的常用指标，系数值越大则林木大小分化程度越高；基尼系数是描述个体胸径差异偏离绝对均匀程度的指标，当个体间没有差异时取值为０，当差异最大化时取值无限接近１［３０］㊂两个指标的计算公式为：ＶａｒＤ＝σμＧｉｎｉＤ＝ðＮｋ＝２（２ˑｋ－Ｎ－１）ˑｂａｋðＮｋ＝２（Ｎ－１）ˑｂａｋ式中：σ表示胸径标准差，μ表示胸径平均值，ｂａｋ表示按升序第ｋ个个体的胸高断面积㊂１．３．４㊀密度结构样地或样方水平的林分密度（ｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ，ＳｔａＤ，单位：ｍ２／ｈｍ２）和株数密度（ｓｔｒａｉｎｓｄｅｎｓｉｔｙ，ＳｔｒＤ，单位：株／ｍ２）分别用个体的胸高断面积和与数量表示㊂两个指标的计算公式为：ＳｔａＤ＝ðＮｉＢＡｉＳˑ１００００ＳｔｒＤ＝ＮＳˑ１００００式中：ＢＡｉ表示某植株的胸高断面积，Ｎ表示某一尺度下所有个体数量；Ｓ表示样地或样方面积（ｍ２）㊂１．４㊀空间结构特征及动态计算方法１．４．１㊀空间分布格局采用角尺度（Ｗｉ）描述林分空间分布格局［３１］，计算公式为：Ｗｉ＝１４ð４ｊ＝１ｚｉｊ式中：ｚｉｊ表示参照木ｉ与相邻木ｊ所构成的夹角α与标准角α０（α０＝７２ʎ）的关系，当α＞α０时，ｚｉｊ＝０；否则ｚｉｊ＝１㊂用平均角尺度（ Ｗ）表征群落水平分布格局， Ｗ＜０．４７５表示均匀分布， Ｗɪ０．４７５，０．５１７[]表示随机分布， Ｗ＞０．５１７表示聚集分布［３２］㊂１．４．２㊀树种混交通过计算混交度（Ｍｉ）表征树种隔离程度［３３］，计算公式如下：Ｍｉ＝１４ð４ｊ＝１ｖｉｊ８９１１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀式中：ｖｉｊ表示参照木ｉ与相邻木ｊ的身份关系，当ｉ与ｊ为同一物种时，ｖｉｊ＝０，否则ｖｉｊ＝１㊂平均混交度（ Ｍ）可被用来判断群落水平的混交程度，混交度越高则群落越稳定㊂１．４．３㊀个体竞争相邻林木之间的大小分化差异和所处地位优劣可通过计算胸径大小比数得知［３４］，计算公式如下：Ｕｉ＝１４ð４ｊ＝１ｋｉｊ式中：ｋｉｊ表示参照木ｉ与相邻木ｊ的大小关系，当ｉ＞ｊ时，ｋｉｊ＝０；否则ｋｉｊ＝１㊂平均大小比数（ Ｕ）能反映群落水平的优势木比例㊂１．４．４㊀林分空间结构状态根据上述３个空间结构指标的定义，理想的林分空间结构为林分平均混交度是１００，林分平均大小比数是０，林分平均角尺度是５０㊂林分空间结构距离指数（ＦＳＳＤ）用于描述林分实际空间结构向理想空间结构逼近或远离的趋势，ＦＳＳＤ值越小则林分越接近理想状态［３５］，其计算公式为：ＦＳＳＤ＝㊀（ Ｗˑ１００－５０）２＋（ Ｕˑ１００）２＋（ Ｍˑ１００－１００）２式中，０ɤＦＳＳＤɤ１５０㊂１．５㊀数据处理本文应用Ｒ３．４．３㊁Ｗｉｎｋｅｌｍａｓｓ和Ｅｘｃｅｌ软件进行数据的统计与分析㊂２㊀结果与分析２．１㊀非空间结构特征和动态２．１．１㊀群落物种组成２００５和２０１７年的群落调查分别发现１３科２３属４０种和１３科２５属４２种木本植物，共有植物１３科２３属３９种㊂两次调查期间，物种组成几乎没有变化，仅４个偶见种（总株数ɤ３）出现变动［３６］，其中毛山楂（Ｃｒａｔａｅｇｕｓｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ），拧筋槭（Ａｃｅｒｔｒｉｆｌｏｒｕｍ）和山丁子（Ｍａｌｕｓｂａｃｃａｔａ）进入群落，沙松（Ａｂｉｅｓｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ）退出群落㊂温带群落的物种数量相对有限，处于不同演替阶段的优势种群差异明显㊂２００５ ２０１７年，重要值排在前１０位的优势物种组成基本保持不变，仅香杨替代山杨排在末位㊂优势物种在群落内的优势度略微扩大，重要值累计由７７．７９提高至７８．７８㊂大部分优势物种的胸高断面积均提高，其中增长量排在前５位的树种分别是臭松（０．４５ｍ２／ｈｍ２）㊁紫椴（０．４１ｍ２／ｈｍ２）㊁水曲柳（０．２９ｍ２／ｈｍ２）㊁红松（０．２４ｍ２／ｈｍ２）和白桦（０．１８ｍ２／ｈｍ２）㊂仅怀槐和山杨的胸高断面积缩减，分别减少０．０９ｍ２／ｈｍ２和０．５３ｍ２／ｈｍ２㊂２００５ ２０１７年，群落全部个体数量由６６１４株降至５８８４株，减少７３０株；全部优势种群数量由５６３０株降至５０４２株，减少５８８株㊂大部分优势物种数量减少，其中白桦㊁紫椴和怀槐的种群数量损失较多，分别减少１８０株㊁１４２株和１０６株（表１）㊂１２年间，大部分优势种群动态表现为多度增加但胸高断面积减少，说明种群内小径级个体损失较多；怀槐和山杨的多度和胸高断面积均减少，说明该种群内的大径级个体也出现大量死亡现象㊂总体上，所有物种的多度显著减小（Ｐ＜０．０１），频度显著减小（Ｐ＜０．０５），胸高断面积显著增大（Ｐ＜０．０５），重要值无明显变化（Ｐ＞０．０５）（图１）㊂物种多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值的排序无显著变化（Ｐ＜０．００１），种间差异保持相对稳定㊂２．１．２㊀物种多样性两次调查中，群落的物种丰富度分别为４０和４２，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数分别为２．５９和２．５０，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数分别为０．８９和０．８８，Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数分别为０．７０和０．６９（表２）㊂在２０ｍˑ２０ｍ的样方的尺度上，物种丰富９９１１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀度㊁Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性和Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度均显著减小（Ｐ＜０．００１），而Ｐｉｅｌｏｕ均匀度没有显著变化（Ｐ＞０．０５，图２）㊂表１㊀２００５和２０１７年次生针阔混交林群落优势树种的重要值㊁胸高断面积和多度Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ，ｂａｓａｌａｒｅａａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎ２００５ａｎｄ２０１７树种Ｓｐｅｃｉｅｓ重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ胸高断面积Ｂａｓａｌａｒｅａ／（ｍ２／ｈｍ２）多度Ａｂｕｎｄａｎｃｅ２００５２０１７变化率／％２００５２０１７变化率／％２００５２０１７变化率／％紫椴Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ１３．３２１３．２６－０．０４６．３５６．７６０．５４８０６６６４－１．６２臭松Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ１２．３６１３．５００．７７２．５８３．０３１．４５１３７０１３３８－０．２０白桦Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ１１．１９１０．５８－０．４５５．５３５．７００．２６６８３５０３－２．５５假色槭Ａｃｅｒｐｓｅｕｄｏｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍ８．８８１０．２２１．２６１．１４１．２９１．１０１００４１０７５０．５７色木槭Ａｃｅｒｍｏｎｏ７．５４８．１００．６２１．９５２．０６０．４７５６３５７７０．２０红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ６．６８６．９２０．３０２．１９２．４３０．９１３９４３５３－０．９２蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ５．６１５．５９－０．０３２．５１２．６００．３０２０１１６８－１．４９水曲柳Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａ４．３８４．４４０．１１２．００２．２８１．１７２０５１６８－１．６６怀槐Ｍａａｃｋｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ４．０５３．０８－２．０００．８２０．７３－０．９１２４７１４１－４．６７山杨Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ３．７８２．５０－２．８２１．８０１．２７－２．４５１５７７７－５．９４香杨Ｐｏｐｕｌｕｓｋｏｒｅａｎａ３．２４３．０９－０．３９１．９７２．０９０．５１７２５５－２．２４表２㊀２００５ ２０１７年次生针阔混交林群落非空间结构变化Ｔａｂｌｅ２㊀Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎ２００５ ２０１７非空间结构Ｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ非空间结构指数Ｎｏｎ⁃ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘ２００５年２０１７年物种多样性Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ物种丰富度４０４２Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性２．５９２．５０Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度０．８９０．８８Ｐｉｅｌｏｕ均匀度０．７００．６９胸径结构ＤＢＨｓｔｒｕｃｔｕｒｅ胸径变异系数０．７７０．７９胸径基尼系数０．３７０．３８密度结构Ｄｅｎｓｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ林分密度（ｍ２／ｈｍ２）３３．１２３４．７４株数密度（株／ｈｍ２）１２７２１１３２２．１．３㊀胸径结构由图３可知，群落径级结构均呈明显的倒 Ｊ 型分布㊂２００５ ２０１７年，整体上群落各径级的个体数量显著减少（Ｐ＜０．００１），但径级间的相对个体数差异没有显著变化（ρ＝０．９８，Ｐ＜０．００１），群落径级结构保持稳定㊂２００５年样地内木本植物的胸径平均值为１４．４ｃｍ，群落胸径变异系数是０．７７，胸径基尼系数是０．３７㊂２０１７年全部个体的平均胸径为１５．５ｃｍ，群落胸径的变异系数是０．７９，胸径基尼系数是０．３８（表２）㊂１２年间，样方尺度上的胸径变异系数和基尼系数均显著增加（Ｐ＜０．００１）（图２），与样地整体的变化趋势一致㊂２．１．４㊀密度结构次生针阔混交林群落样地在２００５年的林分密度为３３．１２ｍ２／ｈｍ２，株数密度为１２７２株／ｈｍ２；２０１７年的林分密度为３４．７４ｍ２／ｈｍ２，株数密度为１１３２株／ｈｍ２㊂１２年间，林分密度提升１．６２ｍ２／ｈｍ２，株数密度降低１４０株／ｈｍ２（表２）㊂在样方尺度和样地尺度的密度结构变化趋势一致，林分密度显著增加（Ｐ＜０．００１），株数密度显著减小（Ｐ＜０．００１）（图２）㊂００２１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图１㊀２００５ ２０１７物种多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值变化率Ｆｉｇ．１㊀Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｐｅｃｉｅｓａｂｕｎｄａｎｃｅ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ａｒｅａｏｆｂａｓａｌａｒｅａａｎｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｂｅｔｗｅｅｎ２００５ａｎｄ２０１７ａ ｄ分别代表物种多度㊁频度㊁胸高断面积和重要值的变化率，虚线左侧的变化率为负值２．２㊀空间结构特征和动态２００５年和２０１７年的林分空间结构距离保持在５５．４７不变（表３），群落空间结构的综合情况较为理想，群落空间结构基本保持稳定（图２）㊂表３㊀２００５和２０１７年次生针阔混交林群落空间结构特征Ｔａｂｌｅ３㊀Ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎ２００５ａｎｄ２０１７空间结构Ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ空间结构指数Ｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘ２００５年２０１７年空间分布格局Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ角尺度０．５１０．５１树种混交Ｓｐｅｃｉｅｓｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ混交度０．７６０．７６个体竞争Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ大小比数０．５００．５０空间结构理想态Ｉｄｅａｌｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ空间结构距离５５．４７５５．４７２．２．１㊀水平分布格局采用角尺度描述群落的水平分布格局，２００５和２０１７年群落的平均角尺度均为０．５０，群落整体处于随机分布（表３）㊂从分布频率上看，群落内大部分个体处于随机分布（Ｗ＝０．５），处于聚集分布（Ｗ＝０或０．２５）和均匀分布（Ｗ＝０．７５或１）的个体比例比较接近（图４）㊂样方尺度上，群落角尺度在１２年间无显著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂１０２１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀图２㊀２００５—２０１７年次生针阔混交林群落空间结构动态变化Ｆｉｇ．２㊀Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｒｏｍ２００５ｔｏ２０１７箱形图中加粗实线表示样本的中位数，箱形的上下边分别表示四分之一位数和四分之三位数；每个对比图上方字母代表组间差异是否显著，如果差异显著则字母不同（Ｐ＜０．０５），如果差异不显著则字母相同（Ｐ＞０．０５）图３㊀２００５年和２０１７年群落径级结构Ｆｉｇ．３㊀ＤＢＨｓｉｚｅｃｌａｓｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ２００５ａｎｄ２０１７２．２．２㊀林木种间关系采用混交度指标描述种间隔离度，２００５年和２０１７年的群落平均混交度均为０．７６，林分处于强度混交（表３）㊂各取值的分布频率随取值增大呈单调递增趋势，处于完全混交的个体比例最高，处于完全不混交的个体比例最低（图４）㊂１２年间，样方水平混交度无显著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂２０２１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图４㊀２００５和２０１７年林木空间结构频率分布Ｆｉｇ．４㊀Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ２００５ａｎｄ２０１７２．２．３㊀林木个体竞争采用大小比数描述群落内个体间的大小分化程度，２００５和２０１７年的群落平均大小比数均为０．５０（表３），说明林分内个体分布比较均匀，处于不同竞争强度的个体比例较为接近，林分整体呈中庸分布（图４）㊂１２年间，样方水平大小比数无显著差异（Ｐ＞０．０５）（图２）㊂３㊀讨论和结论３．１㊀群落非空间结构动态群落次生演替过程一直是生态学理论的研究热点，演替过程中群落的结构动态和稳定性仍然存在争论［３７］㊂２００５ ２０１７年，次生针阔混交林群落的物种组成呈增加趋势，物种丰富度的变化主要由偶见种引起，体现了偶见种在维持群落生物多样性的重要作用［３８］㊂１２年间，优势物种在群落内的相对重要性发生改变，白桦㊁山杨和香杨等先锋树种的重要值降低，臭松㊁红松㊁水曲柳㊁假色槭和色木槭等顶级树种和林下层树种的重要值提高㊂郭利平等研究表明，长白山阔叶红松林群落演替的实质是白桦㊁山杨㊁黄檗和春榆等阳性或半阴性树种随演替进程逐渐被紫椴㊁水曲柳㊁红松和色木槭等阴性树种取代的过程［３９］，本研究结果基本符合这一变化趋势，表明群落处于正向演替过程㊂此外，怀槐和山杨的种群数量和胸高断面积均明显降低，可预见该种群将由优势转为劣势；假色槭和色木槭的种群数量和胸高断面积均增加，反映了林下层树种的竞争优势逐渐增强，将可能对林冠层树种的更新造成阻碍㊂群落径级结构在两次调查中均呈倒 Ｊ 型，群落保持较为稳定的更新态势，侧面反映了该群落在１２年内３０２１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀４０２１㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀未曾受到严重的人为干扰，大部分种群能完成自我更新㊂群落个体之间的大小差异还能反映群落的复杂度和稳定性［４０］，已有研究结果表明，林木大小分化程度随演替进程逐渐提高，如Ｌｅｉ等对不同林龄的云杉混交林的结构多样性研究表明，林木胸径基尼系数随着林分生长发育呈增大趋势但差异不显著［４１］；白超等结合６个指标比较多种混交林类型发现：天然林和老龄林比人工林和中龄林具有更高的林木大小多样性［４０］㊂与上述观点一致，本文研究群落的胸径变异系数和基尼系数均提高，反映了群落的正向演替进程㊂密度结构与种群周转速率密切相关，是传统森林经营评价和调控的必要指标［４２］㊂株数密度和林分密度均会随着群落发展而改变，张春雨等对长白山处于不同演替阶段群落特征的研究表明，株数密度随演替进程逐渐减少，林分密度逐渐增加［４３］，本文研究结果也体现了这一变化趋势㊂然而一项对处于不同演替阶段的１６个热带森林群落的５年监测研究表明，林分密度随演替进程逐渐升高，株数密度仅在演替初期呈快速上升态势并在演替中后期保持平稳［４４］㊂造成上述差异的原因可能是热带群落具有更高的物种多样性㊁更长的生长季和更快的更新速率，温带群落在温湿度㊁降水量和光周期等环境条件上受到更多局限［１７］㊂３．２㊀群落空间结构动态植物个体的生长㊁死亡和更新动态将直接影响群落空间结构，良好的林分空间结构是判断群落能否维持稳定发展的重要前提［８］㊂通常认为，当水平分布格局为随机分布㊁大小分化程度为中庸分布并且树种混交度较强时，群落具有比较稳定的群落结构［９］㊂两次调查中，本文研究的次生针阔混交林群落的水平分布格局为随机分布（ Ｗ＝０．５１），大小分化程度为中庸分布（ Ｕ＝０．５０），混交度为强度混交（ Ｍ＝０．７６），体现了群落具有良好且稳定的空间结构㊂与夏富才等对长白山北坡阔叶红松林（ Ｗ＝０．５８， Ｍ＝０．５３）［４５］和次生杨桦林（ Ｗ＝０．５８， Ｍ＝０．５４）［４６］的空间结构的研究相比，本文研究的处于演替中期的群落空间结构更加理想和稳定㊂关于群落演替过程中群落空间结构是否会发生变化还需持续监测研究㊂彭辉等对热带ＢＣＩ５０ｈｍ２样地活立木空间结构的研究表明，群落的平均角尺度㊁平均大小比数和平均混交度分别为０．５０４㊁０．５０４和０．９１１，其中群落平均混交度明显高于本文研究的温带森林群落，其原因可能是热带森林具有更高的物种多样性和株数密度（第７次调查发现２９７个物种，约４０２８株／ｈｍ２），提高了处于强度混交（Ｍ＝０．７５或１）的个体比例［４７］㊂未来探讨群落混交度时应考虑加入物种多样性和株数密度等非空间结构指标，增强对不同群落类型空间结构差异的分辨力㊂３．３㊀群落动态的尺度效应群落结构受生境异质性㊁植物繁殖体传播范围和种间相互作用等因素影响具有尺度依赖性，通过不同尺度的群落结构动态反映群落稳定性和演替规律更具说服力［４８⁃４９］㊂因此，本文不仅探讨了样地尺度下的群落结构整体水平，还在２０ｍˑ２０ｍ样方尺度下对比群落１２年间动态，使群落动态趋势更加明确且更具说服力㊂研究发现，大部分指标在上述两个尺度上呈现一致的变化趋势，表明不同尺度上的群落结构动态具有一致性㊂然而也发现个别指标出现不一致的变化趋势，其中物种丰富度在样地和样方尺度上具有相反的变化趋势，样地尺度上调查到偶见种的增减可能会影响对群落演替态势的判断，小尺度上物种丰富度显著降低更能反映群落整体演替态势，群落物种丰富度在小尺度上的减少趋势也与前人研究观点一致［４３］；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数虽然在样地尺度上呈现降低态势，但是在样方尺度上并无显著变化，体现出物种分布格局在１２年间无明显改变㊂３．４㊀结论综上，本文结合群落非空间结构和空间结构指标，综合分析长白山次生针阔混交林群落结构动态㊂１２年间，群落非空间结构指标具有明显变化而空间结构并无明显变化，且大部分指标在样地和样方两个尺度上变化趋势一致，体现群落演替过程中 稳中有变 的特点㊂对该群落经营时可考虑适当伐除色木槭和假色槭等林下层树种，为红松㊁蒙古栎和紫椴等顶级树种的更新提供空间，在保证群落稳定性的前提下促进群落正向演替㊂本文研究结果虽然体现出群落具有正向演替态势，但并未发现群落演替中 质 的变化，未来还需对该次生针阔混交林群落持续开展动态监测，并结合环境因素从不同角度进一步探究群落演替规律㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀李明，柴旭荣，张连芝．中国东北三省森林生物量及其空间格局．东北师大学报：自然科学版，２０１７，４９（３）：１３１⁃１３５．［２］㊀刘国华，傅伯杰，陈利顶，郭旭东．中国生态退化的主要类型㊁特征及分布．生态学报，２０００，２０（１）：１３⁃１９．［３］㊀ＤｅｎｇＸＺ，ＪｉａｎｇＱＯ，ＺｈａｎＪＹ，ＨｅＳＪ，ＬｉｎＹＺ．ＳｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｆｏｒｅｓｔａｒｅａｃｈａｎｇｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２０（４）：４９５⁃５０９．［４］㊀国家林业局．第八次全国森林资源清查结果．林业资源管理，２０１４，（１）：１⁃２．［５］㊀宋庆丰．中国近４０年森林资源变迁动态对生态功能的影响研究［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１５．［６］㊀ＹｕＤＰ，ＺｈｏｕＬ，ＺｈｏｕＷＭ，ＤｉｎｇＨ，ＷａｎｇＱＷ，ＹｕｅＷ，ＷｕＸＱ，ＤａｉＬＭ．ＦｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ：ｈｉｓｔｏｒｙ，ｐｒｏｂｌｅｍｓ，ａｎｄｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１１，４８（６）：１１２２⁃１１３５．［７］㊀刘世荣，代力民，温远光，王晖．面向生态系统服务的森林生态系统经营：现状㊁挑战与展望．生态学报，２０１５，３５（１）：１⁃９．［８］㊀汤孟平．森林空间结构研究现状与发展趋势．林业科学，２０１０，４６（１）：１１７⁃１２２．［９］㊀惠刚盈．基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究．北京林业大学学报，２０１３，３５（４）：１⁃８．［１０］㊀王均伟．长白山阔叶红松林主要树种空间格局及环境解释［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１６．［１１］㊀邓红兵，陈喆菲，许东，赵小汎．森林多目标经营单元的时空尺度扩展．生态学报，２０１５，３５（１）：６５⁃７０．［１２］㊀曹小玉，李际平，封尧，胡园杰，张彩彩，房晓娜，邓超．杉木生态公益林林分空间结构分析及评价．林业科学，２０１５，５１（７）：３７⁃４８．［１３］㊀ＳｈｕｇａｒｔＨＨ，ＳａａｔｃｈｉＳ，ＨａｌｌＦＧ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｉｔｓｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ：Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，１１５（Ｇ２）：Ｇ００Ｅ１３．［１４］㊀ＦｏｒｒｅｓｔｅｒＤＩ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｍｉｘｅｄ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｅｓｔｓ：ｆｒｏｍｐａｔｔｅｒｎｔｏｐｒｏｃｅｓｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，３１２：２８２⁃２９２．［１５］㊀ＳｅｉｄｌＲ，ＳｃｈｅｌｈａａｓＭＪ，ＲａｍｍｅｒＷ，ＶｅｒｋｅｒｋＰＪ．ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇｆｏｒｅｓｔｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｄｔｈｅｉｒｉｍｐａｃｔｏｎｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅ．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０１４，４（９）：８０６⁃８１０．［１６］㊀宋厚娟，叶吉，蔺菲，原作强，郝占庆，王绪高．取样面积对森林木本植物空间分布格局分析的影响．科学通报，２０１４，５９（２４）：２３８８⁃２３９５．［１７］㊀ＬｏｈｂｅｃｋＭ，ＰｏｏｒｔｅｒＬ，Ｍａｒｔíｎｅｚ‐ＲａｍｏｓＭ，Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ‐ＶｅｌáｚｑｕｅｚＪ，ＶａｎＢｒｅｕｇｅｌＭ，ＢｏｎｇｅｒｓＦ．Ｃｈａｎｇｉｎｇｄｒｉｖｅｒｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｏｍｉｎａｎｃｅｄｕｒｉｎｇｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，２８（４）：１０５２⁃１０５８．［１８］㊀徐玮泽，刘琪璟，孟盛旺，周光．长白山阔叶红松林树木种群动态的长期监测．应用生态学报，２０１８，２９（１０）：３１５９⁃３１６６．［１９］㊀ＣｏｎｄｉｔＲ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｌａｒｇｅ，ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｐｌｏｔｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，１０（１）：１８⁃２２．［２０］㊀米湘成，郭静，郝占庆，谢宗强，郭柯，马克平．中国森林生物多样性监测：科学基础与执行计划．生物多样性，２０１６，２４（１１）：１２０３⁃１２１９．［２１］㊀马克平．森林动态大样地是生物多样性科学综合研究平台．生物多样性，２０１７，２５（３）：２２７⁃２２８．［２２］㊀闫琰，张春雨，赵秀海．长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多度分布格局．植物生态学报，２０１２，３６（９）：９２３⁃９３４．［２３］㊀陈亚南，杨华，马士友，任玫玫．长白山２种针阔混交林空间结构多样性研究．北京林业大学学报，２０１５，３７（１２）：４８⁃５８．［２４］㊀孙越，夏富才，赵秀海，轩志龙，徐敏敏，李良．张广才岭温带次生针阔混交林物种组成和群落结构特征．生态学报，２０１７，３７（１０）：３４２５⁃３４３６．［２５］㊀张春雨．长白山针阔混交林种群结构及环境解释［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００９．［２６］㊀赵云萍，刘玉安，李广祥，孙淑艳．长白山林区复层异龄林垂直结构的研究．吉林林学院学报，１９９５，１１（２）：１０５⁃１０８．［２７］㊀倪瑞强．长白山典型针阔混交林群落结构与动态研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１４．［２８］㊀方精云，王襄平，沈泽昊，唐志尧，贺金生，于丹，江源，王志恒，郑成洋，朱江玲，郭兆迪．植物群落清查的主要内容㊁方法和技术规范．生物多样性，２００９，１７（６）：５３３⁃５４８．［２９］㊀曹梦，潘萍，欧阳勋志，臧颢，宁金魁，郭丽玲，李杨．飞播马尾松林林下植被组成㊁多样性及其与环境因子的关系．生态学杂志，２０１８，３７（１）：１⁃８．［３０］㊀谭凌照，范春雨，范秀华．吉林蛟河阔叶红松林木本植物物种多样性及群落结构与生产力的关系．植物生态学报，２０１７，４１（１１）：１１４９⁃１１５６．［３１］㊀ＨｕｉＧ，ＰｏｍｍｅｒｅｎｉｎｇＡ．Ａｎａｌｙｓｉｎｇｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｉｚｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｍｕｌｔｉ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｕｎｅｖｅｎ⁃ａｇｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４，３１６：１２５⁃１３８．［３２］㊀王静，梁军，焦一杰，张星耀．杨树人工林林木个体大小比数与溃疡病发生程度的关系．林业科学，２０１２，４８（１１）：５７⁃６２．［３３］㊀周永斌，殷有，殷鸣放，张飞．白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏．生态学报，２０１１，３１（２１）：６４６９⁃６４８０．５０２１㊀４期㊀㊀㊀李建㊀等：长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态㊀。
长白山阔叶红松林冠层空气动力学参数的计算
第 ３ ８卷 第 ４期 ２０ ０ ２年 ７月
南 京 大学 学 报 （ 自然 科 学 ）
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Ｖ０ ． ８．Ｎｏ． １３ ４
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长白山地区不同林型土壤特性及水源涵养功能
长白山地区不同林型土壤特性及水源涵养功能长白山地区位于中国边境的东北部，是一个环境非常特殊的地方。
这里盛产森林资源，而不同的林型所属的土壤特性，水源涵养功能也自然各有不同。
长白山地区主要森林类型包括针阔混交林、阔叶林和针叶林。
其中，针阔混交林是占该地区森林面积最大的林型。
其土壤特性为酸性、黄棕壤，属于非常肥沃的土壤类型。
这种土壤透水性能强，能较快地将降雨渗入地下，形成地下水资源，对于水源涵养功能有不错的效果。
另外长白山地区还有一种非常特殊的林型——针叶林。
因为该地区地处边境，气候寒冷潮湿，很多植物无法在此地生长。
但乔木和灌木可在这里通过适应性演化而存活下来。
因此，该地区的针叶林分布范围非常小。
针叶林的土壤特性为酸性，粘砂土，含有很多有机物质。
这种土壤也非常透水，但由于该地区气候较寒冷，因此它的蒸发速度比较慢，使得它在水源涵养功能上的效果非常显著。
最后，阔叶林是长白山地区的另一种重要林型。
阔叶林天然的特点是枝叶繁茂，树高伸缩自如，所以阔叶林生长在地面土层深厚、松软、黄褐色或棕色或黑色壤土上。
这种土壤可以很好的保水，只要一有雨水灌溉就能将水分吸收，作用于水源涵养功能。
不同的阔叶林所属的土壤特性虽有细微差异，但都属于肥沃的土壤。
总之，不同的林型所属土壤有着各自的特点，在长白山地区有着不同的水源涵养功能。
针阔混交林的土壤透水性力强，可形成地下水资源；针叶林能显著的减缓水体蒸发，对于水源保护起到了良好的作用；阔叶林的壤层深厚且富含营养，能良好的保水，对于地下水资源的补给很有帮助。
这些因素相互作用，形成了长白山地区丰富多样的生态系统，也为该地区的可持续发展奠定了地基。
长白山阔叶红松林共存树种径向生长对气候变化的响应
长白山阔叶红松林共存树种径向生长对气候变化的响应长白山是中国北方重要的天然气候屏障之一，位于中国辽宁省、吉林省和朝鲜的交界处，是中国东北地区最高的山脉。
长白山阔叶红松林是长白山生物多样性的重要组成部分，也是全球重要的珍稀濒危物种群落之一。
这种群落是由阔叶树和红松树组成的，阔叶树包括华北混交树种和针阔叶交替乔木树种，红松树则是典型的单种群落。
这些树种的径向生长对气候变化的响应是长白山阔叶红松林研究的重要内容。
长白山阔叶红松林的树种组成和空间分布与长白山的海拔高度和坡度密切相关。
树种之间的关系复杂，它们既相互竞争，又相互合作，形成了一个生态系统。
作为长白山的指标性阔叶乔木，榛子树在其中占有重要地位，是长白山阔叶红松林中的代表性树种之一。
榛子树是典型的阔叶乔木，它的径向生长对长白山气候变化的响应与其它阔叶树种相似。
在气候变化的背景下，榛子树的径向生长对长白山阔叶红松林的生态环境和生物多样性产生了重要的影响。
长白山阔叶红松林的树种径向生长对气候变化的响应是一个复杂的过程，需要考虑气象变化、土壤环境和林分结构等多种因素。
研究表明，长白山阔叶红松林中的树种径向生长与气温和降水量密切相关。
气候变化对榛子树的径向生长产生了显著的影响，并且其强度和方向随着时段和地点的不同而发生变化。
长期的气温升高和降水变化将影响林分密度和林分结构的变化，导致长白山阔叶红松林的生态系统发生变化。
总之，长白山阔叶红松林是长白山生物多样性的重要组成部分，其树种的径向生长对气候变化的响应是一个重要的研究领域。
目前，随着气候变化的加剧，长白山阔叶红松林面临着前所未有的挑战。
有必要加强长白山阔叶红松林的保护和管理，促进其生态系统的稳定和良性发展。
同时，也需要加强长白山阔叶红松林的研究，在了解其树种径向生长对气候变化的响应过程中不断完善相关理论和方法，为保护和管理长白山阔叶红松林提供专业的技术支持和科学依据。
红松中幼混交林的动态预测(Ⅰ)-裸地栽植红松的动态模拟
红松中幼混交林的动态预测(Ⅰ)-裸地栽植红松的动态模拟李传荣;国庆喜;刘丽娟;王凤友
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】2000(028)003
【摘要】采用了SPACE模型模拟了小兴安岭南坡人工栽植红松的动态过程.在给定初始条件后,模拟了自然演替和实行采伐控制的林分断面积、径阶,年龄和采伐收益200a的变化.根据预测的结果,自然演替的人工林经80a便形成绝对的红松纯林,而经过动态采伐控制可在40a进入混交状态,在80a后形成稳定的混交林状态,相应带来一定的收益,形成的林分稳定,对人工林进行适当经营,可使红松尽早进入稳定的针阔混交林状态,达到可持续经营并发挥最佳的生态效益.
【总页数】4页(P57-60)
【作者】李传荣;国庆喜;刘丽娟;王凤友
【作者单位】山东农业大学林学院,泰安,271018;东北林业大学;东北林业大学;东北林业大学
【正文语种】中文
【中图分类】S757.1
【相关文献】
1.红松大青杨、红松水曲柳混交林试验效果分析 [J], 姜瑞凤;董哲;董恒
2.红松中幼混交林的动态预测(Ⅱ)-天然次生白桦林的动态模拟 [J], 李传荣;葛剑平;张军;王曌;陆久宏
3.红松纯林与混交林红松主枝芽激素含量及其与分杈的关系 [J], 陈永亮;张亚非;刘秀芝;刘宝同;王凤友
4.红松阔叶混交林凋落物-土壤动物-土壤系统中N、P、K的动态特征 [J], 殷秀琴;宋博;邱丽丽
5.红松混交林中红松幼树生长环境的研究进展及展望 [J], 张群;范少辉;沈海龙因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物四组长白山地区红松针阔混交林下灌木多样性调查
长白山地区红松针阔混交林下灌木多样性调查焦小哲，彭新明，阳薇薇，蒋秀兰，赵慧，葛海旭，高媛，李锐（东北师范大学生命科学学院，长春130024）摘要：长白山地区位于吉林省东南部, 属北温带和亚寒带气候类型，是整个欧亚东大陆北半球上和世界上同纬度温带生态系统和森林植物保存较完整的地区。
本文对长白山地区红松针阔混交林的类型以及其下的灌木多样性进行了调查、分析，为进一步研究灌木层在阔叶红松林群落演替的作用提供底本资料，对于其他植物多样性的研究也有重要的参考价值。
关键字：长白山区；阔叶红松林；灌木；多样性1.引言生物多样性是指地球上的活有机体(包括动物、植物和微生物)及其生境的总称, 是一个地域内的基因、物种、生态系统和生态过程的总和。
植物多样性是生态系统稳定性的基础及森林植被恢复重建的指导性理论。
物种组成是植物森林群落的基本属性，植物的种类组成越多，群落结构越复杂。
种群在森林群落中的数量反映其生存状况和所起的作用，是群落最基本的群落特征。
研究红松针阔混交林下的灌木多样性，对于深入了解该群落的结构、功能、演替动态和稳定性具有重要意义。
2. 研究地区与研究方法2.1 研究基地的自然状况2.1.1长白山地区自然概况长白山地区位于吉林省东南部, 属北温带和亚寒带气候类型, 包括通化、白山、延边等地区的 22个市、县,与朝鲜接壤。
它是整个欧亚东大陆北半球上和世界上同纬度温带生态系统和森林植物保存较完整的地区。
约有植物2500种。
位居东经 125°20′～130°20′，北纬 40°41′～44°30′, 面积 75 940 km2。
其地形复杂,主要有高山、高原、台地、河谷、沼泽等。
海拔较高, 一般在 500~2000 m之间。
由于受日本海吹来的东南季风、江淮气旋、华北气旋、台风等降水系统的影响, 年平均降水量在700~ 1 400 mm左右，年平均气温为– 7.3~ 4.8℃ ,土壤以山地的暗棕色土壤为主。
长白山云冷杉针阔混交林幼树树高_胸径模型_卢军
第 11 期
北
京
林
业
大
学
学
报
Vol． 37 ，No． 11 Nov． ， 2015
2015 年 11 月
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
-1522． 20140429 DOI： 10． 13332 / j． 1000 -
-胸径模型 长白山云冷杉针阔混交林幼树树高 卢 军
［29 ］ ［28 ］ ［26 ］
［22 ］
。
该地区立地条件较好， 植物种类繁多， 主要乔木 树种 有 冷 杉 （ Abies nephrolepis ） 、 鱼 鳞 云 杉 （ Picea jezoensis） 、 红 松 （ Pinus koraiensis ） 、 红 皮 云 杉 （ Picea koraiensi） 、 大 青 杨 （ Populus ussuriensis ） 、 椴 树 （ Tilia amurensis） 、 色木 （ Acer mono ） 、 榆树 （ Ulmus pumila ） 白 桦 （ Betula platyphylla ） 、 水 曲 柳 （ Fraxinus mandshurica） 、 枫桦（ Betula costata） 等。
［20 ］ -胸径模型； 如： Trorey 基于立地类型建立了树高［21 ］ Schumacher 在木材收获研究中评估并应用了新
。在幼龄林时， 往往只有立木层和活地被层，
结构简单。云冷杉林下荫暗潮湿， 适于云冷杉幼苗 幼树的生长。因此， 云冷杉林冠下幼树天然更新良 好， 云冷杉林可以依靠天然更新保持结构的稳定和 -胸 功能的完备。研究云冷杉针阔混交林幼树树高径的规律， 可以分析云冷杉针阔混交林的天然更新 特点， 同时也可以研究采伐强度对幼树树高生长过 程的影响。
长白山阔叶红松林叶片光合特征对环境因子的响应模拟
２ Ｇｒｄ ａｅＳ ｈ ｏ ， ｉｅｅ ａ ｅ ｆ ｃｅ ｃ ｓＢ ｉ ｎ ０ ０ ９ Ｃ ｉａ ３ Ｃ ｌ ｇ ｆ ｎ ｉ ｎ ｎａ ａ ｄ ． ａ ｕ ｔ ｃ ｏ ｌＣｈｎ ｓ ｄ ｍｙｏ ｉ ｅ， ｅ ｉｇ１ ０ ３ ， ｈｎ ； ． ｏｌ ｅ ｖｒ ｍｅ ｔｌ ｎ Ａｃ Ｓ ｎ ｊ ｅ ｏＥ ｏ
中图分类号：Ｑ ５ １ ０ 文献标识码： Ａ
Ｓ ｍｕ ａ ｉ ｎ ｏ ｈ ｔ ｓ ｎ ｈ ｓｓｃ ａ ａ ｔｒｓｉ ｓｏ ｒ ａ —ｅ ｖ ｄＫｏ ｅ ｎ ｐ ｎ ｉ ｌｔ ｆ ｏ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ｈ ｒ ｃｅ ｉｔ ｆ ｏ ｄ ｌ ａ ｅ ｒ ａ ｉ ｅ ｏ ｐ ｃ ｂ
时达到 ８ ｐ ｏ Ｏ ｍ 。 ； ． ｍ ｌ ２ 。～ 单叶化叶片的净光合速率随着温度的增加而 升， ２ ￣时达到了最大值为５ ２ ± ０ １ｐ ｏ Ｏ ｍ ｓ ， ７ Ｃ ｓ 在 ５ Ｃ ．５ ８ ． ２ ｍ ｌ ２ 。。 ９ Ｃ 。
在 温度 为 ３ ０时 则开始 下降 。
关键词 ：阔叶红松林；单叶化；光合作用：环境因子：模拟
维普资讯
第 ２ 第 ６期 ６卷
、 －６ ｂｌ２ Ｎｏ． ６
辽宁工程技术大学学报
Ｊ ｒ ａ ａ ｉ ｇＴｅ ｈ ｃ ｌ ｉ ｅ ｓ ｏｕ ｎ ｌ Ｌｉｏｎ ｎ ｃ ｎｉａ ｏｆ Ｕｎ ｖ ｒｉ
２０ 年 １ ０７ ２月
Ｄｅ ｃ ２０ ０７
ｐｏ ｎ ｉ ｉ ｔｏｆｓｍｐｌ ｅ ｉ ｇ ｅ ｌ ａ ｅ ９ ｐｍｏＣＯ２ ２ ｎｄ ２ ０ ｉ ｄ ｓｎ ｌ —ｅ ｆ ａ ４．６ ｉ ｆ ｒ ｌ 、 ２ ａ １ ５ ｐｍｏ ｐ ｏ ｏ ｍ一Ｓ ｌ ｈ ｔ ｎ ～，ｒ ｐ ｃｉ ｅ ｙ ｅｓ ｅ ｔｖ ｌ ．Ｔｈ ｘ ｍａ ｅ ｅ ｍａ ｉ ｌｎ ｔ ｐ ｔ ｓ ｎ ｈ ｔｃ ｒ ｔ ｉ ８７ｐｍｏｌ ｈｏ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ａ ｅ ｓ ． ＣＯ２ ｍ Ｓ ｕ ｄ ｒ ７ ０ｐｍｏ ｍｏ ｎ ｅ ２ ｌ ｌ ＣＯ２ ｎ ｔ ｐ ｏ ｏ ｙ ｈｅ ｉ ｒ ｔ ｉ ； ｅ ｈ ｔ ｓ ｎｔ ｓｓ ａｅ ｓ
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长白山红松针阔叶混交林林冠层叶面积指数模拟分析3
关德新33 吴家兵 王安志 金昌杰 施婷婷 韩士杰(中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016)
摘 要 根据长白山原始红松针阔叶混交林光合有效辐射的连续3年自动观测结果,结合便携式叶面积仪的季节观测,建立了以林冠上下光合有效辐射估算森林冠层叶面积指数的半经验公式.结果表明,该方法可以很好地反映叶面积的季节动态.通过3年叶面积指数的季节动态比较发现,该森林冠层叶面积的起始生长日期随气温稳定通过0℃的日期延迟而延迟,整个生长季的叶面积动态可划分成上升期、相对稳定期和下降期,每个阶段都与大于0℃的积温存在较好的相关关系,分别用Logistic曲线和线性方程表达.并对叶面积的观测和估算方法中存在的问题进行了讨论.
关键词 叶面积指数 季节变化 红松针阔叶混交林文章编号 1001-9332(2007)03-0499-05 中图分类号 S718.55 文献标识码 A
SimulationofcrownleafareaindexofKoreanpineandbroadleavedmixedforestinChang2baiMountains.GUANDe2xin,WUJia2bing,WANGAn2zhi,JINChang2jie,SHITing2ting,HANShi2jie(InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,Chi
2
na).2Chin.J.Appl.Ecol.,2007,18(3):499-503.Abstract:Basedonthe32yearsuccessiveautomaticmeasurementofphotosyntheticactiveradiationaboveandunderthecrownofKoreanpineandbroadleavedmixedforestinChangbaiMountains,aswellastheseasonalobservationonleafareaindex,asemi2empiricalmodelwasestablishedtoesti2matethecrownleafareaindexoftheforest.Theresultsshowedthatthismodelcouldwellreflecttheseasonalvariationofcrownleafarea.Fromthecomparisonof32yearleafareaindexseries,itwasfoundthatthedatewhentheleafareaindexbegantorisewaspostponedifthedatewhenitsairtemperaturestablysurpassed0℃camelate.Thedynamicsoftheleafareaindexinwholegrowthseasoncouldbedividedintothreestages,i.e.,rising,relativelystable,anddropping,andateachstage,therewasagreatercorrelationbetweentheleafareaindexandtheaccumulatedtemperatureabove0℃,whichcouldbeexpressedbyLogisticcurveandlinearequation.Theproblemsexistingintheobservationandestimationofforestcrownleafareaindexwerediscussed.
Keywords:leafareaindex;seasonalvariation;Koreanpineandbroadleavedmixedforest.
3国家自然科学基金项目(40675069,30370293)和中国科学院知识创新工程重大资助项目(KZCX12SW201201).
33通讯作者.E2mail:dxguan@iae.ac.cn
2006204225收稿,2006212230接受.
1 引 言叶面积指数是标志植物生态系统状态的重要指标,既反映了植物群落的生命活力,也是表征其诸多环境效应的主要参数,所以它的定量观测一直是森林生态学和相关领域研究的重要内容,在森林植物更新[29]、生态系统碳通量[19,23]、生产力[17]、辐射平衡[1]、能量平衡[20,22]、水量平衡[2,9]、地2气系统模
型[21]、植被遥感[15]等方面有广泛的应用.其观测方法可以分为两大类:一是通过抽样直接测定叶片的面积,进而推算到群落尺度[3,7,30].它适用于植物种
类单一、生长均匀、取样方便的群落,如人工种植管理的农作物和苗圃等,因其工作量大,操作过程繁琐,不适用于植物种类多、几何结构空间异质性大的自然群落,特别是个体高大的森林群落就更难进行.
对于这样的群落叶面积,多采用第2种方法—光学测定方法,即利用冠层下的光强与无遮蔽对照点的光强之比计算群落叶面积,或用成像方法间接计算[5,8,27],几乎所有的群落叶面积观测仪都是采用此
原理设计的.但在野外实际观测中,由于天气、人力
应用生态学报 2007年3月 第18卷 第3期 ChineseJournalofAppliedEcology,Mar.2007,18(3):499-503等诸多条件的限制,很难进行连续观测,相关研究多为短期观测结果[6].随着电子技术的进步和普及应
用,野外环境要素的观测越来越向自动化方向发展,
利用冠层上下光强的观测结果估算自然群落叶面积的连续动态成为可能.本文以长白山原始红松针阔叶混交林3年的资料为例,进行这方面的尝试,并对叶面积指数的季节动态进行分析,为森林生态和相关领域的研究提供基础资料.
2 研究地区与研究方法211 实验地概况本项研究在中国科学院长白山森林生态系统定位站1号标准地红松针阔叶混交林内进行(42°24′N,128°6′E,海拔738m).该地区年平均气温为316℃,年平均降水量695mm.土壤为山地暗棕色森林土.观测场附近下垫面地势平坦,林型为成熟原始林,主要乔木为红松(Pinuskoraiensis)、椴树(
Tilia
amurensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和色木(Acermono).
林分为
复层结构,下木覆盖度40%,林分平均高26m,立木株数约560株・hm
-2
.
212 观测方法观测林地建有高62m的微气象观测塔,在塔上32m高度安装了光合有效辐射探头(Li2190SB,Li2CorInc.,USA),在林地2m高度安装了5个杆状光合有效辐射探头(LQS70210,APOGEE,USA),长017
m的探头上均匀分布10个感应器,探头位置在塔下随机选定,相邻探头之间距离约5m.塔上还安装7
层大气温度和湿度(HMP45C,Vaisala,Helsinki,Fin2land),高度分别为215、8、22、26、32、50和60m,塔顶安装雨量传感器(RainGauge52203,Young,
USA),这些要素的原始采样频率为0.5Hz,通过数据采集器(CR23XandCR10X,CampbellScientific,
USA)采集并按30min计算平均值进行存储.生长季用便携式叶面积仪(Li22000,Li2CorInc.,
USA)观测叶面积,在林内铁塔附近约100m长的样线上设10个定位点采集原始数据,采样时光感应探头高度为1m,对照点设在塔上32m高度,重复2次游动观测,得到叶面积,生长季每5～10d观测1次,
叶生长迅速的春季和落叶期增加观测次数.
3 结果与分析311 冠层叶面积经验公式设林冠上下的光合有效辐射分别为Q0和Q,则
根据Beer定律[16]Q/Q0=exp(-KL)(1)式中,K为林冠消光系数,L为冠层叶面积指数(含干枝的面积),则L=-ln(Q/Q0)/K(2)K值与植物种类、冠层叶的倾角等有关,变化于013
～115
[16]
,由于本研究对象是针阔叶混交林,冠层叶
结构复杂,尚无准确的参考值,这里利用观测结果经验地确定,首先建立Q和Q0日总量之比的5日滑动平均值系列,将便携式叶面积仪观测的叶面积指数L和该日Q/Q0的滑动平均值代入式(2)求K值.
通过分析发现,K值随L增大而减小,二者符合幂函数关系(图1):
K=aLb(3)
得到系数a=11063,b=-01448,相关系数R
2
=
01862,由式(3)代入式(2)得
L=[-ln(Q/Q0)/a]1/(1+b)(4)即为估算该群落冠层叶面积指数的半经验公式.
图1 消光系数(K)与叶面积指数(L)的关系Fig.1 RelationshipbetweenextinctioncoefficientKandleafareaindexL.○观测值Measurement;—拟合曲线Fittingcurve.
312 叶面积指数估算值与实测值的比较由图2可以看出,日估算值能够较好地描述叶面积指数的季节变化,但存在一定波动,采用10日滑动平均后可以有效地消除波动,并与实际观测值较好地吻合,2003年和2004年估算值Le和实测值Lm的关系分别为Le=11016Lm和Le=01991Lm,相
关系数R2分别为01954和01952.二者两年的最大差值分别为0155、-0151,分别出现在春季和秋季,
平均差值分别为0113、0112.日估算值波动的主要原因是由于叶面积分布不均匀(存在大小不同的林隙)造成的,另外,光合有效辐射中直射光和散射光的比例变化也有一定的影响.
313 生长季叶面积指数的季节动态和年际比较图3显示了2003—2005年3年叶面积指数估
005 应 用 生 态 学 报 18卷