植物次生物的代谢途径
２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９
植物次生物的代谢途径
季志平苏印泉张存莉
（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）
摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。
关键词次生代谢物代谢途径机理
植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。次生代谢产物是植物对环境适应的结果。次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。
１酚类合成途径
酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。
植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。
苯丙烷中央代谢途径、类黄酮和异黄酮合成支路均有代谢频道存在。例如，拟南芥细胞中的查尔酮合成酶（ＣＨＳ）、查尔酮异构酶（ＣＨＩ）、黄烷酮一３一氢氧化酮酶（Ｆ３Ｈ）和二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）酶之间相互联系，在这些多酶复合体中，Ｆ３Ｈ、肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、阿魏酰一５一羟基化酶等细胞色素Ｐ４５０酶多充当细胞膜“锚”的作用，将相关的酶组装固定在内质网膜上这些酶组成代谢频道。苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、４一香豆酰一ＣｏＡ一连接酶（４ＣＬ）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶．也是合成途径中的限速酶，它们在植物苯丙烷次生代谢物合成途径中位于代谢支路的分叉口或位于次生代谢物合成途径的下游，负责合成酚类次生代谢物一般合成前体。查尔酮合成酶（ＣＨＳ）是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第１个酶，该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导。
总之，硒的生物活性及其与疾病相关性的研究正６ｓｔａｐｌｅｔｏｎｓ．Ｒ．，ＧａｄｏｃｋＧ．Ｌ．，ＦｏｅｌＩｍｉＡ．Ｌ．ｅｔ一．ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ｐ一在逐步揭示这一元素对生命健康独特而重要的作用。０ｌｅｎｔｓｔｉｍｕｌａ豳ｏｆｔｙｍｓｙｌｐｈ。ｓｐｈ。ｒｙｌａｔｉｏｎａｎ４”ｔｉＶａｔｏｒｏｆＭＡＰｋｉ～主要参考文献。篇篇烹篙三笔：絮：：１｝：１盂譬２：：：岫。。，。。叩。。。ｉ。
１Ｍａ。ｇａＩ℃ｔＰ．Ｒａｙｍａｎ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒ【ａｎｃｅｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍｔｏｈｕｆｒＩａｎｈｅａｌｔｈ（ｒｅ—
ＰＨＧＰｘｄｕｒｉｎ＃ｓｐｅｒｍｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９９，２８５（５４３２）：ｌ３９３——６．
Ｖｉｅｗ）．１１１ｅＬａｎｃｅｔ．２０００，３５６：２３３—４１．８ＯｌｓｏｎＧ．Ｅ．．Ｗｉｆｌｆｒｅｖｖ．Ｐ．，Ｎａ殂ａｓＳ．Ｋ．ｅ￡甜．Ｓｅｌｅｎｏｐｍｔｅｉｎ
ｐｉｓ２徐辉碧．硒的化学．生物化学及其在生命科学中的应用．湖北：华
ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｍｏｕｓｅｓｐｅｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＢｉｏｌＲｅｐｍｄ．２００５，７３（１）：
中理工大学出版社，１９９４：１０４—９４．
２０１一１１．
３ＢｅｒｒｙＭ．Ｊ．，ＢａｎｕＬ．，Ｉ五ｒｓｅｎＰ．Ｒ．．ＴｙｐｅＩｉｏｄｏｔｈｙｒｏｎｉｎｅｄｅｉｏｄｉｎａｓｅｉ８
９ＳｈｉｓｌｅｒＪ．Ｌ，，ＳｅｎｋｅｖｉｃｈＴ．Ｇ．，ＢｅｒｒｖＭ．Ｆ．ｅｆａｊ．Ｕ１ｔｒａｖｉ０１ｅｔ—ｉｎｄｕ—ａｓｅＩｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ—ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｅｎ２ｙｍｅ．Ｎａｔｕｒｅ．１９９１，３４９：４３８——４０．ｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｂｌｏｃｋｅｄｂｖａ８ｅｌｅｎｏＤｒｏｔｅｉｎｆｂｍａｈｕｍａＪｌｄｅＨｎａｔｏｔ一４Ｒ０ｄｅｒｉｃｋＣ．Ｍ．，ＴｅｒｅｓａＳ．Ｆ．，Ｇｅ础ｂｙＪ．Ｂ．．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｍｐｉｃｐｏｘｖｉｎｌｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９８，２７９：１０２—５．
ｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＩⅡ１ＩＩｌｕｎｏｌｏｇｙＴｏｄａｙ．１９９８，１９（８）：３４２—５．
１０ＢｅｃｋＭ．Ａ．，ＨａｎｄｖＪ．，ｋｖａｎｄｅｒ０．Ａ．．Ｈｏｓｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓ：ｔｈｅ
５ＨｅｉＹ．Ｊ．，ＦａｒａｈｂａｋｈｓｈｉａｎＳ．，ＣｈｅｎＸ．“ｏ．ＳｔｉｍｕｌａｔｊｏｎｏｆＭＡＰｋｉ—
ｎｅ—ｅｃｔｅｄｖｉｍｌｅｎｃｅｆａｃｔｏｒ．ＴｒｅｎｄｓＭｉｃｒｏｂｉ０１．２００４，１２（９）：４１７—２３．ｎａｓｅｂｙｖａｎａｄｉｕｍａｎｄｓｅｌｅｎｉｕｍｉｎｒａｔａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ．Ｍ０１．Ｃｅｌｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．ｒＲＨ、１９９８，１７８（１—２）：３６７—７５．
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２０
生物学通报
２００６年第４１卷第３期
ｌ草莽酸途径卜—一苯丙氨酸Ｈ芥子油苷ｌ
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０苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）
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异黄酮二甲烯丙基转移酶（ＩＤＭ攀ｂｉ—髻
异黄酮二甲烯丙基转移酶（ＩＤＭＴ）
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图１
酚类主要代谢途径
２萜类合成途径
凡由甲羟戊二酸衍生、且分子式符合（Ｃ。Ｈ８）。通式的衍生物通称为萜类化合物或异戊二烯类化合物。在异戊二烯代谢途径中，可分别合成包括激动素、赤霉素、类萝卜素、甾醇和叶绿素等在内的单萜、倍半萜、二萜和多萜等次生代谢物。由乙酰一ＣｏＡ反应而成的焦磷酸异戊烯酯（ＩＰＰ）可进一步合成焦磷酸香叶酯（ＧＰＰ）、焦磷酸金合欢酯（ＦＰＰ）和焦磷酸香叶基香叶酯（ＧＧＰＰ），后者分别在单萜化酶、倍半萜环化酶和二萜环化酶的催化作用下被分别合成单萜、倍半萜和二萜次生代谢物：由ＦＰＰ也可进一步合成鲨烯、甾醇及多萜次生代谢物。
植物ＩＰＰ的合成有两条不同的途径。一条是由乙酰一ＣｏＡ经过甲羟戊酸合成。该途径合成的ＩＰＰ主要用于合成甾醇、半萜和三萜次生代谢物；另一条ＩＰＰ合成途径是ｌ一脱氧一木酮糖一５一磷酸合成支路，该途径合成的ＩＰＰ主要用于合成质体中的二萜、单萜、类胡萝卜素、异戊二烯等次生代谢物（图２）。
乙酰一ｃｏＡＩ‘
ｌ葡萄糖
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丙二酰ＣＯＡ
ｌ一脱氧
◆
甲羟戊酸
３一羟甲基戊二酰一ＣＯＡ
Ｉ二萜ｌ
山还原酶（ＨＭＧＲ）
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千二日焦磷酸３．３一二甲基烯丙基酯（ＤＭＡＰＰ）
◆倍半萜环化酶（ｓｃ）＋单ｉｆ倍半萜ｌ
单萜
木酮糖一５一磷酸（ＤＸＰＳ）
环化酶（ＤＣ）
还原酶（ＭＣ）
图２萜类主要代谢途径
植物异戊二烯代谢途径中也存在代谢频道。单萜
合成途径并不是倍半萜和二萜等高级萜类合成途径的分支．而是具有独特的酶促反应机制的单独合成途径。各种萜类次生代谢物的合成在细胞内具有明显的分隔，其中倍半萜主要在细胞质内合成，而二萜和单萜则在质体内合成。３含氮化合物合成途径
大多数含氮化合物是从普通氨基酸合成的，主要有生物碱、胺类、生氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。
植物生物碱中萜类吲哚生物碱、苄基异喹啉生物碱、茛菪碱和烟碱和嘌呤生物碱等均有其特定的生物合成途径（图３）。
鸟氨酸卜｝——一１崩脱羧酶（ｏＤｃ
莽草酸途径卜———————剖吲哚一３一甘油磷酸
ｌ腐胺一Ｎ一甲基转移酶（ＰＭＴ）山托品酮还原酶（ＴＲ）
茛菪碱ｌ
酪氨酸
型型油磷酸酶（Ｂｘｌ）土上
ｃａＩＩｌｄｅｘｉｎ｜．｝————一吲哚ｌ
Ｉ色氨酸
ｌ酪氮酸／多巴脱羧酶（ＴＹＤＣ）ｎ０Ｉｅｏｄａｕｄｎｅ一６一甲氧基转移酶（６０ＭＴ）
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０小檗碱桥酶（ＢＢＥ）
（Ｓ）一金黄紫堇碱
苯骈菲啶类生物碱
／催化ＤＩＭＢｏ
ｌ氨酸脱羧
＜，嫠！搿啡ｏ｝引∞们单氧化酶（Ｂｘ２—５）
．Ｉ．
合成酶（ＳＴＲ）一Ｂ一葡萄糖苷酶１６一羟基化酶
图３生物碱主要次生代谢逯径
在植物细胞中。生物碱长春多灵生物合成过程分别在细胞质、液泡、液泡膜、内质网膜、类囊体膜等５个以上细胞分隔区内完成：苯基异喹啉生物碱的合成途径中除了ＢＢＥ外，其他主要酶均依赖于细胞色素Ｐ４５０、位于内质网膜或内质网延伸膜分隔内。生物碱合成过程中的吲哚一３一甘油磷酸酶（ＢＸｌ）、ＳＴＤ、酪氨酸／多巴脱羧酶（ＴＹＤＣ）、小檗碱桥酶（ＢＢＥ）等可能是限速酶。
主要参考文献
１
Ｗｉｎｋｅｌ—ＳｈｉｒｔｅｙＢ．．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｅｎｚｙｍｅｃｏｍｐｌｅｘｅ
ｉｎｔｈｅ
ｐｈｅｎｙｌ—
ｐｍｐａｎｏｉｄａｎｄｎａｖｏｍｏｉｄｐａｔｈｗａｙ．ＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔ，１９９９，１０７：１４２——１４９．
２
ＭｃＭｕＨｅｎＭ．Ｄ．，ＢｙｍｅＰ．Ｆ．，ＳｎｏｃｋＭ．Ｅ．ｅｆａＪ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔ
ｌｏｃｉ
ａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃＰａｔｈｗａｙｓＰｍｃ．ＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，１９９８，９５：１９９６—
２０００．
３
Ｗｉｎｋｅｌ—ＳｈｉｒｌｅｙＢ．，Ｆ１ａｖｏｎｏｉｄｓＢｉｏｓｙｔｈｅｓｉｓ：ａｃ０１０ｒｆｕｌ
ｍｏｄｅｌ｛ｂｒ
ｇｅ—
ｎｅｔｉｃｓ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．ｃｅｌｌ
ｂｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，
２００１．１２６：４８５～４９３．
４
ＤｉｘｏｎＲ．Ａ．，Ｃｈｅｎ
Ｆ．，ＧｕｏＤ．ｅｆａＪ．Ｔｈｅｂｉｏｓｙｔｈｅｓｉｓｏｆｍｏｎ０１ｉｇｎｏｉｓ：ａ
“ｍｅｔａｂｏｌｉｃｇｒｉｄ”，ｏｒｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐａｔｈｙｗａｙｓ
ｔｏ
ｇＩＪａｉａｃｙｌ
ａｎｄ
ｓｙ“ｎｇ）ｒ
ｕｎｉｔｓ？Ｐｈｖｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｖ，２００１，５７：１０６９—１０８４．
５
高绵明．植物化学．北京：科学出版社，２００３：２１７．
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植物次生物的代谢途径
作者：季志平， 苏印泉， 张存莉， Ji Zhiping， Su Yinquan， Zhang Cunli
作者单位：西北农林科技大学林学院,陕西,杨陵,712100
刊名：
生物学通报
英文刊名：BULLETIN OF BIOLOGY
年，卷(期)：2006，41(3)
被引用次数：1次
参考文献(5条)
1.Winkel-Shirtey B Evidence for enzyme complexe in the phenylpropanoid and flavornoid pathway 1999
2.McMullen M D.Byme P F.Snock M E Quantitative trait loci and metabolic Pathways 1998
3.Winkel-Shirley B Flavonoids Biosythesis:a colorful model for genetics, biochemistry. cell biology, and biotechnology 2001
4.Dixon R A.Chen F.Guo D The biosythesis of monolignois:a "metabolic grid",orindependent pathyways to guaiacyl and syringy units 2001
5.高绵明植物化学 2003
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1.学位论文马君兰外源茉莉酸甲酯对大豆异黄酮代谢途径的影响2007
本文探讨了外源茉莉酸甲酯对大豆异黄酮代谢途径的影响。本研究利用外源茉莉酸甲酯(MeJA)为诱导物，对大田栽培的大豆进行叶面喷施，旨在研究其对大豆异黄酮代谢途径的影响；大豆生殖生长过程中初生代谢物、次生代谢物以及相关酶类活性的动态变化和三者的相互关系，构建大豆异黄酮类次生代谢物的研究平台。结果表明：外源MeJA对叶片的苯丙氨酸解氨酶活力、籽粒的PAL活力、籽粒PAL mRNA含量、可溶性蛋白含量、色氨酸含量、黄豆苷元含量、染料木素含量以及总异黄酮含量均有促进作用，其诱导效应能够发生在转录水平。在0～450μmol/L的喷施浓度范围内，上述物质的含量随着MeJA浓度的增加而增加，600μmol/L的处理与450μmol/L，的处理相比，没有明显的提高，且大多数表现出含量略微降低。在0～600μmol/L的喷施浓度范围内，45μmol/L是最适浓度。
2.学位论文郝佳大豆异黄酮代谢途径在大肠杆菌中的构建与表达2007
大豆异黄酮(Soybean Isoflavones，SiF)具有多重保健与药理作用，是近年来各相关领域的研究热点。从大豆中分离提取异黄酮一直是大豆异黄酮的主要获得途径。作为植物天然次生代谢物，大豆异黄酮在大豆中含量并不高，且植物生长周期较长，因此只靠从大豆中提取异黄酮比较有限。随着大豆基因组研究和现代生物技术的不断进展，使利用基因工程手段构建工程菌发酵生产大豆异黄酮成为可能，为寻找大豆异黄酮新的来源开拓了新的方法和思路，具有重要意义。
本文以经过紫外线诱导的大豆叶片为材料，利用SMART(Switching Mechanism At 5′end of theRNA Tanscript)思想和方法构建大豆叶片全长cDNA文库，并直接以一级库液稀释液为模板进行PCR，快速克隆得到异黄酮代谢途径相关的6个全长基因，测序结果表明各基因序列都是正确的。
将基因与pET质粒连接构建了各个单基因表达载体，在大肠杆菌E.coli BL21(DE3)中进行诱导表达，通过SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，除c4h基因外都得到了特异性表达蛋白。对CHS进行质谱定性分析表明，在p<0.05水平上，蛋白匹配分值为84，证明所表达的特异性蛋白是大豆查尔酮合成酶(CHS)。
在各个单基因表达载体的基础上，构建了多基因表达载体，使除c4h外的5个基因由两个载体携带导入到E.coli BL21(DE3)中，各基因前都带有相应的T7启动子和核糖体结合位点(Ribosome Bind Site,RBS)。实验结果表明，在一定条件下携带多基因的双质粒稳定共存的时间较长，足够进行代谢及发酵研究。重组菌株经IPTG诱导，以酪氨酸为底物进行发酵研究，发酵产物经过HPLC测定，结果表明和空白对照相比有新的代谢产物生成，初步断定为异黄酮类化合物：利用二级质谱分析重组菌株代谢产物，证明其中有大豆异黄酮的代谢产物雌马酚。进一步鉴定实验还在进行中。
本文采用基因工程手段，将完整的大豆异黄酮代谢途径在大肠杆菌进行了构建，并进行了发酵和表达研究，得到了可以代谢生成异黄酮类化合物的重组菌株，这为寻找大豆异黄酮新来源的研究奠定了基础。
3.期刊论文兰文智.余龙江.蔡永君.李默怡类异戊二烯非甲羟戊酸代谢途径的分子生物学研究进展-西北植物学报2001,21(5)
近期发现的类异戊二烯非甲羟戊酸代谢途径是类异戊二烯化合物生物合成的另一途径.文章对该代谢途径的分子生物学研究进展进行了综述.重点介绍非甲羟戊酸代谢途径的发现和5-磷酸脱氧木糖合成酶、5-磷酸脱氧木糖还原异构酶、异戊二烯焦磷酸合成酶的分子克隆的最新进展以及非甲羟戊酸代谢途径的发现在农业和医药等领域的应用.
4.学位论文董新纯UV胁迫下苦荞类黄酮代谢及其防御机制研究2006
类黄酮(flavonoids)是植物体内主要的次生代谢物类型之一。紫外(UV)胁迫通常导致植物体内类黄酮代谢上调，类黄酮在植物体内可起紫外“吸收屏障(UV-filter)”的作用。本文以苦荞(FagopyrumtataricumL.)新品种9279-21为材料，研究了苦荞类黄酮代谢在UV胁迫适应中的一些作用机制。
1.苦荞类黄酮次生代谢对UV胁迫的响应利用HPLC法对苦荞类黄酮成分进行了分析，苦荞幼苗至少含有葛根素(puerarin)、柚皮苷(naringenin)、槲皮苷(quercetin)、芸香苷(rutin)、木犀草素(luteolin)、山奈酚(kaempferol)等类黄酮成分，其中含量最大的三种类黄酮成分依次为槲皮苷、芸香苷(芦丁)、柚皮苷。UV胁迫处理使苦荞类黄酮含量明显提高，幼苗株高降低、叶片直径减小、干重减少，外施类黄酮物质rutin可一定程度抑制苦荞幼苗生长。
UV胁迫上调莽草酸—苯丙烷类代谢途径的关键酶PAL(苯丙氨酸解氨酶)和莽草酸途径的关键酶DAHPS(3-脱氧-α-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸合酶)的活性，使莽草酸—苯丙烷类代谢途径加速而提高类黄酮等次生代谢产物含量。而PAL、DAHPS活性的上调又调整G6PDH活性，更利于莽草酸—苯丙烷类代谢途径的进行而促进类黄酮的形成，这可能是UV胁迫下植物体短期内类黄酮等次生代谢物大幅增加的重要原因。
2.UV胁迫下呼吸、碳氮代谢、激素代谢的调整与类黄酮代谢的关系呼吸抑制剂实验证明，UV胁迫下PPP途径增强，UV胁迫通过上调PPP途径的关键酶G6PDH(葡萄糖-6-磷酸脱氢酶)的活性而提高PPP途径的比重，PPP途径产生的赤藓糖-4-磷酸(E4P)经关键酶DAHPS转化成莽草酸，而进入莽草酸途径，利于类黄酮等次生代谢物的合成。苦荞体内碳代谢的其它相关酶(如转化酶、SS、SPS)、氮代谢相关酶(如NR、GS、GOGAT)等也作出了适应这种代谢变化的调
整。TCA途径中的关键酶NADH-苹果酸脱氢酶(NADH-MDH)活性在紫外胁迫下也有所提高，但提高幅度小于G6PDH。
UV胁迫下，伴随着类黄酮含量的提高，苦荞体内促进生长的IAA下降，IAA的降低与IAA氧化酶活性的提高有关。UV胁迫下苦荞体内早期ABA的水平明显上升，脂氧合酶(LOX)活性抑制剂PG和外源ABA处理结果表明，ABA水平的提高与LOX活性表达高度联系，即LOX活性提高能促进ABA水平上升，而ABA水平的上升反过来对LOX活性有一定抑制作用。外源类黄酮rutin处理诱导ABA水平的上升，外源ABA处理也一定程度促进苦荞体内类黄酮的合成，表明类黄酮与ABA之间在UV胁迫下有一定联系。
3.草甘膦伤害与类黄酮代谢的关系草甘膦(glyphosate)抑制苦荞芳香族氨基酸Phe、Tyr、Trp的合成，而外施芳香族氨基酸可以缓解草甘膦的伤害效应，但效果一般，表明芳香族氨基酸的缺乏不是草甘膦伤害的唯一原因。草甘膦明显降低了苦荞类黄酮含量，外施类黄酮物质rutin能减轻草甘膦的伤害效应，表明阻断莽草酸途径而抑制类黄酮等次生代谢物的形成可能是草甘膦伤害的重要原因。
4.类黄酮在UV增强导致的氧化胁迫中的保护机制UV胁迫导致苦荞幼苗活性氧(AOS)大量产生、膜脂发生过氧化作用、MDA和电解质渗漏增加而导致氧化伤害。UV胁迫使LOX活性明显提高，引入LOX活性抑制剂没食子酸丙酯(PG)后，一定程度减少H2O2产生。
用草甘膦阻断莽草酸途径明显提高LOX活性，外施类黄酮物质rutin则抑制LOX活性和MDA形成；而用LOX活性抑制剂没食子酸丙酯(PG)处理则对内源类黄酮形成有一定抑制作用。表明紫外胁迫诱导LOX活性表达可能对次生代谢类黄酮形成有诱导作用，而类黄酮形成后又抑制LOX活性。
低辐照度UV胁迫下AOS增加时伴随着抗氧化酶活性的提高。草甘膦阻断莽草酸途径后，用类黄酮rutin处理提高抗氧化酶SOD、APX活性，并维持较高的AsA、GSH水平。在胁迫中后期主要通过APX、AsA-GR清除H2O2等活性氧，有效减轻和避免过氧化作用对膜和生物大分子的破坏。
5.类黄酮保护光合机构UV胁迫下，苦荞叶绿体色素降解加剧，用草甘膦阻断莽草酸途径导致叶绿体色素含量更大幅度下降，外源类黄酮rutin缓解叶绿体色素的下降，类黄酮缓解UV胁迫和草甘膦阻断莽草酸途径后AQY、CE、Pn的下降，表明类黄酮利于维持相对较高的光合作用。
低辐照度UV胁迫提高苦荞类胡萝卜素含量，使叶黄素循环库(V+A+Z)和(A+Z)/(V+A+Z)提高，从而加强叶黄素循环而耗散过剩光能；高辐照度UV胁迫使类胡萝卜素含量、(V+A+Z)和(A+Z)/(V+A+Z)降低，抑制叶黄素循环而加重强光抑制。类黄酮合成与类胡萝卜素合成存在一定关联性，类黄酮抑制过氧化从而保护膜组分类胡萝卜素及叶黄素循环库，这可能是UV胁迫下类黄酮减轻过剩光能对光合机构损伤的重要方式。
5.学位论文朱再标柴胡根系次生代谢物积累对干旱的响应与抗脂质过氧化保护机制2009
中药材的质量是中药实现现代化、产业化、国际化的关键。但由于药用植物的生长和次生代谢过程受自然环境、栽培管理措施等多种因素的影响
，中药材中次生产物含量“稳定、可控”成为一个难点。探讨药用植物次生代谢产物积累变化的内在规律及其影响因子，探索符合药用植物次生代谢物积累内在规律的代谢调控机制，将促使中药材的质量控制建立在科学的理论之上，对于提高活性物质含量、保证药材质量、稳定临床疗效等具有重要意义。
故需研究自然环境、栽培管理措施等因素与药用植物次生代谢产物种类和含量的相关性，确定影响次生产物积累的主要生态因子，并进一步揭示其生物合成机制。虽然阐明次生代谢途径是调控药用植物次生代谢产物合成积累的关键，然而由于其复杂性，一时难以达到令人满意的效果。但是，植物次生代谢产物能作为治疗人类疾病的药效成分，是人类利用了其某些理化特性；同为需氧生物，植物和人类有时面临着相同的问题，同时又有类似的解决方法。如果从某些植物次生产物在药理试验中的作用入手，联系其在植物体内的可能生理生化作用来探讨调控其在植物体内含量的途径，可能会为次生代谢产物的代谢调控提供新思路和方法。
本项工作通过野外调查采样、大田和控制栽培及室内分析等手段，以植物次生代谢理论为基础，结合药理学、自由基生物学和自由基医学以及植物逆境生理生态学等学科的研究基础，研究了柴胡的主要药效成分(柴胡皂苷和挥发油)对环境条件的响应规律及其次生代谢的可能调控机理，取得了如下主要结论：
1.通过建立的柴胡HPLC皂苷类成分指纹图谱，检出了18个特征峰作为定性鉴别的指标峰，能简便、快捷的鉴别不同种柴胡药材；发现11个批次柴胡的柴胡皂苷a(SSa)、柴胡皂苷d(SSd)、柴胡总皂苷含量及其指纹图谱中18个共有峰总峰面积相互之间存在极显著正相关关系，SSa或SSd均可作为柴胡中柴胡皂苷类成分的质控指标成分，提出建立柴胡药材质量综合评价体系的思路。
2.通过施肥和环境因素分析，发现氮、钙和锰元素是影响SSa、SSd和柴胡总皂苷含量的主要矿质元素。施用氮磷肥对于促进SSa和SSd的积累具有重要作用，而且可在一定程度上减轻干旱胁迫对SSa和SSd总产量的不利影响。年平均气温、七月平均气温、无霜期和SSa、SSd、柴胡总皂苷含量之间存在显著或极显著的正相关关系，尤其较高的七月平均气温对柴胡皂苷积累具有重要促进作用。气温日较差是影响SSd和柴胡总皂苷含量和产量的主要气候因子，而平均风速是影响SSa含量和产量的主要气候因子，且均为负向作用。中度干旱显著提高柴胡根系柴胡皂苷含量。
3.柴胡根系具有较强的抵御水分亏缺的能力。SSa和SSd含量随干旱程度加重而上升，但在严重干旱条件下或复水后下降。而且从适宜水分条件到中度干旱条件，SSa和SSd含量的上升伴随着O2-含量和超氧化物歧化酶(SOD)，过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的增强。值得注意的是，体外抗氧化试验表明柴胡根系甲醇提取液的抑制脂质过氧化能力与SSa、SSd含量正相关，其中与SSd含量的相关系数达到显著水平。由以上结果可以推测柴胡根系具有较强的抗氧化保护机制以适应干旱逆境，而且干旱诱导的柴胡根系SSa和SSd积累可能是受到活性氧的刺激，由于其较强的抑制脂质过氧化能力而减轻干旱造成的氧化伤害。另外，通过不同浓度外源H2O2直接处理柴胡幼苗根系，发现其可诱导柴胡皂苷含量升高，同时也促进了脂质过氧化以及SOD、APX活性增强。而在PEG导致的渗透胁迫条件下，施加外源AsA能降低MDA和H2O2含量，在一定程度上抑制脂质过氧化，但同时显著降低SSa和SSd含量。表明氧化胁迫条件利于柴胡皂苷积累，控制柴胡根系细胞氧化还原程度可在一定程度上对柴胡皂苷含量进行调控。
4.柴胡根系的挥发性成分以醛类物质为主体，其相对含量之和占总挥发性物质的57.24％-91.30％。不同产地样品的挥发油组分和相对含量差异悬殊
，证明挥发油组分和相对含量因环境变化较大。在干旱复水进程中，大部分共有组分在适宜水分条件下相对含量最高，随干旱进程而下降。在干旱条件下2-甲基丁醛、正戊醛、正已醛、正壬醛和2-戊基呋喃的相对含量较高。在干旱复水进程中诱导产生29种新挥发性成分，而且其中多种为具有抗虫抗菌活性的物质。在干旱复水进程中共有组分的相对含量变化与LOX活性、脂质过氧化程度没有显著相关性，但LOX对于干旱复水过程中新诱导产生的挥发性组分及其含量变化具有重要影响。
6.期刊论文王莉.张艳霞.史玲玲.刘玉军.WANG Li.ZHANG Yan-xia.SHI Ling-ling.LIU Yu-jun功能基因组学和代
谢组学技术在植物次生代谢物合成及调控研究中的应用-北京林业大学学报2007,29(5)
植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生.萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性.该文从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据.
7.学位论文乞永艳大豆子叶异黄酮类次生代谢物的诱导及其微粒体部分蛋白的初步研究2005
本研究综合利用分析高效液相色谱、制备高效液相色谱、同位素标记、薄层色谱、四极杆-飞行时间串联质谱(Q-TOF/MS/MS)、二维电泳等现代技术，将分析化学、制备化学、蛋白质分离纯化和氨基酸序列测定充分结合，研究了外源硝酸银和茉莉酸诱导处理中黄13号和“Cultivar1”(荷兰)大豆子叶后，Glyceollins及其前体glycinol的诱导累积规律及其与其它固有的大豆异黄酮之间的联系；同时，对大豆中的异戊二烯转移酶进行了活性测定；并对硝酸银诱导后大豆子叶微粒体蛋白进行了初步研究。主要结论如下：
1、中黄13号与“Cultivar1”对外来刺激产生应激反应的能力有所不同，与“Cultivar1”相比，中黄13号对外界刺激更为敏感。
2、硝酸银诱导处理后，Glyceollin异构体比例不随保温时间的延长而改变；大豆苷元和染料木素含量上升，其相应的糖苷含量下降。茉莉酸处理后，GlyceollinⅠ和glyceollinⅢ所占比例下降，glyceollinⅡ所占比例增加；同时，游离苷元含量下降，糖苷含量增加。这表明：虽然硝酸银和茉莉酸都能够诱导大豆子叶中glycinol和glyceollins的累积，但是，其作用机制有可能不同。0.01M硝酸银诱导glycinol和glyceollins累积的能力最强，其次依次为0.001M和0.1M硝酸银。10μM茉莉酸诱导glyceollins累积的能力最强，20μM～100μM的茉莉酸诱导glyceollins累积的能力相近，1mM高浓度的茉莉酸非但未能增强诱导glyceollins累积的能力，反而有可能在某种程度上抑制了glyceollins的累积。
3、在glycinol和glyceollins累积过程中，苯丙氨酸代谢途径中的相关化合物在发生物质转化的同时，还发生着空间上的转移。植物抗毒素glyceollins(glycinol)的累积只发生在遭遇刺激的部位；同时，该部位中与之有关的其它异黄酮浓度也高于健康部位。另外，这些化合物还存在着从健康部位向遭遇刺激部位转移的倾向，且与遭遇刺激部位垂直相连的部位有可能比与之横向相连的部位更容易与受刺激部位发生异黄酮间的转运和交换。
4、利用制备高效液相色谱，从390g(鲜重)0.01M硝酸银诱导的大豆子叶中分离纯化出约110mg高纯度的glycinol(282μg/g鲜重)，为大豆中异戊二烯转移酶的研究提供了难得的底物，并提供了一种分离纯化glycinol的有效方法。
5、利用[3H]DMAPP和glycinol为底物进行大豆中异戊二烯转移酶活性测定。用同位素标记与薄层色谱相结合，检验并分离、制备反应产物，经Q-TOF/MS分析鉴定，反应产物为glyceollidins。文中对glyceolldins难以大量累积的问题进行了初步分析。大豆中异戊二烯转移酶活性的成功测定为该酶的进一步研究提供了可靠保证，同时也有利于其它与之相关的微粒体蛋白的研究。
6、对二维电泳技术用于硝酸银诱导后大豆子叶微粒体膜蛋白分离的条件进行了优化。结果表明：在重新水化溶液组成中，还原剂比去垢剂对膜蛋白溶解性的影响更大，还原剂三丁基膦比二硫苏糖醇效果好，去垢剂(3-(4-hepty)phenyl3-
hydroxypropyl)(dimethylammoniopropanesulfonate)(C7BZO)对蛋白质的增溶作用强于amidosulfobetaine-14(ASB-14)和Ⅰ3-[(3-cholamidopropyl)-dimethylammonio]-1-propanesulphonate(CHAPS)。由硫脲、尿素、去垢剂C7BZO和还原剂三丁基膦构成的重新水化溶液(TUC7T2)较适合大豆子叶微粒体膜蛋白的溶解。本研究的最佳操作条件确定为：TUC7T2为重新水化溶液，加样量为80μg，等电聚焦totalVhr为20,000(适用于70×3×0.5mmIPG胶条)。
7、二维电泳结果表明：总体来看，对照样品中蛋白量总量多于诱导样品，大部分大豆子叶微粒体蛋白的等电点位于pH4～6。总共发现14个由硝酸银诱导而产生的点，其中，在pH3～6范围内发现4个，在pH5～8范围内有10个。在pH7～10范围内，未发现只存在于诱导样品而不存在于对照样品的蛋白质点。
8、四极杆-飞行时间串联质谱(Q-TOF/MS/MS)测定和氨基酸序列分析表明：硝酸银处理可以诱导大豆Kunitz胰蛋白酶抑制剂(SKTI)及其5kDa小亚基和诱导蛋白“SAM22_SOYBN”的产生。
本研究结果对于调控大豆中异戊二烯化黄酮类化合物的合成、深入了解大豆“代谢网”、探讨激发子的作用机理、研究微粒体诱导蛋白、实施大豆次生代谢物调控和性状的定向改变等工作具有重要的理论和实践指导意义，必将推动这些工作的顺利进行，从而有助于利用分子生物学和基因工程手段改善和提高大豆的有益性状，使大豆能够为人类提供更多的健康植物化合物(health-promotingphotochemical)，最终将在更大程度上有助于大豆各方面价值的大幅度提升。
8.期刊论文王莉.史玲玲.张艳霞.刘玉军.WANG Li.SHI Ling-Ling.ZHANG Yan-Xia.LIU Yu-Jun植物次生代谢物途
径及其研究进展-武汉植物学研究2007,25(5)
植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生.萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性.从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,重点介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据.
9.学位论文黄蓓蓓遗传改造的酿酒酵母分析技术平台的建立及其在萜类生物合成途径上各代谢物分析中的应用
2009
萜类化合物广泛分布于植物及微生物初级代谢物和次生代谢物中，其种类繁多，不仅在植物的生命活动中扮演重要的作用，而且还被广泛的应用于工业、医药卫生等方面，如倍半萜中的青蒿素、双萜中的紫杉醇可分别作为抗疟、抗癌的有效药物。但是萜类在生物体内的产量很低，而且分离和纯化操作复杂。由于萜类结构复杂，化学合成需要的步骤烦琐，非常困难。由于酵母自身存在甲羟戊酸(Mevalonate，即MVA)途径，可自我合成萜类前体，为利用代谢工程改造细胞代谢途径为提高萜类产量提供了一个很好的操作平台，然而酵母中萜类前体库不足够提供高产，有必要调节其参与萜类前体生物合成的代谢途径以提高产量。
本研究中，我们选择酿酒酵母作为宿主细胞，以酿酒酵母中的萜类生物合成途径为主要研究对象，建立遗传改造的酿酒酵母的分析技术平台，将最先进的分析技术用于测量代谢物及其在一定条件下含量的变化，有助于阐释遗传干预对感兴趣的途径的影响，同时对微生物的应激反应进行整体性无偏的描述，以进一步理解通过这个途径的代谢流的控制分子机制，得到如下结果：
(1)首次将基因敲除的分子生物学方法，引入酿酒酵母的次生代谢途径萜类生物合成途径中，以调节其代谢，增加其萜类前体库供给。酿酒酵母中的萜类生物合成途径主要分成六异戊二烯基焦磷酸合成途径以及麦角甾醇生物合成途径两个部分。为了增强通往萜类前体的代谢流，构建敲除盒，将负责FPP转为角鲨烯，竞争FPP的erg9基因，位于萜类前体下游的coql基因分别敲除，减少旁路消耗。用
(2)PCR方法构建敲除盒LoxP-kanMX/URA3-loxP，分别敲除erg9基因和coql基因，剔除筛选标记ura3后，分别得到新菌型BY4743-△erg9和BY4743-△coql。在BY4743-△erg9基础上，再利用敲除盒LoxP-URA3-loxP，敲除coql，基因，经PCR验证，并剔除筛选标记ura3，得到新菌型BY4743-△ erg9-△coql。同时考察其基础时间生长曲线的变化，为下一步的基因．生理机能机制深入研究，提供基础。野生菌株生长最快，缺失株生长较慢，双缺失菌生长最慢，形成的菌落也较小。
(3)为了考察上述遗传改造对萜类前体积累的效果，测定酿酒酵母的萜类生物合成途径上重要的指标性成分GGPP(二萜成分的前体)，分析它的变化，表征其随erg9，coql基因缺失的关联性，为阐明酿酒酵母中萜类合成途径的调节分子机制提供现实依据。本研究首次建立LC-MS方法测定遗传改造后酿酒酵母中GGPP含量的变化。应用4.6 mm×25 cm SB-Aq C185-μm(Agilent Tech．，USA)色谱柱进行液相分离，流动相75％(10mM三丁胺水溶液用15mM醋酸调成pH4.95)：25％甲醇，质谱负离子模式扫描质荷比范围50-600，选择离子检测GGPP([M-H]-)，质荷比449.2。标准曲线线性范围0.1-50ng/ml。在这个范围内的，日内相对标准偏差＜10％，日间相对标准偏差＜14％，精密度范围96.5-105.4％。结果显示，遗传改造有效，BY4743-△erg9-A coql的积累量在72小时后增加非常显著。遗传改造后的菌株与野生型菌株比较，含量有显著差异(P＜0.01)；随时间的长短，含量显著增高。说明erg9与coql对GGPP的代谢显著影响。
(4)为了研究遗传改造对萜类生物合成途径代谢流的影响，建立GC-MS方法测定萜类生物合成途径上各代谢物及其在酿酒酵母中的应用。本研究首次建立一个精确灵敏的非放射性的方法，同时定量酿酒酵母中萜类合成途径上的GPP，FPP，GGPP，角鲨烯，麦角甾醇和羊毛甾醇，考察代谢流的变化。这个方法建立在GPP，FPP和GGPP去磷酸化成相应的烯萜醇，用GC-SIM-MS分析。本研究考察了三种转化方法：酸解法、碱解法、酶解法。酸解法和碱解法的转化率都低于15％，不能应用于此，酶解法在不同的缓冲体系中的转化率相差很大，50mM Bis-Trispropane/HCl，1mM MgCl2，pH7.0，转化率
＜1％；0.1M2-amino-2-methylpropanol/NaOH1mM MgCl2，pH10.35，转化率＜1％；50 mM Tris-HCl，10 mMMgCl2，pn9.0，转化率＜1％；0.1 M glycine/1 M NaCl/40％MeOH，pH10.4，转化率＜2％，1 M diethanolamine，0.5 mM MgCl2，pH9.8，转化率可＞88％，符合研究的需要。本研究综合比较全发酵液提取法、细胞液离子交换柱提取法、细胞液超声提取法三种提取方法，正己烷、石油醚、乙酸乙酯、氯仿：乙酸乙酯(1：10)四种提取溶剂，0.5min、1.5min、3min这样3个涡旋时间，比较其效率，确定最终的前处理方法为：细胞液超声提取法，正己烷提取，涡旋3min。应用TRACETR-5MS柱(30m×0.25mm×0.25μm)进行气相分离，单重四极杆质谱选择离子监测GOH，FOH，GGOH，角鲨烯，麦角甾醇和羊毛甾醇，以保留时间和碎片信息进行定性定量分析。结果显示，方法准确有效，标准曲线线性良好，日内和日间精密度良好，加样回收率准确度高。将此方法应用于酿酒酵母中，发现不同基因对于酿酒酵母中萜类合成途径上的各个代谢物的代谢过程的作用是不一样的，双缺失erg9和coql，使得GPP、FPP、GGPP大量积累，而角鲨烯、麦角甾醇、羊毛甾醇的含量可维持细胞正常生理功能。
(5)通过考察不同遗传改造的酿酒酵母基础时间生长曲线的变化，发现其生理活动发生了变化。为了考察遗传改造对细胞生理活动的影响，建立荧光分析和化学发光方法测定分子操作后，与细胞生理特性和基因功能相关代谢物及其含量的变化，有助于阐明萜类代谢途径的基因敲除后，对细胞功能的影响。利用罗丹明6G，测得BY4743-△ erg9-△ coql离子外排作用低于野生型和单缺失菌，并且酿酒酵母的外排作用是能量依赖型的。利用JC-1，测得erg9与coql对线粒体膜电位的影响巨大，两者的缺失打破线粒体膜电位分布的平衡，但24h后，不同遗传改造的酿酒酵母建立的新的膜电位平衡无明显差别。利用DCFA-DA，测得erg9与coql的缺失引发大量内源性活性氧的产生。利用荧光素酶的化学发光，测得BY4743-△erg9-△ coqlATP的含量低于野生型和单敲除菌。
当前的工作力求将代谢工程，化学分析，数据处理等多个领域结合，在细胞水平分析代谢物的变化以详细地认识基因一代谢产物、基因一代谢流之间关联的分子机制，分析生理状态的变化以认识基因功能。本研究涉及多种技术的联用。这些方法包括分子生物学技术，微生物代谢活性瞬时淬灭，化合物的酶法衍生化、相关胞内代谢产物的提取，色谱与质谱的偶联(GC-MS，LC-MS)，荧光与化学发光的应用以及统计学上的数据挖掘等等。多种技术的创新和联用必将提供大量的代谢途径信息，有助于反映有机体的生理活动，理解潜在的调节机制，对以酿酒酵母为平台生产多种重要价值的萜类化合物具有重要意义。
10.期刊论文李永丽.周洲.李科友细胞培养生产药用次生代谢物研究进展-安徽农业科学2006,34(2)
综述了近年来细胞培养生产药用次生代谢物的研究进展.许多药物来源于植物次生代谢途径,运用细胞培养生产代谢物是一种很有效的方法,提高细胞培养中次生代谢物产量一直是人们研究的热点.近年来筛选细胞系,优化培养条件,固相化培养,以及添加诱导子,毛状根培养等技术的运用都在提高产量上
都有很多研究,尤其是随着对植物代谢途径的了解和基因工程手段的成熟,应用基因工程技术改造代谢途径,从而提高次生物质的产率成为研究主流.
引证文献(1条)
1.何丁种皮中类黄酮含量的早期快速检测[期刊论文]-生物学通报 2008(4)
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下载时间：2010年12月30日
普通生物学名词解释
二问答题：1 、兔子吃的草中有叶黄素，但叶黄素仅在兔子的脂肪中积累而不在肌肉中积累。发生这种选择性积累的原因在于这种色素的什么特性？A ：叶黄素是脂溶性色素，易溶于油脂和极性溶剂，而极难溶于非极性物质中。2 、牛能消化草，但人不能，这是因为牛胃中有一种特殊的微生物而人的胃中没有，你认为这种微生物进行的是什么生化反应？如果用一种抗生素将牛胃中的所以微生物都消灭掉，牛会怎么样？A ：分解反应；消化不良，严重的可能会导致死亡。三名词解释：1 、原核细胞：细胞内遗传物质没有膜包被的一大类细胞。不含膜包被起来的细胞器。2 、真核细胞：细胞核具有明显的核被膜包被的细胞。细胞质中存在膜包被的细胞器。3 、信号分子：信号分子都是一个配体，即一个能与某种大分子专一结合的较小分子，它与受体结合后往往使受体分子发生形状上的改变。4 、受体：能与细胞外专一信号分子配体结合引起细胞反应的蛋白质。5 、细胞通讯：细胞通讯是指在多细胞生物的细胞社会中, 细胞间或细胞内通过高度精确和高效地发送与接收信息的通讯机制, 并通过放大引起快速的细胞生理反应，或者引起基因活动, 而后发生一系列的细胞生理活动来协调各组织活动, 使之成为生命的统一整体对多变的外界环境作出综合反应。6 、细胞骨架：真核细胞中与保持细胞形态结构和细胞运动有关的纤维网络。包括微管、微丝和中间丝。7 、细胞外基质（ECM ）：由细胞分泌到细胞外间充质中的蛋白质和多糖类大分子物质。构成复杂的网架，连接组织结构、调节组织的发育和细胞生理活动。【ECM 主要成分是细胞分泌的糖蛋白，主要是胶原，它在细胞外形成粗壮的丝】问答题：1 、原核细胞和真核细胞的差别关键何在？A ：有无成型的细胞核。【原核细胞最主要的特征是没有由膜包被的细胞核。原核细胞的形态结构比较简单，内含有细胞质和类核，外面包有质膜，多数在质膜外还有一层硬的细胞壁，使细胞保持了一定形状。真核细胞最主要的特点是细胞内有膜把细胞区分成了许多功能区。最明显的是含有膜包被的细胞核，此外还有由膜围成的细胞器，如线粒体、叶绿体、内质网、
植物次生代谢工程试题
植物次生代谢工程试题 一、简答题（20分） 1. 植物次生代谢产物的概念及分类 2. 植物次生代谢的特点和主要途径 3. 植物次生代谢工程的主要研究策略 二、论述题（40分） 结合近年植物次生代谢的研究进展论述植物次生代谢工程的研究意义。 药用植物次生代谢工程的市场应用前景 植物次生代谢物（plant secondary metabolites）是指植物中一大类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。植物次生代谢物种类繁多，化学结构迥异。现在，已知大约有10，000种次生代谢物，包括酚类、黄酮类、香豆素、木脂素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类、有机酸等，可分为酚性化合物、萜烯类化合物、含氮有机物三大类。植物次生代谢是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，对植物在其生态系统中的生存起作用，如抗虫、抗病、异株相克、吸引昆虫授粉、与共生微生物相互作用等。 植物次生代谢物的应用，其历史悠久，各民族传统草药和香料的有效成分大多是植物次生代谢物。现在，这些天然产物仍在人的生活中起着重要的作用，尤其是为医药、轻工、化工、食品及农药等工业的发展所必不可少的。以医药为例，至今人们依赖于从植物中提取的重要的药物就有五十多种。随着“重返大自然”的呼声日益高涨，人们已认识到：现在是从高等植物的次生代谢产物中去寻找、开发新药的
时代。然而，长期不当采集致使生态环境受到破坏，许多野生植物趋于濒危，有些需要特殊环境的植物人工引种困难。能够引种栽培的植物要占用大量的农田，加之人工栽培受环境的制约，次生物的含量和质量不稳定。此外，在通常的情况下，天然植株中目的次生产物含量过低（如紫杉醇），在对资源植物有效成分分析的基础上，采用化学合成的方法，又会遇到工艺流程复杂、成本高、合成过程中形成同分异构体及造成环境污染等许多问题。近年来，随着对植物代谢生理生化及生态适应方面认识的深入，以及分子生物学的渗透，将外源新基因转入植物现在已属常规的操作，基因枪轰击和根癌农杆菌介导是最常用的方法，植物次生代谢分子生物学研究发展迅速。以基因工程大规模生产次生代谢产物，其具有诱人的前景。 应用次生代谢工程改良植物性状的可能性有多种多样：使内源性抗性化合物（如植物抗毒素）在高水平上表达，表现出更高的抗虫抗病能力，提高产量和质量；在花卉栽培中培育出新的花色、花香；提高水果的口感；降低食品和饲料中有毒成分的含量；提高有益成分的含量。药用植物的代谢工程是针对提高某种重要次生代谢物或者其前体的含量的，以期解决药源问题。紫杉醇是获得美国FDA(1992)认证的优良抗肿瘤药物。由于紫杉醇结构复杂，化学全合成步骤多，产量低，而且成本很高。目前，临床上使用的紫杉醇，主要是从红豆杉属植物的树皮、枝叶等组织中分离提取获得的，也有部分是以红豆杉组织粗提液中的紫杉烷类物质为前体，通过化学半合成得到。但是红豆杉植物生长缓慢，紫杉醇的含量非常少，大量砍伐、毁坏，会导致红豆杉资源趋于枯竭。为寻找紫杉醇及其半合成前体的继续稳定供应的渠道，人们纷纷把眼光转向生物技术方法，如组织器官培养、细胞大规模培养、微生物发酵等。阐明紫杉醇生物合成途径及其调控机制，实施次生代谢工程，是应用生物技术方法大量生产紫杉醇的重要措施。为此，各国科学家付出艰辛努力寻找新的药源和替代物，其中对紫杉醇生源途径的研究处于核心地位。红豆杉树皮中紫杉醇的含量为万分之二，其在国际市场上售价为20万美元/kg，远远不能够满足市场需求。如果能够用基因工程的方法提高其含量，将具有巨大的经济效益和社会效益。 2. 3 代谢工程 大量的天然产物都由相似的基本骨架经过不同的结构修饰而成, 催化这些修饰过程的酶大多具有底物特异性。近年来对次生代谢途径的研究有了长足的进展, 但是在代谢途径的总体调控以及次生代谢途径之间的协调等方面, 仍然了解甚少。最近, 科学家非常重视预见性代谢工程[20] , 即利用系统生物学的方法来整合代谢组、蛋白组和转录组的分析数据, 从而在代谢网络的水平上进行反复的系统模拟, 最终得到比较接近真实状态的结果。现有的各种数据库和仪器分析手段已经使这样的系统分析在一定程度上成为可能。近年来通过代谢工程改善植物品质已经有一些成功的例子, 如将胡萝卜素代谢途径在稻米的胚乳中表达, 创制了金色稻米( golden rice) , 为提高某些不发达地区人群胡萝卜素摄入量开辟了一个新的途径[21] 。我国唐克轩课题组通过基因工程显著提高了颠茄毛状根莨菪烷类生物碱的合成与积累。最近, 美国加利福尼亚大学伯克利分校的Jay D. Keasling 等采用一系列的转基因调控方法, 通过基因工程酵母合成了青蒿素的前体物质) ) ) 青蒿酸, 其产量超过100 mg/ L, 为有效降低抗疟药物的成本提供了机遇。此外, 植物次生代谢的酶类还可以用于环境修复[ 23] 、工业生物技术等其他目的[ 20] 。
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第一、二、三章 1生物的特征：①特定的组构②新陈代谢③稳态和应激④生殖和遗传⑤生长和发育 ⑥进化和适应 2、生物界的分界以及阶元：原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。 分类阶元：界、门、纲、目、科、属、种 3、生物界的结构层次特点：生物界是一个多层次的有序结构，生命的基本单位是细胞，在细胞这一层次上还有组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统。 4、生物学的研究方法：科学观察、假说和实验、模型实验。 5、多样性中存在着高度统一的特点。 6、同位素示踪：利用放射性同位素显示某种原子在生物体内的来去踪迹。 7、多聚体：由相同或相似的小分子组成的长链 8、单糖的结构和功能：①有许多羟基，所以单糖属于醇类②有羰基 细胞中用作燃料的分子主要是葡萄糖，葡糖糖和其他单糖也是细胞合成别的有机分子的的原料。 9、脂肪的功能:①脂质中主要的贮能分子②构成一些重要的生理物质③维持体温和保护内脏，缓冲外界压力④提供必需的脂肪酸⑤脂溶性维生素的来源，促进脂溶性维生素的吸收⑥增加饱腹感。 10、磷脂的结构：结构与脂肪内似，分子中只有两个脂肪酸，另一个酸是磷酸。 11、蛋白质的结构和功能：蛋白质是生物大分子，通过酸、碱或者蛋白酶的彻底水解。可以产生各种氨基酸。因此，蛋白质的基本结构单位是氨基酸。 12、生物体离不开水的七个特征：①水是极性分子②水分子之间会形成氢键③液态水中的水分子具有内聚力④水分子之间的氢键使水能缓和温度的变化⑤冰比水轻⑥水是极好的溶剂 ⑦水能够电离。 13、DNA双螺旋的结构特点：两个由磷酸基团和糖形成的主链缠绕在一起，含氮碱基主动伸出，夹在双螺旋之间。①两条DNA互补链反向平行②DNA双螺旋的表面存在一个大沟和一个小沟，蛋白质分子通过这两个沟与碱基识别③两条DNA链依靠彼此之间形成的碱基结合在一起 ④DNA双螺旋结构比较稳定。 14、细胞生物学的发展趋势：①“一切生物学的关键问题必须在细胞中找寻”细胞是一切生命活动结构与功能的基本单位。②细胞生物学研究的核心内容：遗传与发育的关系问题，两者的关系是，遗传在发育过程中实现，发育又以遗传为基础。③细胞生物学的主要发展趋势：用分子生物学及其它相关学科的方法，深入研究真核细胞 基因表达的调节和控制，以期从根本上揭示遗传与发育的关系、细胞衰老、死亡及癌变的机理等基本的生物学问题，为生物工程的广泛应用提供理论依据。④两个基本点：一是基因与基因产物如何控制细胞的生命活动，包括细胞内外信号是如何传递的；二是基因表达产物——蛋白质如何构建和装配成细胞的结构，并使细胞正常的生命活动得以进行。⑤蛋白质组学：生命科学的研究已经进入后基因组时代，随着一大批模式生物基因组结构的阐明，研究的重心将回归到在细胞的水平研究蛋白质的结构与功能，即蛋白质组学的研究，同时对糖类的研究将提升到新的高度。 15、原核细胞和真核细胞的差异：最大的区别是原核细胞没有核膜包裹形成的细胞核，而真核就有；另外原核细胞中只有核糖体这一种细胞器，而真核细胞中有多种细胞器。 16、真核细胞细胞核的结构;细胞核包括核被膜、核基质、染色质和核仁。核被膜是包在核外的双层膜，外膜可延伸于细胞质中的内质网相连；染色质是核中由DNA和蛋白质组成，含有大量的基因片段，是生命的遗传物质；核仁是核中颗粒状结构，富含蛋白质和RNA，产生核糖体的细胞器。染色质和核仁都被液态的核基质所包围。
植物次生代谢和植物防御反应
植物次生代和植物防御反应 A：什么是植物次生代产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？ 植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。 次生代产物(Secondary metabolites)是由次生代(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。 这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。 B：植物次生代物的主要分类以及次生代物生物合成的主要途径与初生代物的关系？ 根据植物次生代产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。 植物初生代通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代提供能量和一些小分子化合物原料。次生代也会对初生代产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。
磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代过程。在特定的条件下，一些重要的初生代产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。 植物初生代与次生代关系示意图（实线为初生代，虚线为次生代） C：萜类、酚类以及含氮化合物的主要合成途径以及与植物防御之间的关系？（一）萜类 萜或者类萜化合物是较多的一种次生代物，由乙酰CoA或者糖代的中间成分转化而来。类帖合成有两个途径，甲羟戊酸途径和甲基糖醇磷酸（MEP）途径，两者均能产生异戊烯焦磷酸（IPP），IPP和它的异构体二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)结合成牻牛儿焦磷酸(GPP)，这是几乎所有10碳单萜的前体。GPP与
陈阅增普通生物学版课后答案
第一章．绪论 1．生命体细胞作为基本单位的组构，有哪些重要的特点？ 细胞是生命的基本单元。生物有机体（除病毒外）都是由细胞组成的。细胞由一层质膜包被：质膜将细胞与环境分隔开来，并成为它与环境之间进行物质与能量转换的关口。在化学组成上，细胞与无生命物体的不同在于细胞中除了含有大量的水外，还含有种类繁多的有机分子，特别是起关键作用的生物大分子：核酸、蛋白质、多糖、脂质。由这些分子构成的细胞是结构异常复杂且高度有序的系统，在一个细胞中除了可以进行生命所需要的全部基本新陈代谢活动外，还各有特定的功能。整个生物体的生命活动有赖于其组成细胞的功能的总和。 2.分类阶元和界的划分？生物分界代表性人物？如二界系统为瑞典林奈。 界、门、纲、目、科、属、种（递减） 林奈：二界系统、海克尔：原生生物界惠特克：五界(原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界) 3．在五界系统中，为什么没有病毒？ 五界系统根据细胞结构和营养类型将生物分为五界，病毒不具细胞形态，由蛋白质和核酸组成，没有实现新陈代谢所必需的基本系统，不包含在五界系统中。 4．在二界或三界系统中，细菌、真菌均隶属于植物界，在五界系统中，它们都从植物界中划出来，或独立或为原核生物界和真菌，这样做的理由是什么？ 二界系统中，细菌和蓝藻属于植物界，但是它们的细胞结构显然处于较低水平，它们没有完整的细胞核（染色体是一个环状的DNA分子，没有核膜）,也没有线粒体、高尔基体等细胞器。蓝藻和某些细菌有光合作用，但不应因此就把它们放入植物界。它们有光合作用只是说明生命在进化到原核生物阶段就有利用光能，进行光合作用的能力。真菌是是进化的产物，腐食营养，独立为真菌界。 6．分子生物学的发展如何深化和发展了人们关于生物界统一性的认识？ 分子生物学告诉我们，所有生物的细胞是由相同的组分如核酸、蛋白质、多糖等分子所构建的。细胞内代谢过程中每一个化学反应都是由酶所催化的，而酶是一种蛋白质。所有的蛋白质都由20种氨基酸以肽键的方式连接而成。各种不同蛋白质的功能是由蛋白质长链中氨基酸的序列决定的。所有生物的遗传物质都是DNA或RNA。所有DNA都是由相同的4种核苷酸以磷酸二酯键的方式连接而成的长链。2条互补的长链形成DNA双螺旋分子。沿着DNA长链的核苷酸序列决定蛋白质长链上氨基酸的序列，进而为每一个物种、每一个生物体编制蓝图。生物体的代谢、生长、发育等过程都受到来自DNA的信息的调控。在所有的生物中，遗传信息的方向是相同的，使用的是同一种遗传密码。这些事实使人们进一步认识到DNA→RNA→蛋白质的遗传系统是生物界的统一基础。这就令人信服地证明所有生物有一个共同的由来，各种各样的生物彼此之间都有或近或远的亲缘关系，整个生物界是一个多分支的物种进化系谱。 8．为什么说地球上的生态系统是目前人类生存的地球表层环境得以维持的支持系统？ 地球形成之初，以酸性气体为主，经历37亿年的生物和环境协同进化，使今日地球的表面环境作为我们的家园“恰到好处”，大气中的C02浓度正好使地表温度适合生物生存，并有效地防止了地表液态水的过度蒸发，保持了一个生物生存的液态水圈；大气中含有足够的分子态氧，保证了生物的呼吸和岩石的风化，而岩石的风化提供了生命所需的矿物质，并且大气中的氧在紫外线作用下形成臭氧层，挡住了来自宇宙的紫外线辐射，保护了地表生命；氧化性大气圈还能使大多数陨石在到达地表之前燃烧掉。储存在地下的煤、石油、天然气都是生命活动的产物。这一切都依赖于地球上的生态系统提供，要维持这种环境的物理状态，仍然需要地表上具有相当规模和质量的生态系统，所以说地球上的生态系统是目前人类生存的地球表层环境得以维持的支持系统。
植物次生代谢产物造福人类的研究
植物次生代谢产物造福人类的研究 1.植物次生代谢产物的作用 次生代谢过程被认为是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，它在处理植物与生态环境的关系中充当着重要的角色。许多植物在受到病原微生物的侵染后，产生并大量积累次生代谢产物，以增强自身的免疫力和抵抗力。 2.植物次生代谢产物分类 这些次生代谢产物可分为苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、类萜、甾 体及其甙、生物碱七大类。还有人根据次生产物的生源途径分为酚类化 合物、类萜类化合物、含氮化合物(如生物碱)等三大类，其中像单宁类、类黄酮又都属于酚类化合物，酚类化合物占植物次生代谢产物的70%。 3.植物次生代谢产物研究成果 对于植物次生代谢产物，多数专家教授都对此做过深入的研究，研究成果广泛用于人类生活。造福人类的最显著成果，当属诺贝尔奖获得 者：屠呦呦女士，屠呦呦女士研究的抗击疟疾的青蒿素，为我国赢得了 荣誉、为世界的医学研究以及疟疾治疗都做出了突出贡献。也让我国的 其他研究专家和研究成果受到了世界瞩目，其中通过特定的提取技术， 将植物的次生代谢产物也就是植物在生命活动中受到威胁而产生的抗体 运用到人类生活各个方面的研究是未来重点研究课题，这个利用植物代 谢抗体做研究的已有开发立项，可换称之为一种植物抗生素及其应用， 已列为国家发明专利。 4.植物次生代谢产物对人类的可用之处 一篇植物酚类物质研究文献中提到酚类物质在人和动物中的营养功能，
由于酚类物质结构中含有较多的羟基，因此表现出很强的抗氧化作用，在流行病学上发现类黄酮投入的量和心脏病、中风、肺癌、胃癌发生率成反比，所以有所谓的“法兰西困惑”现象，法国人经常饮用葡萄酒，而红葡萄酒中含有大量的多酚类物质如原花色素、儿茶素等，这些物质能预防冠心病，抑制血管动脉粥样硬化，从而延长人的寿命。而此研究专利利用植物次生代谢产物中：酮类、醌类的杀菌复合机理，酚酸的杀菌作用以及祛味、滋阴功效，类黄酮的抗炎症、抗变性、抗肿瘤、抗病毒的作用已运用于生物医学板块抗击HPV病毒、子宫癌、宫颈与阴道炎症等女性生殖道疾病，滋养保护女性生殖道。 多聚体单宁类与蛋白质发生聚合反应产生收敛作用可使粗大毛孔收缩、绷紧而减少细纹，单宁对紫外线光区有强烈的吸收作用，对紫外线的吸收达98%以上，是天然防晒佳品，单宁有它特有的分子结构及功能集保湿、除皱、美白、防腐作用于一体运用于化妆品板块皮肤护理，缓解因环境及敏感肌自身问题带来的各种皮肤问题。 5.展望 植物的次生代谢产物，由于其具有的多种活性，在医药化工，农家肥，化妆品等领域都得到了广泛的应用。随着基因组学，蛋白质组学等现代生物技术的快速发展，植物中各种次生代谢产物的种类、结构、含量以及他们的代谢途径、互作方式等研究将逐步得以深入，有助于未来各种植物代谢产物的定向合成和利用。进而使植物代谢产物呈现出更加广阔的应用前景。 以下是国家发明专利： 专利号：zl200610044372.x
植物次生物的代谢途径
２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９ 植物次生物的代谢途径 季志平苏印泉张存莉 （西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００） 摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。 关键词次生代谢物代谢途径机理 植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。次生代谢产物是植物对环境适应的结果。次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。 植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。 １酚类合成途径 酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。 植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。 苯丙烷中央代谢途径、类黄酮和异黄酮合成支路均有代谢频道存在。例如，拟南芥细胞中的查尔酮合成酶（ＣＨＳ）、查尔酮异构酶（ＣＨＩ）、黄烷酮一３一氢氧化酮酶（Ｆ３Ｈ）和二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）酶之间相互联系，在这些多酶复合体中，Ｆ３Ｈ、肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、阿魏酰一５一羟基化酶等细胞色素Ｐ４５０酶多充当细胞膜“锚”的作用，将相关的酶组装固定在内质网膜上这些酶组成代谢频道。苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、４一香豆酰一ＣｏＡ一连接酶（４ＣＬ）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶．也是合成途径中的限速酶，它们在植物苯丙烷次生代谢物合成途径中位于代谢支路的分叉口或位于次生代谢物合成途径的下游，负责合成酚类次生代谢物一般合成前体。查尔酮合成酶（ＣＨＳ）是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第１个酶，该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导。 总之，硒的生物活性及其与疾病相关性的研究正６ｓｔａｐｌｅｔｏｎｓ．Ｒ．，ＧａｄｏｃｋＧ．Ｌ．，ＦｏｅｌＩｍｉＡ．Ｌ．ｅｔ一．ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ｐ一在逐步揭示这一元素对生命健康独特而重要的作用。０ｌｅｎｔｓｔｉｍｕｌａ豳ｏｆｔｙｍｓｙｌｐｈ。ｓｐｈ。ｒｙｌａｔｉｏｎａｎ４”ｔｉＶａｔｏｒｏｆＭＡＰｋｉ～主要参考文献。篇篇烹篙三笔：絮：：１｝：１盂譬２：：：岫。。，。。叩。。。ｉ。 １Ｍａ。ｇａＩ℃ｔＰ．Ｒａｙｍａｎ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒ【ａｎｃｅｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍｔｏｈｕｆｒＩａｎｈｅａｌｔｈ（ｒｅ— ＰＨＧＰｘｄｕｒｉｎ＃ｓｐｅｒｍｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９９，２８５（５４３２）：ｌ３９３——６． Ｖｉｅｗ）．１１１ｅＬａｎｃｅｔ．２０００，３５６：２３３—４１．８ＯｌｓｏｎＧ．Ｅ．．Ｗｉｆｌｆｒｅｖｖ．Ｐ．，Ｎａ殂ａｓＳ．Ｋ．ｅ￡甜．Ｓｅｌｅｎｏｐｍｔｅｉｎ ｐｉｓ２徐辉碧．硒的化学．生物化学及其在生命科学中的应用．湖北：华 ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｍｏｕｓｅｓｐｅｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＢｉｏｌＲｅｐｍｄ．２００５，７３（１）： 中理工大学出版社，１９９４：１０４—９４． ２０１一１１． ３ＢｅｒｒｙＭ．Ｊ．，ＢａｎｕＬ．，Ｉ五ｒｓｅｎＰ．Ｒ．．ＴｙｐｅＩｉｏｄｏｔｈｙｒｏｎｉｎｅｄｅｉｏｄｉｎａｓｅｉ８ ９ＳｈｉｓｌｅｒＪ．Ｌ，，ＳｅｎｋｅｖｉｃｈＴ．Ｇ．，ＢｅｒｒｖＭ．Ｆ．ｅｆａｊ．Ｕ１ｔｒａｖｉ０１ｅｔ—ｉｎｄｕ—ａｓｅＩｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ—ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｅｎ２ｙｍｅ．Ｎａｔｕｒｅ．１９９１，３４９：４３８——４０．ｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｂｌｏｃｋｅｄｂｖａ８ｅｌｅｎｏＤｒｏｔｅｉｎｆｂｍａｈｕｍａＪｌｄｅＨｎａｔｏｔ一４Ｒ０ｄｅｒｉｃｋＣ．Ｍ．，ＴｅｒｅｓａＳ．Ｆ．，Ｇｅ础ｂｙＪ．Ｂ．．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｍｐｉｃｐｏｘｖｉｎｌｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９８，２７９：１０２—５． ｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＩⅡ１ＩＩｌｕｎｏｌｏｇｙＴｏｄａｙ．１９９８，１９（８）：３４２—５． １０ＢｅｃｋＭ．Ａ．，ＨａｎｄｖＪ．，ｋｖａｎｄｅｒ０．Ａ．．Ｈｏｓｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓ：ｔｈｅ ５ＨｅｉＹ．Ｊ．，ＦａｒａｈｂａｋｈｓｈｉａｎＳ．，ＣｈｅｎＸ．“ｏ．ＳｔｉｍｕｌａｔｊｏｎｏｆＭＡＰｋｉ— ｎｅ—ｅｃｔｅｄｖｉｍｌｅｎｃｅｆａｃｔｏｒ．ＴｒｅｎｄｓＭｉｃｒｏｂｉ０１．２００４，１２（９）：４１７—２３．ｎａｓｅｂｙｖａｎａｄｉｕｍａｎｄｓｅｌｅｎｉｕｍｉｎｒａｔａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ．Ｍ０１．Ｃｅｌｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．ｒＲＨ、１９９８，１７８（１—２）：３６７—７５． 女国家十五专题．２００ｌＢＡ５０２８０４０３ 万方数据
植物次生代谢物质种类及结构
植物次生代谢物质种类及结构 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）和其他次生代谢产物四大类。 （1）酚类 广义的酚类分为黄酮类、简单酚类和黄酮类。黄酮类是以一大类苯色同环为基础，具有C3、C6、CH6结构的酚类化合物，其生物合成的前体是苯丙氨酸和乌龙基辅酶A。根据在B环上的连接位置的不同可分为2-苯基衍生物（黄酮、黄酮醇类）3-苯基衍生物（异黄酮）和4-苯基衍生物（新黄酮），很多黄酮类成分用于心血管疾病的治疗，如槐树槐米中的芦丁是用于治疗毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗高血压，许多异黄酮是植保素。 简单酚类是含有一个被烃基取代苯环的化合物，某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分。 醌类化合物是有苯式多环烃氢化合物（如萘、蒽等）的芳香二氧化物。醌类的存在是植物成色的主要原因之一，有些醌类是抗菌、抗癌的主要成分，如胡桃醌和紫草宁。 举例 （1）苦荞麦中含有黄酮类物质，主要成分是芦丁。芦丁含量占总黄酮的70～90%，芦丁又名芸香甙、维生素P，具有降低毛细血管脆性和异常通透性，改善微循环的作用，在临床上主要用于糖尿病、高血压、高血糖等的辅助治疗。而芦丁在其它谷物中几乎没有。 （2）胡桃醌作为氢化胡桃醌（三羟基萘）的苷存在于胡桃科植物胡桃及其同属植物黑核桃的未成熟的外果皮（青皮）中。可从天然物质中分离，也可化学合成。桃醌具有止血和抗菌活性，也曾用于治疗湿疹、牛皮和发癣。 （2）萜类化合物
萜类化合物是由异戊二烯单元（5碳）组成的化合物，通过异戊二烯途径（又称甲羟戊酸途径），由2个、3个或4个异戊二烯单元分别组成产生的单萜、倍半萜和二萜称为低等萜类。单萜和倍半萜是植物挥发油的主要成分，也是香料的主要成分，许多倍半萜和二萜化合物是植保素。一些萜类成分具有重要的药用价值，如倍半萜成分青蒿素是治疗疟疾的最佳药物，抗癌药物紫杉醇是二萜类生物碱，存在于裸子植物红豆杉中。 甾类化合物和三萜的合成前体都是含30个碳原子的鲨烯，高等萜类。甾类化合物由1个环戊烷并多氢菲母核和3个侧链基本骨架组成植物体内三萜皂苷元和甾体皂苷元分别与糖类结合形成三萜皂苷如人参皂苷和薯蓣皂苷等。 举例 （1）青蒿素来源主要是从青蒿中直接提取得到；或提取青蒿中含量较高的青蒿酸，然后半合成得到。除青蒿外，尚未发现含有青蒿素的其它天然植物资源。主要用于间日疟、恶性疟的症状控制，以及耐氯喹虫株的治疗，也可用以治疗凶险型恶性疟，如脑型、黄疸型等。亦可用以治疗系统性红斑狼疮与盘状红斑狼疮。 （2）紫杉醇是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 也是目前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。通过Ⅱ-Ⅲ临床研究，紫杉醇主要适用于卵巢癌和乳腺癌，对肺癌、大肠癌、黑色素瘤、头颈部癌、淋巴瘤、脑瘤也都有一定疗效。 （3）含氮有机物 含氮有机化合物中最大的一类次生代谢物质是生物碱,是一类含氮的碱性天然产物,已知的达5500种以上。按其生源途径可分为真生物碱、伪生物碱和原生物碱。真生物碱和原生物碱都是氨基酸衍生物,但后者不含杂氮环。伪生物碱不是来自氨基酸,而是来自萜类、嘌呤和甾类化合物。许多生物碱是药用植物的有效成分,如小檗碱、莨菪碱等,还有些是植保素。 含氮有机化合物还有胺类、是NH3中的氢的不同取代产物;非蛋白氨基酸,即蛋白质氨基酸类似物;生氰苷,即植物生氰过程中产生HCN的前体物质如苦杏仁苷和亚麻苦苷。 举例
植物次生代谢物途径及其研究进展_王莉
武汉植物学研究2007,25(5):500～508 Jou r na l of W uhan B ot an ical R esearch 植物次生代谢物途径及其研究进展 王莉1,2,史玲玲1,张艳霞1,刘玉军1* (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.西藏民族学院医学系,西藏咸阳 712082) 摘 要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生。萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性。从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,重点介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据。 关键词:次生代谢;代谢频道;调控机制;限速酶 中图分类号:Q946.8 文献标识码:A 文章编号:1000-470X(2007)05-0500-09 B i osynthesis and R egulati on of the Secondary M etabolites i n P l ants WANG Li1,2,S H I Ling-Ling1,ZHANG Yan-X ia1,LI U Yu-Jun1* (1.Co ll ege o fB iol og ical S cie nce and B i otec hno l ogy,B eiji ng Forest ry Un i versit y,Beijing 100083,Ch i na; 2.D e part m en t ofMed i ci ne,Ti bet In s tit u t e for Nati ona lities,X i anyang,T i bet 712082,Ch ina) Abst ract:P l a nt secondar y m etabolis m is r esu lt e d fro m interacti o ns bet w een plan ts and envir on m ents dur- i n g the long-ter m evo l u tion pr oce ss,and is de rived fro m t h e so-called pri m ar y m e tabo lis m.Terpenoids,al- kalo i d s and pheny lpr opanoids are the m ai n t h r ee types of p lant secondar y m etabolites,t h eir m etabo lic pathw ays m ostly exist in a w ay ofm etabo lic channels,and t h e pa t h w ay s po ssess characte ristics o f the spe-cies,the genus and t h e phase o f gro w t h and developm en.t The p r esent pape r carried out discussions on the classification of p lant seconda r y m e tabo lites,the m e tabo lic pathw ays and t h e gene eng i n ee ring ofm etabo lic r egu l a ti o ns.In order t o pr ovide t h eo r e tica l bases fo r co m pr ehensi v e l y understanding t h e plantm e tabo lis m net w or k,the ir r easonab l e positioning o f secondary m e tabo lis m and its key enzym es,and for sti m ulating the sustainab le exploration o fw il d p lant r esources,the d iscussions we r e e mphasized on biosynthe tic pathw ays of t h e secondar y m e tabo lites and so m e o ther aspects including gene tic i m pr ove m ent stra t e gies on plan t secondar y m e tabo lic pa t h w ays by using gene-engineeri n g techno logy. K ey w ords:Secondary m etabolis m;M e tabo lic channe l;Regu lation m echanis m;Rate li m iti n g enzym e 植物次生代谢(secondary m e tabo lis m)是由初生代谢(pri m a r y m e tabo lit e)派生的一类特殊代谢过程[1](见图1),是植物在长期进化中与环境相互作用的结果。近来的研究发现,植物次生代谢物(sec-ondar y m e tabo lite)在植物生命活动的许多方面均起着重要作用,且部分是植物生命活动所必需的[2]。例如,吲哚乙酸、赤霉素直接参与生命活动的调节;木质素为细胞次生壁的重要组成成分;叶绿素、类胡萝卜素等萜类物质作为光合色素参与光合作用过程等[3]。随着次生代谢产物在医药、食品、轻化工等领域的广泛应用,其物质的种类、代谢途径,以及代谢机理等相关问题亦倍受研究者关注,是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一。植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。目前其分类方法主要有如下三种:①根据化学结构不同,分为酚类、萜类和含氮有机物等[4];②根据结构特征和生理作用不同,分为抗生素(植保素)、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与植物毒素等;③根据其生物合成的起始分子不同,分为萜类、生物碱类、苯丙烷类及其衍生物等三个主要类型。笔者将按第三种分类方法对其物质种类、代谢类型等方面的研究进展进行概述。 收稿日期:2007-02-09,修回日期:2007-09-20。 基金项目:西藏自治区科技厅重大项目(2002-66)资助。 作者简介:王莉(1972-),女,讲师,理学博士,研究方向为药用植物学。 *通讯作者(E-m ail:y jli u@https://www.360docs.net/doc/1212417888.html,)。
普通生物学重点整理
第一、二、三章 1生物得特征:①特定得组构②新陈代谢③稳态与应激④生殖与遗传⑤生长与发育⑥进化与适应 2、生物界得分界以及阶元:原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界与动物界。 分类阶元：界、门、纲、目、科、属、种 3、生物界得结构层次特点：生物界就是一个多层次得有序结构，生命得基本单位就是细胞,在细胞这一层次上还有组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统。 4、生物学得研究方法:科学观察、假说与实验、模型实验。 5、多样性中存在着高度统一得特点。 ６、同位素示踪：利用放射性同位素显示某种原子在生物体内得来去踪迹． 7、多聚体：由相同或相似得小分子组成得长链 8、单糖得结构与功能:①有许多羟基，所以单糖属于醇类②有羰基 细胞中用作燃料得分子主要就是葡萄糖,葡糖糖与其她单糖也就是细胞合成别得有机分子得得原料。 ９、脂肪得功能：①脂质中主要得贮能分子②构成一些重要得生理物质③维持体温与保护内脏，缓冲外界压力④提供必需得脂肪酸⑤脂溶性维生素得来源,促进脂溶性维生素得吸收⑥增加饱腹感. 10、磷脂得结构:结构与脂肪内似,分子中只有两个脂肪酸，另一个酸就是磷酸。 11、蛋白质得结构与功能：蛋白质就是生物大分子，通过酸、碱或者蛋白酶得彻底水解。可以产生各种氨基酸.因此,蛋白质得基本结构单位就是氨基酸. 1２、生物体离不开水得七个特征:①水就是极性分子②水分子之间会形成氢键③液态水中得水分子具有内聚力④水分子之间得氢键使水能缓与温度得变化⑤冰比水轻⑥水就是极好得溶剂⑦水能够电离. 1３、ＤNＡ双螺旋得结构特点：两个由磷酸基团与糖形成得主链缠绕在一起,含氮碱基主动伸出，夹在双螺旋之间.①两条DＮA互补链反向平行②DNA双螺旋得表面存在一个大沟与一个小沟,蛋白质分子通过这两个沟与碱基识别③两条DNA链依靠彼此之间形成得碱基结合在一起④DＮA双螺旋结构比较稳定. 14、细胞生物学得发展趋势:①“一切生物学得关键问题必须在细胞中找寻”细胞就是一切生命活动结构与功能得基本单位。②细胞生物学研究得核心内容:遗传与发育得关系问题,两者得关系就是，遗传在发育过程中实现，发育又以遗传为基础。③细胞生物学得主要发展趋势:用分子生物学及其它相关学科得方法,深入研究真核细胞 基因表达得调节与控制,以期从根本上揭示遗传与发育得关系、细胞衰老、死亡及癌变得机理等基本得生物学问题，为生物工程得广泛应用提供理论依据。④两个基本点:一就是基因与基因产物如何控制细胞得生命活动,包括细胞内外信号就是如何传递得;二就是基因表达产物——蛋白质如何构建与装配成细胞得结构,并使细胞正常得生命活动得以进行。⑤蛋白质组学:生命科学得研究已经进入后基因组时代,随着一大批模式生物基因组结构得阐明,研究得重心将回归到在细胞得水平研究蛋白质得结构与功能,即蛋白质组学得研究，同时对糖类得研究将提升到新得高度. 15、原核细胞与真核细胞得差异：最大得区别就是原核细胞没有核膜包裹形成得细胞核,而真核就有;另外原核细胞中只有核糖体这一种细胞器,而真核细胞中有多种细胞器。 16、真核细胞细胞核得结构；细胞核包括核被膜、核基质、染色质与核仁。核被膜就是包在核外得双层膜,外膜可延伸于细胞质中得内质网相连；染色质就是核中由DNA与蛋白质组成，含有大量得基因片段,就是生命得遗传物质;核仁就是核中颗粒状结构，富含蛋白质与RNA，产生核糖体得细胞器。染色质与核仁都被液态得核基质所包围.
植物次生代谢和植物防御反应
植物次生代谢和植物防御反应 A：什么是植物次生代谢产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？ 植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。 次生代谢产物(Secondary metabolites)是由次生代谢(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分 子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。 这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代谢产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。 B：植物次生代谢物的主要分类以及次生代谢物生物合成的主要途径与初生代谢物的关系？ 根据植物次生代谢产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。 植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。次生代谢也会对初生代谢产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。 磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代谢过程。在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代谢过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。
02植物次生代谢产物的主要类群
2 植物次生代谢产物的主要类群 2.1 萜类 (terpene) 2.2 甾体类 (steroid) 2.3 苯丙烷类 (phenylpropanoid) 2.4 醌类 (quinonoid) 2.5 黄酮类 (flavonoid) 2.6 鞣质 (tannin) 2.7 生物碱 (alkaloid) 2.8 氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸 (cyanogenic glycoside, glucosinolate, nonprotein amino acid) 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）三大类 除以上三大类外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质 多炔是植物体内发现的天然炔类，主要分布于菊科及伞形科植物，现已发现1000种左右 有机酸广泛分布于植物各部位，一些有机酸如茉莉酸在植物信号传递中起重要作用 根据结构特征和生理作用也可将次生代谢产物分为抗生素（植保素）、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与毒素等不同类型 3.1 萜类 terpene ?萜类或类萜在植物界中广泛存在，由异戊二烯组成，有链状的，也有环状的，一般不溶于水 ?萜类种类依异戊二烯数目而定，有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜之分 ?萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和丙酮酸/磷酸甘油醛途径，前者研究得比较清楚，后者仍有些未明，两条途径都是经过异戊烯基焦磷酸（IPP）进一步合成各种萜类化合物 3.1.1 单萜（monoterpene） ?单萜广泛存在于高等植物中，多分布于樟科、松科、伞形科、姜科、芸香科、桃金娘科、唇形科、菊科的植物中?单萜常温下一般是挥发性液体，沸点140-200℃。有的单萜与糖结合成苷，则不具有挥发性 ?单萜依据碳架可分为链状、单环、双环和三环4个大类 3.1.1.1 链状单萜 ?月桂烯（杨梅烯，myrcene）广泛存在于植物界，杨梅叶、松节油、黄柏果油、桂油、柠檬草油、啤酒花油和芫荽油等挥发油中含有；是香料工业中重要的反应中间体 ?芳樟醇（linalool）(里哪醇、沉香醇) 化学名：3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-醇，具一个手性碳原子，有一对对映异构体。(-)-(R)-芳樟醇存在于香紫苏油、香柠檬油、芳樟油中， (+)-(S)-芳樟醇存在于芫荽油、桔油及素馨花挥发油中。芳樟醇具有抗菌、抗病毒和镇静等作用。芳樟醇对正常人体的心脏和呼吸功能具有较明显的抑制作用，具降压作用；具有优美而偷快的花香香气不同旋光性的芳樟醇具有不同的香气。用于多种香型的香精调配，如百合、丁香、橙花等各种香精。是合成芳樟醇类香料化合物和维生素E、A的重要原料。世界上每年耗用量数万吨，产值数亿美元。我国每年需要量达400吨，主要依靠进口（林耀红，1997）。西南化工研究院于1997年底投资1000余万元，建设年产1000t芳樟醇生产装置，该装置1999年已建成投产 芳樟醇与茶叶：茶叶中的芳樟醇具铃兰香气，系阿萨姆种及我国大叶种茶香气中含量最高的物质，其含量在新梢各部位的分布表现为芽>第一叶>第二叶>第三叶>茎，各季含量以春茶最高，夏茶最低，加工过程中，芳樟醇大量产生于揉捻及发酵工序 芳樟醇还有四种顺式和反式毗喃型及呋喃型氧化物。 ?柠檬醇，顺式异构体称为橙花醇（nerol），反式异构体称香叶醇或牦牛儿醇（geraniol），均有玫瑰香气。橙花醇的香气更为柔和，常用于香水配方。 ?柠檬醛（citral），反式的习称香叶醛（geranial），顺式的称橙花醛（neral）。柠檬醛通常为混合物，以橙花醛为主，具有柠檬香气 ?香叶醇（ geraniol ）：香叶醇是玫瑰中的主体花香成分，是中小叶种茶叶中的主要香气成分，具典型玫瑰香型。祁门红茶中香叶醇含量极高。香叶醇在新梢各部分的含量分布及其季节和加工变化与芳樟醇相似。1990年，Yano 指出香叶醇的前体为香叶基-β葡糖甙；1993年，Guo相继在乌龙茶的研究中分离并鉴定出了香叶基-6-O-R-D-吡喃木糖-β-D-吡喃葡糖甙，第一次发现单萜烯醇配糖体的糖体部分存在非单糖结构。 3.1.1.2 单环单萜 ?柠檬烯（limonene），(+)-柠檬烯在芸香科桔属植物果皮的挥发油中约含90%，(-)-柠檬烯存在于薄荷、土荆芥、缬草的挥发油中 ?萜品醇（terpineol），也称松油醇，存在于樟脑油、八角茴香油及橙花油中，用于香料配制 ?薄荷醇（menthol），又称薄荷脑。由于有3个不对称碳原子，应有4对不同的立体异构体