第二章植物生活与环境

第二章植物生活与环境

——植物生态类群的分化

环境（生态学）：生态学中的环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体的一切因素的总和。

?按照环境的空间结构分类

居室环境（室内环境）、聚落环境、区域环境、地球环境、宇宙环境

?按照环境介质类别分类

大气环境、水环境、岩石-土壤环境、社会环境

?按照环境的性质分类

物理环境、化学环境、生物环境、心理环境

环境因子：指主体外部、直接或间接影响主体存在及运行的各种因素的总和。

生态因子：指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子也可认为是环境因子中对生物起作用的因子。

2.2.1 生态因子分类

以主客体分类：

（1）生物因子（biotic factors) ：动物(animals) 植物(plants) 微生物(microbes)等（2）非生物因子(abiotic factors)

条件因子：温度、湿度、pH；

资源因子：营养物、水、光照等。

以因子性质分类：

（1）气候因子如温度、湿度、光、降水、风、气压和雷电等。

（2）土壤因子土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体，土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。

（3）地形因子如地面的起伏，山脉的坡度和阴坡阳坡等，这些因子对植物的生长和分布有明显影响。

（4）生物因子包括生物、生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。（5）人为因子人为因子是生物因子的一种类型，指人及人类活动产生的。

2.2.2 生态因子的作用方式

（1）环境与生物的相互作用

作用(action)：环境的非生物因子对生物有机体的影响，一般称为作用。

反作用(reaction)：生物对环境的改造、改变等作用，一般称为反作用。

（2）生物间的相互作用

种内关系：密度效应、动植物的性行为、他感作用；

种间关系：竞争、捕食和被捕食、寄生、互利共生、相生相克。

2.2.3 生态因子作用的一般特征

（1）综合作用：多因子对生物的联合作用、因子之间的相互作用

（2）主导因子作用：在诸多因子中，对生物起决定作用的生态因子称为主导因子，主导因子的作用就是对生物群体生长、发育、演替等生态过程有决定作用。

（3）直接和间接作用：一些生态因子直接对生物及其群落产生影响，而一些生态因子通过

对其他因子的影响发生作用，这称为间接作用。如地形因子中起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的。

（4）阶段性作用：在生物及其群落生长发育的不同阶段，各种因子的作用特性差异明显。（5）因子的不可替代性和补偿作用：各生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如如果光照不足，可以增加二氧化碳浓度来补偿。

利比希“最小因子定律” (Liebig’s “Law of minimum): 植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。

限制因子(Limiting factors): 生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子称为限制因子。

耐受限定律

谢尔福德“耐受限定律” (Shelford’s “Law of tolerance”): 任何一个生态因子在数量和质量上的不足或者过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该生物衰退或不能生存。

?生态幅(ecological amplitude)：每一个种对环境因子适应范围的大小即生态幅，亦称

生态价(ecological valance).

?胁迫(stress)：环境中某种因子出现异常，并抑制植物生命活动或威胁生存，这种现

象称为环境胁迫.

?干扰(disturbance): 干扰是自然界的普遍现象，是指各种生态因子破坏了部分或全部

的植物个体、种群乃至群落正常生命过程。

?适应(adaptation): 一种植物在某类生境中能够正常生活繁衍后代的现象称为适应。

?生态类群：多种不同的植物，对某一生态因子（如生理、形态、结构以及物候等）,

具有相似需求性和耐受力,表现出比较一致的适应性特征.

?生态型(ecotype):分布在不同地域的同一种群，适应于分布区内各个部分的局部条

件，而出现某些生理、形态上的差异，称为生态型，也称生态差型(ecocline)，以表示种内生态属性的连续性变化。

指示生物－－一些生物在与环境相互作用、协同进化过程中，留下了明显的形态、生理等特征，可以反映和指示环境的某些特征。

?气候指示：热带地区：椰树寒带：针叶植物亚热带：青冈栎

生物指示

?水分指示：水生植物在水湿环境中生长，使它具有柔嫩、硕大的叶子，但是根系并

不发达。莲、芦苇的生长则反应了水湿环境。

旱生植物在干旱环境中生长，使它的叶子已经退化成细小的刺，以减少水分的蒸腾；

但是根系很发达，能从很深很广的地下吸取水分。如骆驼刺的生长反应了干旱环境。

?地质指示：海州香薷（“铜草”）生长茂盛的地方就有铜矿；

鸡脚蘑、凤眼兰等植物生长旺盛的地方，往往是藏金之地。

?季节（时间）指示：雁子南飞，预示冬季的到来；报春花开花、柳树吐絮,则标志着

春天的到来；蛇床花凌晨3点开放；牵牛花凌晨4点开放等。

?环境污染指示：苔藓对重金属(砷、镉、铬、铜、铁、铅、镍、矾、锌)污染的指示

意义；菠菜可以探测重金属；菖兰可探测HF、氯化氢；苜蓿和黑麦草可探测铁、硫；

荨麻可探测过氧乙酰硝酸；玉米可探测HF、SO2、重金属；矮牵牛可探测乙烯、烃、甲醛；烟草可探测臭氧、NO等等。

?环境演变指示：地层年龄；古地理气候变迁；冰川消长；太阳黑子活动等。

2.3.1 光因子的生态作用及生物的适应

（a ）光强对光合作用的影响

光补偿点(light compensation point)：光合作用合成与呼吸所消耗的碳水化合物达到平衡时的光照强度，即光合作用所固定的CO2与呼吸释放的CO2相等时的光照强度。

光饱和点(light saturation point)：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。

黄化现象(etiolation phenomenon)：植物因受光不足，不能形成叶绿素而呈现黄色、机械组织不发达、茎细软、伸长较快、叶子不舒展的现象。某些植物的黄化后具有较高的经济价值，如豆芽、韭黄、石刁柏等。

植物对光照强度的适应：据需光度(light requirement)，植物的生态型分为

阳生植物(heliophyte,喜阳植物heliophyllus)

适应性特点：叶一般小而厚，枝叶稀疏、树冠透光、枝下高较高。

光补偿点相当于全光照的3%～5%。

如：蒲公英、杨、柳、桦、松、杉和栓皮栎。

阴地植物(sciophyte,喜阴植物、适阴植物sciophiles)

适应性特点：叶一般大而薄，枝叶浓密、枝下高较矮。

光补偿点相当于全光照的0.5%～1%。

如：人参、三七、半夏、细辛、铁杉、观音座莲、山酢浆草、连钱草、紫果云杉、红豆杉。

（b ）影响光强的环境因素

纬度天气地形（山地的阴坡、阳坡）；植被（高大植物、森林植物顶冠层的遮光）；

水体（光在水体中的衰减、水体消光系数、光补偿深度等）

地球表面光强的变化

* 光强随纬度的增加而逐渐减弱：如在低纬度的热带荒漠地区，年光照强度为200大卡以上；而在高纬度的北极地区，年光照强度≤70大卡

* 光强随海拔的增加而增强：如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70%，而在海平面却只能获得50%。

* 山的坡向、坡度影响光照强度：在北半球的温带地区，山的南坡接受的光照强度>平地>北坡。坡度：随着纬度的增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光强越大。（南方喜热作物可移栽到北方的南坡）。

* 四季变化：夏季最大，冬季最小。

* 一天变化：中午最大，早晚最小。

光质:光谱成分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫,其随空间发生变化的一般规律为：短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。在时间变化上，冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多.

（a ）生理有效辐射：植物光合作用利用的光谱范围在可见光区（380~760 nm）大部分波段的光，这部分辐射称为生理有效辐射。

红、橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素合成有促进作用，糖的合成；

蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收，促进蛋白质合成；

（b ）生理无效辐射：绿光等很少被植物吸收利用的辐射。

影响光质的主要因素海拔高度空气湿度大气中的尘埃臭氧层植物顶冠层

?有色薄膜可改变光质影响作物生长，达到增产，改善品质的目的。

?实验研究表明：浅蓝色薄膜育秧与无色薄膜相比，浅蓝色薄膜秧苗根系较粗壮，插

后成活快，生长健壮，叶色浓绿，鲜重和干重都有增加，测定的淀粉、蛋白质含量

较高。主要是因为太阳光通过有色薄膜时，被选择透过和吸收，这样薄膜内的光质因薄膜颜色不同而发生变化。如浅蓝色薄膜可以大量透过光合作用所需的380-490纳米的光（透过率60%以上），因而有利于植物的光合和代谢过程。

(3) 光周期的生态作用及生物的适应

（a ）光周期：昼夜节律、季节节律

光周期现象：受光照和黑夜时间长短变化所制约，植物的各种生理活动依次有规律出现的现象。

（b ）植物对光周期的适应

长日照植物：通常是在日照时间超过一定数值时，植物才能够开花，否则只能进行营养生长，不能形成花芽。如：凤仙花、冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。

短日照植物：通常是在日照时间短于一定数值植物才能够开花，否则只能进行营养生长而不开花。如：牵牛、菊类、水稻、玉米、大豆、烟草、麻和棉等，通常在早春或深秋开花。中日性植物：中日性植物只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花,而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。例如甘蔗，最适日照长度是12.5小时，再长和再短的日长下都不开花。

中间性植物：在任何日照条件下都可以开花，如番茄、黄瓜等。

侯鸟：侯鸟的迁徙由日照长度的变化所引起；

鸟类的开始生殖时间也受日照长度的周期性变化决定；

鱼类的生殖和迁移也有光周期现象；

昆虫的光周期现象；

哺乳动物的生殖和换毛：

长日照兽类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖，如雪貂、野兔和刺猬等，尤其是高纬度的种类；

短日照兽类：随着秋天日照逐渐缩短，开始交配繁殖，到春天条件较好时产出幼子。（d ）影响光周期的因素

由于地球的自转和公转规律恒定，因此，光周期是地球上最严格和最稳定的周期性变化现象。影响光周期的主要因素有季节变化和纬度变化。

2.3.2 (1) 温度对生物生理过程的影响

对光合作用、植物酶活力等的影响

温度的生态作用及生物的适应

C4植物

C4型植物CO2同化的最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。

四碳植物在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞，C4植物的鞘细胞和叶肉细胞均含叶绿体。已经发现的四碳植物约有800种，广泛分布在开花植物的18个不同的科中。它们大都起源于热带，主要是生活在干旱热带地区的植物。

四碳植物能利用强日光下产生的A TP推动PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。C4植物的CO2补偿点很低，故C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。

C4型植物有：单子叶植物禾本科、莎草科，双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科。如玉米、茼蒿、白苋菜、小白菜、空心菜。

C3

C3植物是指在光合作用的暗反应过程里，在叶肉细胞基质中，一个CO2被一个五碳化合物

(1，5-二磷酸核酮糖，简称RuBP)固定后形成两个三碳化合物(3-碳酸甘油酸)，即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子，所以称为C3植物。

C3植物叶片的结构特点是：叶绿体只存在于叶肉细胞中，维管束鞘细胞中没有叶绿体，整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行，光合产物只积累在叶肉细胞中。

三碳植物的光呼吸强，二氧化碳补偿点高，而光合效率较低。如小麦、水稻、棉花等大多数作物。

(2) 温度对生物生长发育的影响

种子萌发的最低温度：

耐寒的大麦和小麦1～2 ℃；甜菜和亚麻3～4 ℃；

玉米和小米8～10 ℃；水稻和棉花12～14 ℃；椰子30 ℃

春化作用：有些植物需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使植物通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。自然露地栽培的秋播植物是在越冬过程中接受自然低温刺激通过春化阶段的，不同植物和同一植物不同的类型，对低温春化作用需求不一样。

生长率与温度：

物质积累与温度：昼夜温差对物质积累的影响

积温是某一时段内逐日平均气温积累之和。可按年、季、月或大春生产季、小春生产季、干季、雨季等不同时段，统计计算积温，一般根据应用服务需要确定。计算作物所需积温一般按作物生长发育时期划分，如计算播种至拔节、播种至开花、开花至成熟……等时段的积温。

K = N · T

N为生长期中所需时间，称为发育历期;

T为发育期的平均温度; K为一个常数，即总积温。

活动积温是作物某生育时期内日活动温度的总和，即高于或等于生物学零度（又称起始温度或起点温度）的日平均的总和。

例如10℃为某作物的生物学零度，其中某三天12.1℃、9.8℃、13.5℃,则这三天的活动积温为25.6℃，其中9.8℃低于生物学零度，不统计在内。

有效积温是某作物生育时期内日有效温度的总和，日平均温度减去生物学零度的差值即有效积温。

例如，某作物的生物学零度为10℃，某日温度12.1℃，则该日有效温度为12.1－10.0＝2.1℃，某发育时段逐日有效温度之和，即为该发育时段的有效积温。有效积温中不包含低于生物学零度（起始温度）的温度值，所以用来表征作物生长发育对热量条件的要求更为准确。与活动积温相比，有效积温变化小，相对较为稳定，多应用于作物生育速度的计算和发育时期的预报。

K = N · (T-C)

对低温的适应：生理上、形态上

躲避寒害的形态学特征：植株低矮并呈垫状、莲座状体形；

体表被毛浓密；

小型革质越冬常绿叶（石南型）

对高温的适应：生理上、形态上

以叶面或表皮毛反射光线；叶片侧向阳光；加快蒸腾作用

在全球范围内的区域分布（水平分布）：

热带雨林

?亚热带常绿阔叶林、常绿硬叶林

?温带夏绿阔叶林、寒温性针叶林及草原

?寒带苔原

在山区垂直分布

?山地常绿阔叶林山地常绿、夏绿阔叶混交林

?山地夏绿阔叶林山地针阔叶混交林

?亚高山针叶林高山矮林带

?亚高山草甸高山灌丛带

?高山草甸山地苔原

(6) 植物物候节律

物候学：物候学是研究自然界植物和动物的季节性现象同环境的周期性变化之间的相互关系的科学，它主要通过观测和记录一年中植物的生长荣枯，动物的迁徙繁殖和环境的变化等，比较其时空分布的差异，探索动植物发育和活动过程的周期性规律，及其对周围环境条件的依赖关系，进而了解气候的变化规律，及其对动植物的影响。

物候的变化是气象因子、自然地理条件、生态环境的综合影响结果，是各种因素的综合体现。植物物候：通过观测芽萌发（膨大）、叶伸展、花现蕾、花始开、花盛开、果成熟、叶变色、叶落光等物候期分别在一定日期前后依次出现顺序，探索动植物发育和活动过程的周期性规律，及其对周围环境条件的依赖关系，进而了解气候的变化规律，及其对动植物的影响。

枣发芽，种棉花

2.3.3 水的生态作用及生物的适应

(1) 水的生态作用

(a) 水是生物生存的重要条件

(b) 水对植物生长发育的影响

(2) 陆生植物的水分平衡

植物吸收水分

蒸腾作用(transpiration)：水分以气体状态通过植物表面（主要是叶子）蒸发散溢到体外的现象。蒸腾作用可以促进植物对水分的吸收和运转，降低植物的体温，促进营养盐的运转和分布。土壤供水适宜、通气好、光照强、温度高、风速大，都能促进蒸腾作用。

土壤-植物-大气连续体soil-plant-atmosphere continuum（SPAC）：在水势梯度作用下,土壤水被植物吸收、传输,并转化成水汽从叶面扩散进入大气的连续体。

SPAC系统中的水分迁移:首先是液态水自土壤向植物的根表皮运移，然后穿过根的表皮、皮层、内皮层到达木质部的导管，再沿茎、叶的导管而达叶细胞，接着在叶细胞间隙和气孔腔的壁面上发生液态水转化为汽态水的散发，所散发的水汽主要通过叶面上的气孔扩散到邻近叶面的静止空气边界层，再经空气紊流扩散作用散失到大气中。

(3) 植物对水的适应

(a) 陆生植物

湿生植物、中生植物、旱生植物

(b) 水生植物

水生植物的适应性特征：

?通气组织发达，以保证各器官对氧气的需求；

?机械组织不发达甚至退化，适应于水流，以增强植物的弹性和抗扭曲能力；

?水下叶片多分裂为带状、线状，而且叶片很薄（有的甚至仅一层细胞），以增加吸收

阳光、无机营养盐和CO2的叶面积。

(c) 水生植物类型

沉水植物(submerged plant);浮叶植物(leaf-floating plant),

漂浮植物(floating plant); 挺水植物(emergent plant)

2.3.4 土壤的生态作用及植物的适应

(1) 土壤的生态作用

(a) 土壤的特性：

土壤是岩石圈表面能够生长动植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必须的矿物元素和水分。

(b) 土壤的生态作用

?土壤是植物的立足点；

?土壤向植物提供全部水分；

?土壤向植物提供营养物，土壤的理化性质影响着植物对营养盐物的吸收利用；

(c ) 土壤养分循环的生态学意义

植物光合作用生成的碳水化合物，只有与氮结合，组成各种生活氨基酸、蛋白质及核酸，植物才能旺盛生长并进行物质和能量代谢。

(2) 植物对土壤条件的适应

对土壤营养条件的适应

贫养植物：松、杜鹃、芒萁等；

富养植物：榛、白蜡、小麦等；

喜硝植物：葎草、荨麻、藜、接骨木、烟草等；

嫌硝植物：羽扇豆等；

极端钙植物：火棘、苏铁等；

喜钙植物：花生、落叶松、苜蓿等；

嫌钙植物：泥碳藓、石南等。

(3) 对土壤酸碱度、盐碱度的适应

?盐土对植物的伤害

?碱土对植物的伤害

?耐盐碱植物

真盐生植物：盐节木

泌盐植物：柽柳、大米草

盐生旱生植物：假木贼

盐生湿生植物：海孔草

2.4 生物之间的相互影响

2.4.1 动物对植物的生态作用

?直接消费植物、调节植物种群；

?向植物提供养分；

?传媒授粉；

?散布植物种子

2.4.2 植物之间的生态作用

?营养关系：寄生、共生

?机械性相互作用；

?化学性相互关系；

?竞争关系

2.5 植物的生活型和生态战略

2.5.1 概念

生活型(life form)：生活型是生物对外界环境适应的外部表现，同一生活型的物种不但体形相似，而且其适应特点也相似。这是由不同科属植物趋同进化而形成的。

生态型(ecotype):分布在不同地域的同一种群，适应于分布区内各个部分的局部条件，而出现某些生理、形态上的差异，称为生态型，也称生态差型(ecocline)，以表示种内生态属性的连续性变化。

生活型的分类主要参照营养器官形态差别，以及叶和全株寿命等特征。

芽做为生活型分类的特征：芽是植物延续生存、至关重要的器官，它娇嫩，对环境最敏感，对不利环境、恶劣条件的防御能力、防御特点可以作为植物适应环境的主要标志。

（1）休眠型：高位芽植物地上芽植物地面芽植物隐芽植物一年生植物

（1）生活型(life form)：生物对外界环境适应的外部表现形式,同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也相似。一般根据植物休眠芽在不良季节的着生位置划分生活型: 高位芽植物(Ph: phanerophytes)：休眠芽位于地面25 cm以上; 大高位芽植物芽位>30 m, 中高位芽植物芽位8~30 m,

小高位芽植物芽位2~8 m, 矮高位芽植物芽位25cm~2m

地上芽植物(Ch: chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25cm以下，多为灌木、半灌木或草本、藤本植物；

地面芽植物(H: hemicryptophytes)：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，如多年生草本植物；

隐芽植物(Cr: cryptophytes)：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎、块茎和根茎类多年生草本植物或水生植物；

一年生植物(Th: therophytes)：以种子越冬繁殖的植物。

（2）生长型

生长型(growth form)：依据植物营养器官的生长形态特征，划分出的植物类型称为生长型。分类原则：以茎的形态作为第一区分特征，再按照叶、分枝等形态特征进一步分类。

2.5.3 植物的生活史和适应策略

（1）生活史(life history): 动植物微生物一生所经历的生长发育和繁殖的全部过程。

（2）植物的生活史类型：

一年生植物

多年生植物

乔木和乔木状植物

（3）生殖策略

r 策略者是新生境的开拓者（机会主义opportunist)

k 策略者是稳定环境的维护者(保守主义conservatism)

（4）综合适应生境策略