手打整理植物内源激素种类及应用

植物调节剂的现状、发展方向及安全性根据农业部农药信息网统计，我国常用的植物生长调节剂登记数据有800余项。其中，登记数量比较多的原药有10余种，包括赤霉素、多效唑、萘乙酸、氯吡脲、芸苔素内酯、乙烯利、噻苯隆、苄氨基嘌呤、复硝酚钠、单氰胺等。从登记作物来看，水果中葡萄、柑橘、苹果、香蕉、菠萝登记的植物生长调节剂最多；农作物上主要登记的有棉花、水稻、小麦、玉米、油菜、花生；蔬菜上登记的主要有番茄、芹菜、菠菜、黄瓜、马铃薯和白菜；其他植物生长调节剂登记的农产品有花卉、人参、茶叶、杨树等。

植物生长调节剂的种类可分为生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类、乙烯、脱落酸和其他类（包括芸苔素内酯、水杨酸、多胺、茉莉酸、植物多肽激素、寡糖素等），其中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、芸苔素內酯属于生长促进剂，脱落酸、乙烯属于生长抑制剂。适当使用植物生长调节剂对提高产量、改善品质、提高抗性、延长保质期等有明显的作用[1]。下文将分类介绍各类植物生长调节剂的性质、文献报道的使用方法，以及一些在国内（国光公司）未使用的植物生长调节剂。

1生长素（IAA）类

生长素（IAA）是最早被发现、生理作用最重要的一种物质。1926年温特利用燕麦胚芽鞘实验证明其尖端有一种能促进生长的化学物质，称为生长素。1934年科戈从麦芽、人尿和根霉中分离出一种促进生长的物质，称为吲哚乙酸。之后科学家还陆续发现了萘乙酸（NAA）、苯乙酸（PAA）吲哚丁酸（IBA）等类似生长素的生理活性物质。由于吲哚乙酸性质不稳定，易在体内分解，于是人工合成了吲哚丁酸、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、萘乙酸等，这些外源生长素性质稳定，活性较强，在各种作物上进行了大面积使用。

生长素大多集中在根尖、茎尖、嫩叶、正在发育的种子和果实等植物体内分裂和生长代谢旺盛的组织。生长素只能由植物顶部向基部运输，这种单方向的运输形式称为及极性运输。生长素的主要生理作用有：促进侧根和不定根的形成；促进胚芽鞘和茎的生长，抑制根的生长，促进顶端优势；推迟叶片的衰老脱落；诱导雌花分化和单性果实成熟；促进叶片扩大；诱导维管细胞分化，低浓度诱导韧皮部分化，高浓度诱导木质部分化。生长素在生产实践中被广泛用于番茄和茄

子的坐果，诱导单性结实、植物的生根和作为除草剂等[2]。

1.1生长素与其他激素的相互作用

1.1.1 生长素与细胞分裂素（CK）的相互作用

细胞分裂素有利于芽的分化，而生长素则有利于根的分化；当CK/IAA的比值较大时，主要诱导芽的形成；当CK/IAA的比值较小时，则有利于根的形成。

1.1.2生长素与赤霉素（GA）的相互作用

生长素信号途径和生长素运输存在联系。生长素可以有效促进赤霉素合成途径中各种相关基因的转录。另一方面，赤霉素又会促进生长素的运输，但这其中赤霉素在分子水平和细胞水平如何精确地介导生长素运输目前还不清楚。

1.1.3生长素与脱落酸（ABA）的相互作用

在调节气孔运动的过程中，生长素和脱落酸相互拮抗。生长素导致保卫细胞中膨压降低，气孔开放，而脱落酸导致膨压升高。

在侧根发育过程中，植物通过生长素和脱落酸的平衡来控制侧根的发育。生长素诱导侧根的起始和延伸，而脱落酸则在一定程度上抑制侧根的发育。

1.1.4生长素与乙烯的相互作用

乙烯和生长素表现出相互独立的控制下胚轴伸长，而对根的生长的调控则需要乙烯和生长素共同调控。生长素和乙烯可以促进彼此的合成。

1.1.5生长素与油菜素甾醇（BR）的相互作用

生长素和油菜素甾醇在控制细胞伸长、分裂过程中具有协同作用，并且具有剂量效应。施加低浓度生长素和油菜素甾醇都能诱导细胞延伸。

油菜素甾醇和生长素相互作用的分子机制涉及到合成、运输、信号转导等多个层面。

1.2吲哚乙酸（IAA）

常见的生长素主要是吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、2,4-D，以下分别就这三种调节剂做一个简单的介绍与近两年文献报道的汇总。

吲哚乙酸（IAA）是自然界中最广泛存在的生长素之一，在植物的生长发育过程中具有极为重要的调节作用，其生理作用施肥广泛，包括顶端优势、植物的向性、茎的延长、形成层细胞的分裂以及根的萌发等。IAA在植物各器官中都有分布，主要集中在生长旺盛的部位，植物体中的IAA主要来自两方面：通过色氨

酸和非色氨酸前体的生物合成以及IAA结合物的水解。

1.2.1吲哚乙酸（IAA）的使用情况

吲哚乙酸在各种植物中的使用情况

1.3萘乙酸（NAA）

萘乙酸是广谱型植物生长调节剂，能促进细胞分裂与扩大，诱导形成不定根增加座果，防止落果，改变雌、雄花比率等。可经叶片、树枝的嫩表皮，种子进入到植株内，随营养流输导到全株。适用于谷类作物，增加分蘖，提高成穗率和千粒重；棉花减少蕾铃脱落，增桃增重，提高质量。果树促开花，防落果、催熟增产。瓜果类蔬菜防止落花，形成小籽果实；促进扦插枝条生根等。

1.3.1萘乙酸（IAA）的使用情况

注：从较多文献中得出结论：相同浓度的（吲哚丁酸）IBA生根效果比萘乙酸（NAA）好,在促进扦插生根方面，用的较多的是IAA。

1.42,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）

2,4-D是一种广谱除草剂，在500ppm以上高浓度时用于茎叶处理，可在麦、稻、玉米、甘蔗等作物田中防除藜、苋等阔叶杂草及萌芽期禾本科杂草。具有内吸性，可从根、茎、叶进入植物体内，降解缓慢，故可积累一定浓度，从而干扰植物体内激素平衡。在低浓度时，可以剌激植物生长，影响新陈代谢，使被剌激部分生理机能旺盛，可减少落花落蕾，提高座果率，促进果实生长，并能提前成熟，在植物组织培养，诱导愈伤组织形成也有一定作用。

1.4.12,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）的使用情况

2细胞分裂素（CTKs）类

细胞分裂素(CTKs)主要分布在正在进行细胞分裂的组织，如根尖、茎尖和成长中的胚。CTKs能影响组织培养中的愈伤组织的形态建成，大约相等浓度的CTKs与IAA可以使愈伤组织处于生长但不分化的状态。CTKs/IAA比值高显著促进芽分化和发育，相反，比值低则促进根的分化和形成。施用外源CTKs可以延缓衰老的启动，具体表现为维持蛋白质水平的稳定及阻止叶绿素的降解等，成熟植株开始进去衰老阶段时，根部输出的CTKs水平急剧下降。CTKs延缓衰老的原因可能在于其能诱导营养物质向CTKs浓度高的部位运输。除此之外，CTKs能促进细胞扩大，还可以解除顶端优势，刺激叶芽生长，促进结实和促进气孔开放，代替光照打破需光种子（如莴笋、烟草等）的休眠，促进其萌发。常用的人工合成细胞分裂素有6-苄氨基嘌呤（6-BA）、氯吡脲、噻苯隆、激动素（KT）等。2.1 6-苄氨基嘌呤（6-BA）

6-BA是第一个人工合成的细胞分裂素，6-BA的细胞分裂素活性很高，在农业和园艺上有着广泛应用。促进细胞分裂，促进非分化组织分化，促进生物体内物质的积累，促进侧芽发生，防止老化等作用是6-BA等细胞分裂素类特有的生理作用，是其它植激素所没有或不及的。正因为如此，6-BA等成为植物组织和细胞培养中不可缺少的化合物。6-BA的另一个重要特征是在植物体内的移动性差，其生理作用局限于处理部位及其附近。在实际应用中要考虑处理方法和处理

部位。这也是限制它在农业和园艺上更广泛应用的原因之一。

2.1.1 6-BA的使用情况

6-BA在各种植物中的使用情况

2.2 氯吡脲类（CPPU）

氯吡苯脲是一种具有细胞分裂素活性的苯脲类植物生长调节剂，其生物活性较6-苄氨基嘌呤、玉米素、2,4-D高10-100倍，可防止植物老化，促进苗条形成，广泛用于农业，园艺和果树，促进细胞分裂，促进细胞扩大伸长，促进果实肥大，提高产量，保鲜等。在农业生产上主要作用为促进植物根、茎、叶的生长，促进果实膨大，提高座果率，促进组织分化，诱导单性结实等。

2.3 噻苯隆类（TDZ）

噻苯隆（TDZ）属于苯基脲类衍生物，在极低浓度下就可以促进多种植物离体培养的细胞分裂和愈伤组织发生，促进芽增殖与再生，具有生长素与细胞分裂素双重作用的特殊功能，是一种有效的植物生长调节剂。其有低残留、易降解农药，安全高效的特点，因此在农业生产中得到了广泛的应用。噻苯隆能诱导棉花脱叶，但仅限于锦葵科的一些种，对其他植物不产生落叶，因此，生产上常用高浓度的噻苯隆作为落叶剂。噻苯隆诱导细胞分裂的作用是6-BA的100倍，促进组织愈伤能力是细胞生长素的千倍以上。

噻苯隆（TDZ)在各种植物中的使用情况

3 赤霉素（GAs）类

赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素，在植物整个生长发育周期中都起着重要的作用，包括种子萌发、下胚轴和茎秆伸长、叶片延伸、表皮毛状体发育、开花时间、花器官发育及果实成熟等。在植物激素中，只有赤霉素类（GAs）是根据其化学结构而不是生理功能来确定的；其在高等植物中主要存在于生长旺盛的嫩叶、根尖、茎尖和果实及未成熟的种子之内。GAs的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，在所有GAs中，GA3可以从赤霉菌发酵液中大量提取，是目前主要的商品化和农用形势，其研究也最为彻底。而GA1和GA20可能是活性最强、在高等植物中最为重要的GAs。（赤霉素能诱导α－淀粉酶的生成，引起淀粉水解，从而增加细胞内糖的浓度，提高了细胞液的渗透势，渗透吸水，使水进入细胞并使其纵向伸长，因此，在花期或花后施用赤霉素能提高单果重、拉长果形、提高果实可溶性固形物含量等作用。此外，外施赤霉素用于有子花序，可

增加异常胚囊或未分化胚囊，降低花粉受精力，阻碍种子形成，从而诱导有核果实不形成种子或减少种子的形成，生产上主要用赤霉素诱导有核葡萄形成无籽果实，实现无核化栽培。）

3.1赤霉素类（GAs）的使用情况

4 乙烯利（ETH）

乙烯是最早发现的植物激素之一，广泛存在于植物的各个器官和组织中。早起研究发现，乙烯几乎参与调控了植物生长发育的全部过程，如种子萌发、根毛发育、植物开花、果实成熟、器官衰老等，为了便于保存和使用，农业生产上常用乙烯

利（人工合成的乙烯释放水剂）代替乙烯用于果实催熟、烟草改良、促进瓜类开花和雌花分化。此外，乙烯在植株响应逆境胁迫的过程中也具有重要的作用。

4.1乙烯（ETH）的使用情况

5 脱落酸（ABA）

脱落酸（ABA）广泛分布在高等植物各种幼嫩和衰老器官及组织中，在植物的生长发育过程中发挥着重要作用，脱落酸可以提高植物的抗旱和耐盐力，对于开发利用中低产田以及植树造林、绿化沙漠等有极高的价值。脱落酸还是抑制种子萌发的有效抑制剂，因此可以用于种子贮藏，保证种子、果实的贮藏质量，此外，脱落酸还能引起叶片气孔的迅速关闭，可用于花的保鲜、调节花期、促进生根等，在花卉园艺上有较大的应用价值。

5.1脱落酸（ABA）的使用情况

脱落酸（ABA)在各种植物中的使用情况

6 油菜素內酯（BR）

油菜素內酯（BR）又称芸苔素內酯，是第一个被分离出的具有活性的油菜素甾族类化合物（BRs），是一种天然的甾醇类激素，广泛存在植物的花粉、种子、茎和叶等器官中。由于其活性大大超过现有的五种激素，已被国际上誉为第六类植物激素，属于新广谱植物生长调节剂。油菜素內酯是国际上公认为活性最高的高效、广谱、无毒的植物生长激素。植物生理学家研究表明，他能充分激发植物内在潜能，促进作物生长和增加作物产量，提高作物的耐冷性，提高作物的抗病、抗盐能力，使作物的耐逆性增强，同时也可减轻除草剂对作物的药害。目前，在各种作物中已经发现40多种油菜素內酯化合

物，其中含量较高、活性较强的一种叫油菜素甾酮。在作物上应用的BRs，主要有油菜素內酯（BR）和表油菜素內酯（epi-BR），表油菜素內酯能够用人工合成的方法批量生产，有良好的应用前景，对环境友好，对动植物没有伤害。

6.1油菜素內酯（BR）的使用情况

7 水杨酸（SA）

水杨酸（SA）是一种在植物体内产生的简单酚类化合物，其衍生物有乙酰水杨酸（ASA）和水杨酸甲酯（MeSA），这两类衍生物在植物体内极易转化为SA而发挥作用。以往的研究表明，SA参与并影响植物多种代谢过程，如诱导植物成花、繁殖营养器官、气孔调节和植物抗病、保护膜系统、延缓成熟衰老等。SA在苹果、香蕉、猕猴桃、脐橙和柑橘等水果上均表现出良好的保鲜效果，可有效降低果实的腐烂率、保持果实硬度。

维持其生理品质、提高生物抗逆性、延缓果实成熟衰老进程。同时，SA还可以引起天南星科植物花序生热，抑制乙烯的生物合成，调节某些植物的花周期，影响黄瓜的性别分化等。（叶面喷施时为增强SA吸收效果，喷施液中加0.1%（V/V）的吐温-80分散剂）7.1水杨酸（SA）的使用情况

8 茉莉酸（JA）与茉莉酸甲酯（JA-Me）

茉莉酸甲酯是从素馨花香精油中分离出来的一种挥发物质，也是茉莉属植物花香味的重要组成成分，广泛分布在自然界中，现已可由人工合成。外源茉莉酸甲酯可以促进营养成分的有效积累，在延长农产品的贮藏期和提高其营养价值等方面起到积极的作用。研究表明，外源茉莉酸甲酯处理可以提高采后芒果、葡萄柚、香蕉、水蜜桃的抗性，减少腐烂，延长贮藏期及货架期。茉莉酸甲酯在诱导植物抗性方面也有重要作用，研究发现，外施JA及MeJA能够参与植物应答外界刺激、传到逆境信号及启动抗逆基因表达等生理效应，在一定程度上能减缓生物与非生物胁迫对植物造成的伤害（耐热性、耐盐性、耐冷性、抗病性）。

8.1茉莉酸（JA）及茉莉酸甲酯（JA-Me）的使用情况

9多胺（PAs）

多胺是生物体代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，在植物中常见的多胺主要有二胺腐胺、三胺亚精胺和四胺精胺。多胺具有一定的阳离子功能，所以他能够和一些带负电荷的大分子相结合，如DNA、RNA、蛋白质以及带负电荷集团的磷脂等，对稳定细胞结构起到一定的作用，并且参与植物多种基本生理过程，如叶片衰老、花器官的形成与发育、果实发育与成熟以及植物对逆境的响应。多胺作为一种与植物抗逆性有关的物质，能够缓解植物所受到的伤害。

9.1多胺（PAs）的使用情况

参考文献

[1] 叶新军，徐明飞，张棋，等. 常见植物生长调节剂的安全管理[J]. 浙江农业科学. 2016(12): 2086-2088.

[2] 植物内源激素研究进展[J].

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