大熊猫的遗传多样性1概述

第2章大熊猫的遗传多样性

2. 1 概述

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是我国特有的珍稀动物，也是我国的国宝。自1869年法国神甫David在四川宝兴发现并定名大熊猫以来，大熊猫的研究一直受到我国学者和国际社会的广泛关注。尤其是近十年来，一些国内和国际兽类学会议将大熊猫列为专题进行讨论，而且还举行了以大熊猫为主题的国际学术会议。有关大熊猫各方面的研究都取得了长足的进展。

大熊猫的进化地位是著名的难题。总结起来有三种观点：①大熊猫属熊科。②属浣熊科。

③应自立为一科，即大熊猫科。我们倾向于第3种观点（Zhang，Ryder 1993）。

大熊猫的祖先最早可追溯到中新世地层中发现的禄丰始熊猫（Ailuractos lufengensis），其牙齿较小型大熊猫小（邱占祥 1989）。裴文中（1965）认为大熊猫在早更新世为小型大熊猫（A．microta）；中更新世体型变大，为化石大熊猫（A．fovealis）；现生大熊猫则体型稍减。王将克（1974）确定大熊猫的祖先始于晚第三纪，更新世初期成为小型大熊猫；更新世中晚期小部分个体体型增大，由于适应新的环境，发展形成大体型的巴氏亚种（A．m．baconi）；后来体型又稍减，成为现代种。看来，随着环境的变迁，大熊猫体型经历了由小变大、又变小的过程。

大熊猫的头和身体长120～150cm，尾长约13cm，体重75～160kg。其被毛较粗，毛里充塞的松泡髓质层较厚，有良好的保温性。和典型的食肉类动物不同，大熊猫朝采食竹子的特化方向发展。其牙不像食肉的猛兽尖利，也缺乏食肉齿。但其臼齿磨面不平整，呈现明显的高峰低谷，说明它们在一定程度上还保留其祖先食肉的咀嚼能力。

大熊猫一般栖息于海拔1400～3 600m的各种植被类型的竹林里，地形多属各分支沟源头坳沟，尤以流水切割线的夷平面、平缓上升的山脊和平台（胡锦矗 1990）较多。大熊猫的食物主要是高山和亚高山的各种竹类，其食物的99％由竹笋、竹叶和竹秆组成；除主食竹子外，偶尔也食其他一些植物；在食物缺乏的情况下，还可食一些动物。由于竹子各部分所含的干物质和灰分在一年中略有变化，故大熊猫在选择竹子的食用部位上也有季节性变化。大熊猫一年四季都生活在竹林中，活动时移动的距离较短，平均每天的直线距离不到555m，其巢域仅为3 . 9～6 . 4km2（胡锦矗 1990）。大熊猫为独栖型，但在发情和哺乳期也发生社会联系。

大熊猫在更新世时曾广泛分布于我国东部16个省市，南至缅甸和越南北部。全新世时，在我国广西、河南等地区发现其化石。在历史上的文字记录中，河南、湖北、湖南、贵州和云南等地也有其残存的分布点。由于受人类社会经济活动、环境的变迁和栖息地的急剧减小等因素的影响，现代大熊猫仅分布于四川盆地西北缘向青藏高原过渡的山岳地带。整个区域_______________________

本章作者：张亚平，宿兵

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比较狭窄，呈条状弧形，地形复杂，山高谷深，由南向北有凉山、相岭、邛崃山、岷山和秦岭南坡5个山系，属长江水系中游的汉江和上游的嘉陵江、岷江等的支沟河源地带，包括四川、陕西和甘肃3省约40余个县（胡锦矗 1990）。由于大熊猫单调的食物来源逐渐枯竭，加之自身的生殖力又较为低下，其数量已极为稀少，大约仅存1000只，且多割裂为小群体，处于极度濒危的状态（胡锦矗 1990）。

大熊猫的保护受到国际社会的广泛关注和我国政府的高度重视。大熊猫的形象还被作为世界野生生物基金会的会徽图案。我国政府建立了一系列的自然保护区以拯救濒危中的大熊猫，同时，还计划建立一些区域内和区域间的走廊，以促进割裂群体间的基因流，维持群体的遗传多样性。准确了解大熊猫遗传多样性程度及其群体遗传结构，是探讨大熊猫濒危机制和制定经济有效的保护对策的基础。

迁地保护是大熊猫保护计划中的重要部分。根据赵庆国等（1993）的资料，在世界上共有35个单位饲养着113只大熊猫。由于大熊猫的生殖力较低，人工繁殖虽有长足的进展，但仍不理想。1992年以前，在圈养群体中每年人工繁育的大熊猫数尚不足死亡数的一半，圈养群体只能依靠不断吸纳野生个体来维持其数量。1992年，人工繁殖获得了巨大成功，有13只幼仔出生，其中11只存活期超过半年。

在人工繁殖过程中，为了最大限度地提高母熊猫受孕的机会，经常采用人工授精和自然交配相结合以及一雌多雄交配的对策。相应的问题是，由此出生的幼仔具有两个以上可能的父亲。确定这些未知的父系关系是迁地保护中的重要问题。

鉴于上述原因，近几年来我们实验室在分子水平上较系统地研究了大熊猫的遗传多样性，并建立了“非损伤性”鉴定大熊猫谱系关系的方法。

2．2 同工酶与蛋白质多态性

同工酶与蛋白质多态性分析是研究动物核基因组遗传变异、群体杂合度和近交情况的十分有效的方法。最常用的分析方法是淀粉胶电泳。其特点是操作相对较为简便，适合于大群体的分析。只要选择足够数量的座位，就能提供群体遗传结构的基本信息。

我们以成都动物园人工饲养的12只大熊猫的血液作样品，同时以17只亚洲黑熊（Selenarctos thibetanus）作为对照（表2-1）。

我们分析了36种血液同工酶及蛋白质，总计40个遗传座位。结果表明，在所研究的大熊猫的40个遗传座位中，仅有一个座位（黄嘌呤脱氢XDH-2）存在多态，在此座位存在两个等位基因，分别以A、B表示。所检测个体中的分布为AA（A2，E8，A12）、AB（A1）、BB （B3，B4，C5，D6，D7，F9，G10，F11）（样品编号见表2-1），无显著的地区间差别，此位点的杂合度（heterozygosity）h＝0.329，其余的39个座位均为单态，即无变异存在，通常用以衡量一个物种蛋白多态水平的两个主要参数——多态座位百分比（percentege of polymorphic lici）P＝0.025和平均杂合度（mean individual heterozygosity）H＝0.008（P值和H值的计算参照Ferrand 1990）。在同样的实验条件下，亚洲黑熊则存在丰富的多态性，P＝0.216，H＝0.056（表2-2）。特别值得指出的是6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-PGD）的电泳结果，大熊猫在此座位为单态，而亚洲黑熊则具高度的多态性，显示有3个等位基因，此座位杂合度H＝0.52。

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10 中国动植物的遗传多样性

近年来，同工酶分析被广泛用于生物多样性的研究。Smith（1978）等给出已研究过的47种哺乳动物（含200个大陆群体）的H值为0～0.155，而分布区域较为局限的种类H值一般小于0.02。一些濒危动物如北方象海豹（Mirounga angustirostris）、北极熊（Ursus maritimus）、非洲猎豹（Acinonyx jubatus）等的蛋白电泳研究表明，其蛋白质多态性大大低于同科或同属的近缘种（Bonnel，Selander 1974；Allender，Christianser 1979；O’Brien et al．1983）。从初步结果可看出，大熊猫在遗传上呈现高度的单态性，而来自云南两个地区的亚洲黑熊则具丰富的地区间和地区内部的多态性，其中滇西（瑞丽）群体内的H＝0.046，滇南（西双版纳）群体内的H＝0.062，两个地理群体间平均杂合度的差异达0.016。

2．3 线粒体DNA序列变异

快速进化并呈母系遗传的线粒体DNA是研究动物群体遗传结构及遗传多样性有效的标记（张亚平，施立明 1992）。线粒体D环区（控制区）由于不编码基因，其DNA序列的进化速度在线粒体基因组中最快，是群体遗传研究中最有效和最灵敏的DNA区域。从本章2．2中可看出，大熊猫个体间的遗传变异程度很低，因此进化速度最快的D环区是在DNA水平上分析大熊猫个体间和群体间遗传变异的理想选择。

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我们的试验对象为40只大熊猫，其中2只来自马边，1只来自美姑，2只来自越西，11只来自宝兴（8只捕获自野外，其余3只其母亲捕获自野外），1只来自平武，2只来自青川（捕获自野外和其母亲捕获自野外的各1只），1只来自南坪，1只来自白水江。其余19只是上述大熊猫的后代或与上述大熊猫来自共同的母亲。

用PCR定点扩增线粒体DNA D环区序列。PCR引物两对：①L15926（5’-TCAAAGCTTACACCAGTCTTGTAAACC-3’）／H16498（5’-CCTGAACTAGGAA CCAGA TG-3’）（Zhang，Ryder 1994）；②根据Zhang和Ryder（1994）D环区序列设计的大熊猫特异的引物，L748（5’-AGACTCAAGGAAGGAGCAAC-3’）／H1142（5’-CGG AGCGAGAAGAGGTACACGTAC-3’),引物名称中的数字表示在该文献DNA序列中的位置。其扩增片段在第1对引物扩增的区域内。这对引物主要用于扩增毛发DNA。PCR扩增条件参照Zhang和Ryder（1994），运行40个循环。

我们采用热变性法直接测定由PCR扩增而来的双链DNA的序列（Zhang，Ryder 1993）。并用PC／GENE6 . 0版本程序对同源DNA序列进行排序。在此基础上以PAUP程序作支序分析，确定线粒体DNA单倍型间的亲缘关系。

在我们的40个样品中，我们视每一个来自野外的个体为一个线粒体基因组创立者。对于人工繁殖的个体，考虑到线粒体DNA的母系遗传特性，我们仅按照它们来自野外的母亲的数量计算创立者。由此可看出，我们的40个样品包括了21个线粒体基因组创立者，并代表了除秦岭以外的大小凉山、相岭、邛崃、岷山等所有主要山系的大熊猫群体。这些实验得出DNA 序列变异、单倍型间的分歧时间、群体内和群体间的遗传结构等结果。

2．3．1 DNA序列变异

在21个创立者中共检出9种线粒体DNA单倍型。这9种单倍型318bp的D环区序列的排序见图2-1。有3个位点出现转换，2个位点出现缺失／插入，未检出颠换。由此可见，在我们研究的大熊猫序列中，转换发生的频率远高于颠换。9种单倍型间序列变异的情况见表2-3。值得注意的是，在熊超科D环区存在一个长达数十至一百余bp的缺失／插入区域（Zhang，Ryder 1993，1994），显然，这是功能上不重要因而变异较大的区域。而第87位的转换、第135位和第137位的缺失／插入正好位于该区域。同时，第135位和137位的缺失／插入发生于C n重复序列区，这两位点的变异可能是由于重复序列区在复制过程中的错配所致。

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虽然在21个创立者中就检出9种线粒体DNA单倍型，即个体间存在变异。但是，在来自同一母亲的所有个体间却未检出任何序列变异。我们的实验结果在食肉目动物中进一步证明，哺乳动物线粒体DNA遵循严格的母系遗传方式。

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2．3．2 单倍型间的分歧时间

要准确确定大熊猫群体的分化时间十分困难。但我们可借助分子钟作粗略的估算。

由于北美的棕熊和北极熊有相对好的化石记录，这两个种的分化大约发生在更新世中期（Kurten，Anderson 1980），因此，我们可以此为参照。如上所述，第87位的转换、第135位和137位的缺失／插入位于一个特殊的区域，一般很难准确计算这类位点的变异频率与时间的关系。为了减小误差，增强与棕熊和北极熊序列的可比性，我们在计算时忽略这一特殊区域的序列，即不考虑这3个位点的变异。在排除这些位点后，大熊猫单倍型间最大的变异率是2次转换。而在同一区域内，棕熊与北极熊间的变异率是14次转换。由此可看出，大熊猫群体（除秦岭群体外）的分化比棕熊和北极熊间的分化约晚7倍的时间，即大约在晚更新世。

一些学者认为，大熊猫在更新世初期为小型大熊猫；在更新世中、晚期，体型逐渐增大，成为最大体型的巴氏亚种，广泛分布于我国东南地区；后来体型又稍减，成为大熊猫现代种（王将克 1974；胡锦矗 1990）。我们计算的大熊猫分化时间与之相吻合。

2．3．3 群体内和群体间的遗传结构

我们采用PAUP软件作支序分析，试图确定各单倍型间的亲缘关系。在分析中，我们赋予转换和缺失／插入等同的加权值。共得到93个枝长为8的最简约的系统树。这93棵树的严格一致（strict consensus）未能确定单倍型间的相互关系。我们的结果提示，没有哪两种单倍型间的亲缘关系较其他的显著地接近。

线粒体DNA各种单倍型在不同地理群体中的分布见表2-4。由表中可看出，单倍型的分布无明显的地理区域性。凉山、相岭、邛崃和岷山山系的群体共同享有单倍型1。同时，同一山系的单倍型间未显示较近的亲缘关系。对于宝兴群体，我们测定了11个创立者的序列，共检出4种DNA单倍型；而对于所有山系的混杂群体，在21个创立者中共检出9种单倍型。换言之，群体内和群体间的线粒体DNA单倍型的检出率相似。我们的这些结果都表明，大熊猫群体间尚无明显的遗传隔离，群体内和群体间的遗传分化程度处于相近的水平。

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2．3．4 群体的遗传多样性

我们曾研究了棕熊、亚洲黑熊、北极熊和马来熊群体的遗传多样性。除马来熊外，在前三个种的细胞色素b基因区域内均检出了一定数量的序列变异，提示了马来熊的遗传多样性程度较北极熊低。而北极熊是公认的遗传多样性程度较低的哺乳动物。即使是在马来熊线粒体DNAD环的相应区域内，最高的序列变异仍达8次转换，远高于大熊猫的3次转换。我们的研究结果进一步从DNA水平证明，大熊猫群体的遗传分化程度的确很低。

另一方面，我们在21个个体中就检出了9种线粒体DNA单倍型。换言之，大熊猫存在着广泛的个体间的遗传变异。这与很低程度的遗传分化形成了鲜明的对比。同时，群体内和群体间的遗传多样性程度处于相近的水平。

上述大熊猫遗传多样性特殊格局可能的原因是：①我们的实验方法十分灵敏，个体间一旦存在变异就易被检出。②大熊猫在晚更新世受到“瓶颈效应”的严重影响，形成较为均一的遗传背景。后来，随着群体的逐渐增大，遗传多样性得到一定程度的恢复。③大熊猫在相当一段时间内存在足够大的有效群体，且群体间在晚近时期仍有充分的基因流。而大熊猫群体缩小、割裂分布的现状可能主要是由干人类社会经济活动的影响所致。

2．4 微卫星DNA与亲子鉴定

在世界各地有一百多只大熊猫饲养于动物园中，这是大熊猫保护计划中的重要内容。在

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繁殖季节，为了最大限度地增加母熊猫的受孕机会，常采用一雌多雄、自然交配与人工授精并行等方式。伴随而至的问题是，由此产生的大熊猫有时具有2～3个可能的父亲有待确定（赵庆国，范志勇1993）。为了评估自然交配与人工授精的相对成功率，确定生殖能力强盛的雄性熊猫以及计算圈养群体中的起源基因数，急需鉴定这些未知的父子关系（Kleinant，Roberts 1991）。O＇Brien等曾用血液蛋白电泳技术鉴定了1只大熊猫的父亲（O＇Brien，Goldman 1984）。但是，这种方法受到灵敏度和样品来源的双重限制。建立高灵敏度、易于操作和非损伤性（non-invasive）的方法，将使亲子鉴定技术更为实用。尤其重要的是，非损伤性途径将使野生大熊猫自然群体的研究成为可能。这是计算大熊猫有效群体大小（Ne）和近亲交配系数的基础。

双碱基的简单重复序列（GT／CA）n——微卫星DNA（microsatellite）在哺乳动物基因组中发生的频率较高，平均数千个碱基中就发生一次。由于这种DNA个体间的变异度极大，且一般为重复度也即长度的变化，因此只需通过聚丙烯酰胺胶的电泳分离就很容易判别这种长度的差异。绝大多数微卫星座位遵循严格的孟德尔遗传方式，在一特定座位上，一个等位基因来自父亲，另一等位基因则来自母亲。因此，微卫星DNA的结果十分清晰，易于分析。只要筛选出一定数量的微卫星DNA座位，就能通过微卫星DNA分析确定人和动物个体间的谱系关系（Weber，May 1989；Bowcock，Ruiz-Linares 1994）。同时，由于微卫星DNA分析利用PCR技术，只需少量的DNA样品就能满足需要。这是建立非损伤途径的基础。

我们首先筛选大熊猫特异的微卫星DNA座位，建立高度灵敏、非损伤性的亲子鉴定方法，在此基础上确定一些未知的父子关系。

我们共收集了13只大熊猫的样品。其中112号（心脏）、121号（细胞株）、257号（肝脏）、273号（肝脏）、333号（肺脏）、334（肝脏）、351号（肌肉）来自美国华盛顿动物园，而394号、308号、358号、230号、329号和月月则来自卧龙大熊猫繁殖中心，均为毛发。这些大熊猫的相互关系见表2-5。其内脏组织、肌肉和组织培养细胞DNA的提取参照Zhang 和Ryder（1993），毛发DNA的提取则参照张亚平（1994）。

通过微卫星DNA的克隆及测序、微卫星DNA座位引物的设计及微卫星DNA座位的扩增与分析，我们共获得10个微卫星DNA克隆，并测定了它们的序列，在此基础上设计了相应的PCR引物。表2-6列出了这些微卫星DNA座位的重复序列单位及引物。我们成功地扩增了上述10个座位。在供试的13个大熊猫中，各座位的等位基因分布情况见表2-7。除座位

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g007外，其余9个座位均呈现多态性。值得注意的是，在所有座位中，我们仅观察到偶数碱基的长度变异。这一结果提示，双碱基的重复序列基本结构单位（以CA／GT为主）也可能是长度变异的基本单位。由于数据有限，尚难判断g905和g003中的4碱基变异、座位g005中的8碱基变异以及座位g010中的16碱基变异，是一步变异还是多步变异的结果，进一步测定各等位基因的DNA序列，对了解大熊猫的进化机制无疑是十分必要的。

对于来自美国华盛顿动物园的257、273、333、334和351号大熊猫，由于它们的母亲112号在繁殖过程中仅与121号交配，因而它们的父亲无疑是121号。这一具有准确系谱关系家系的结果（表2-7）表明，我们研究的微卫星DNA座位的确是按孟德尔方式遗传的。我们没有发现与性别连锁遗传的等位基因。看来，这些微卫星DNA座位位于常染色体上。

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来自卧龙繁殖中心的394号（大地）具有两个可能的父亲：298号和308号（表2-5）。根据等位基因分布的比较（表2-7），我们未能排除308号这一潜在父亲。换言之，对于我们研究的所有基因座位，308号都具有作为394号父亲的资格。如果假设各等位基因在大熊猫群体中的分布是随机的，根据各等位基因在大熊猫群体中的发生频率（未发表资料）计算，298号也具有作为394号父亲资格的概率约为2％。考虑到大熊猫整个群体的大小仅一千只左右，我们认为308号很可能是394号的父亲，相应地，298号很可能不是394号的父亲。

来自卧龙繁殖中心的新生大熊猫“月月”也具有两个潜在的父亲：308号和329号（表2-5）。对于座位g901，329号和“月月”没有相同等位基因，因而329号不可能是“月月”的父亲。而308号与“月月”具有相同的等位基因162。对于座位g009，“月月”的等位基因101来自母亲230号，而另一等位基因103则来自于父亲。329号没有等位基因103，而308号则有这一等位基因。也就是说，等位基因103只能来自于308号。对于座位g001，“月月”的等位基因152来自其母亲230号，另一等位基因144不可能来自329号，只可能来自308号（表2-7）。综上所述，我们的结果证明308号是“月月”的父亲，329号不是“月月”的父亲。

前文中我们研究了大熊猫费里希梦（Zhang，Ryder 1995），其潜在的父亲也是308号和329号。同样地，308号是其真正的父亲。值得注意的是，在所有3个308号参与交配的例子中，该只大熊猫都是有效的基因供体。换言之，308号的繁殖力可能较强。在这种情况下，多雄一雌的交配策略对提高母熊猫的受孕机会可能没有帮助；相反地，一雄（308）一雌的配对方式可能更能增加母熊猫的受孕机会。我们的实验结果提示，在制定配对策略时，一开始可采用多雄一雌以及人工授精与自然交配结合的方式，然后需要通过对繁殖结果的跟踪监测与分析评价，选择有效的雄性个体以及理想的配对方案。

我们从多个在室温下保存了1～2个月的毛发样品中获得了十分稳定的结果。

2．5 遗传多样性与保护

大熊猫现在仅存约一千只，分布于秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭和大小凉山等

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彼此分割的6个区域，处于十分危险的境地。然而，在更新世时期，大熊猫的确广泛分布于我国的16个省市，估计当时群体的数量也应较大。DNA序列的证据也表明，大熊猫在晚近的进化史上存在较大的有效群体。近代人类的社会经济活动破坏了大熊猫的生态环境和栖息地，这无疑是大熊猫濒危的重要原因。然而，还有许多其他大型哺乳动物面临来自人类同样的压力，却没有走向同样濒危的困境。看来，大熊猫的衰竭致危可能还有一些其他内在的因素。

从现有的资料看，大熊猫的生存力很弱，尤其表现在其生育力低下，产仔率较一般哺乳动物低，幼仔死亡率高达60％；雄体的精液质量差，畸形精子率达29 . 7％；雌体存在着延迟着床的生理现象（冯文和等 1991；胡锦矗 1990）。

蛋白质电泳结果表明，大熊猫群体的杂合度很低，提示群体内可能存在严重的近交。DNA 分析结果也进一步证明，大熊猫的遗传多样性程度十分低下。究其原因，可能是由于更新世气候的剧变使大熊猫受到“瓶颈效应”的打击，其遗传背景变得单一。同时由此带来的近亲交配降低了群体的生殖力。虽然在受到“瓶颈效应”打击后，随着气候条件改变带来适宜的生存环境，大熊猫的遗传多样性水平得到一定程度的恢复。但在环境变迁中仍然十分脆弱。可能对人类社会经济活动的影响比一般动物更敏感。综上所述，大熊猫遗传多样性的贫乏可能是其难以适应外界影响从而衰退致危的重要原因。

现存的大熊猫不仅数量少，更为严重的是，由于受高山、河流等自然因素，特别是公路、村庄、耕地等人为因素的影响，每个区域又被分割。这些分离的小群体除卧龙外，一般不到50只，有的仅10余只。长此下去，这些小群体势必由于近亲交配导致已经很高的纯合度进一步增加、很低的遗传多样性进一步丢失，最终失去进化潜力而走向灭绝。为了降低近亲交配率，抑制遗传多样性的丢失，一些专家建议修建人工走廊，以促进群体间的基因流动。一种方案是仅建立大区域内的走廊，沟通割裂的小群体；另一种方案是建立大区域间的走廊。后者难度极大，代价昂贵，效果也难预测。

我们的研究结果表明，大熊猫大区域间似无显著的遗传分化。看来，修建大区域间的人工走廊对于增进大熊猫的遗传多样性可能不会产生显著的意义。我们认为，在现阶段修建大区域内的人工走廊较为可行，意义也更为重大。

遗传多样性贫乏对大熊猫的生存的确不利，然而这也并非意味着必然的物种灭绝。现饲养于北美的一种斯氏瞪羚（Gazella spekei）在本世纪60年代末由非洲引进时仅有一雄三雌4个个体，起初常规的饲养产生了近亲衰退，而后科学家制订了一套以遗传管理为指导的繁育计划，其核心内容是在最大程度地保持遗传多样性的同时，使动物逐步适应近亲繁殖，避免近交衰退。事实证明，他们的繁殖计划相当成功，斯氏瞪羚无论在数量上还是体质上均有很大的提高（Martin，Wright 1967）。从大熊猫的进化中可看出，只要维持一定的群体大小，大熊猫的遗传多样性是可能逐渐恢复的。因此，只要保护得好，并在一定程度上恢复扩大大熊猫的栖息地，同时采取科学的遗传管理方法，逐渐增大其群体，大熊猫是可以挽救的。