细胞生物学第6章作业答案

信号假说：1975年Blobel和Sabatini提出分泌蛋白可能携带N端短信号序列，一旦该序列从核糖体翻译合成，结合因子和蛋白结合，指导其转移到内质网中，在多肽链完全进入内质网中时，信号序列被切除。

△膜泡运输：蛋白质被不同类型的转运膜泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选转运至细胞的不同部位。

△信号识别颗粒：一种核糖核蛋白复合体，由6种不同的蛋白质和一个由300个核苷酸组成的7S RNA结合组成，SRP通常存在于细胞质基质中。

△信号肽：信号肽是位于蛋白质N端的一段肽链，其在游离核糖体上，由信号密码翻译合成。

△分子伴侣：分子伴侣是指一类在序列上没有相关性但有共同功能的蛋白质，它们在细胞内帮助其他含多肽的结构完成正确的组装，而且在组装完毕后与之分离，不构成这些蛋白质结构执行功能的组分。分子伴侣很大一部分属于热休克蛋白，进化上十分保守。分子伴侣具有解折叠酶的功能，能识别蛋白质解折叠暴露出的疏水面并与之结合，防止相互作用产生凝聚或错误折叠；同时还参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠以及组装过程，但分子伴侣本身并不参与最终产物的形成。

1.根据转运膜泡表明包被的蛋白不同，目前发现3种不同类型的转运COPⅠ包被膜泡介导的膜泡运输、COPⅡ包被膜泡介导的膜泡运输和网格蛋白包被膜泡介导的膜泡运输。△

2.指导分泌蛋白合成的决定因素包括信号肽、信号识别和停泊蛋白。

3.根据蛋白分选的转运方式，可将蛋白质转运分为4类蛋白质跨膜转运、膜泡运输、选择性的门控转运、和细胞质基质中蛋白质的转运。

4.生物大分子的组装方式分为自我装配、协助装配和直接装配。

5.什么是蛋白质分选，蛋白质的分选转运有哪些途径和类型？△答：（1）真核细胞进行蛋白分选与转运的原因

真核细胞内含有大量蛋白质，除了线粒体和叶绿体能合成少量蛋白质外，绝大多数的蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运至细胞的特定部位，也只有转运至正确的部位并装配成结构与功能的复合物，才能参与细胞的生命活动。

（2）膜泡运输方式

①网格蛋白包被膜泡介导的膜泡运输

a．作用

负责蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。在受体介导的细胞内吞途径中也负责将物质从质膜运往胞内体，以及从胞内体到溶酶体的运输。

b．作用机制

TGN腔内的特异性分子被浓缩进网格蛋白包被膜泡，一旦从TGN区出芽形成转运泡，则网格蛋白包被脱落，然后膜泡转运至相应的靶膜，或溶酶体、植物细胞的液泡，或细胞膜。

②COPⅡ包被膜泡介导的膜泡运输

a．作用

负责从内质网到高尔基体的物质运输。

b．作用机制

COPⅡ包被膜泡对转运的物质具有选择性并使之浓缩。在COPⅡ包被蛋白中，Sar蛋白是一种小的GTP结合蛋白，和其他GTP结合蛋白一样，作为开关分子起调节作用，主要调节膜泡包被的装配与去装配。当Sar蛋白与GDP结合时，处于非活化状态，当GDP被GTP取代，则激活Sar蛋白并导致它与内质网膜的结合，同时引发其他包被蛋白组分在ER膜上装配、出芽，随即形成COPⅡ包被膜泡。

③COPⅠ包被膜泡介导的膜泡运输

a．作用

负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。

b．作用机制

在组成型分泌过程中，COPⅠ包被膜泡在非选择性的批量运输中行使功能。研究表明，膜泡转移不仅沿内质网向高尔基体方向进行顺行转运，也可沿相反方向进行逆行转运。COPⅠ包被膜泡首先是将物质从内质网转运到ER-Golgi中介组分（IC），然后COPⅠ包被膜泡再将物质从IC转运到高尔基体。

6.膜泡运输的类型及其作用。

目前发现三种不同类型的包被膜泡具有不同的物质运输作用。

①网格蛋白包被膜泡介导的膜泡运输：负责蛋白质从高尔基体TGN向黑（色）素体、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。在受体介导的细胞内吞途径中也负责将物质从质膜运往胞内体，以及从胞内体到溶酶体的运输。

②COPⅡ包被膜泡介导的膜泡运输：负责从内质网到高尔基体的物质运输。COPⅡ包被蛋白由5种蛋白亚基组成。COPⅡ包被膜泡对转运的物质具有选择性并使之浓缩。

③COPⅠ包被膜泡介导的膜泡运输：负责从高尔基体反面膜囊到高尔基体顺面膜囊以及从高尔基体顺面网状区到内质网的膜泡转运，是内质网回收错误分选的逃逸蛋白的重要途径。COPⅠ包被膜泡含有8种蛋白亚基，其中ARF是一种调节膜转运的GTP结合蛋白。

7.试述分泌蛋白的合成、加工及转运途径。△

答：分泌蛋白的合成、加工及转运途径如下：

（1）分泌蛋白在细胞质基质游离核糖体上的合成及转运，可分为两种途径：

①共翻译转运途径：蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽及其与之结合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上，如分泌蛋白的分选以及内质网和高尔基体本身蛋白的转运。

②后翻译转运途径：分泌蛋白在细胞质基质游离核糖体上合成后，跨膜转运至内质网中。

（2）分泌蛋白在内质网进行修饰、加工及转运。

①修饰、加工：包括蛋白质糖基化、二硫键的形成、蛋白质折叠和多亚基蛋白的装配、特异性的蛋白质水解切割及酰基化等。其中蛋白质糖基化分为两种形式：N-连接的糖基化和O-连接的糖基化（主要发生在高尔基体中）。

②转运：蛋白质经修饰、加工后形成了正确的构象，便由内质网出芽形成的膜泡包裹着转运到高尔基体。

（3）运输膜泡脱离糙面内质网并移向高尔基体，与其顺面膜囊融合，高尔基体对内质网转运来的蛋白质进行加工与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。加工与包装过程具体为：

①蛋白质的糖基化及其修饰。

②蛋白酶的水解、硫酸化加工过程。

③分泌蛋白经分选和包装后，形成较大的膜泡进入细胞质基质。高尔基体TGN区是蛋白包装分选的关键枢纽，包括3条分选途径：a．溶酶体酶的包装与分选途径；

b．可调节性分泌途径；

c．组成型分泌途径。

（4）细胞质基质运输阶段：大膜泡接近质膜。

（5）胞吐阶段：分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放出胞外。