植物内生菌研究进展

植物内生菌研究进展

李能章,彭远义

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(西南农业大学动物科技学院,重庆400716)

摘要:就近年来在环境因子对内生菌的影响,代谢物质的多样性,基因工程在植物内生菌方面的应用,宿主-内生菌-内生菌间的关系等方面的研究作一简要综述。

关键词:植物内生菌;环境因子;代谢物质;基因工程;相互关系

中图分类号:Q935,Q945117 文献标识码:A 文章编号:1004-311X (2004)02-0069-03

收稿日期:2003-06-27;修回日期:2003-09-30

作者简介:李能章(1975-),男,硕士生,专业方向:分子微生物学;3联系人:彭远义(1965-),男,博士,硕士生导师。

植物内生菌的研究起始于19世纪中叶,De Bary (1886)首先提出植物内生菌一词“endophyte ”,在其后的几十年中,先后在几种牧草植物中发现了内生真菌,对植物内生菌并没有进行更深入的研究,直到1977年Bacon 等人发现高羊茅内生真菌与牛的中毒症状相关后,才引起广泛关注,在其后的十几年时间,侧重于草本植物内生菌研究,特别是对感染内生菌的牧草对草食动物的影响以及对食叶虫的影响方面研究。20世纪90年代以后,在植物内生菌方面的研究范围扩大了,不仅仅局限于牧草植物内生菌的研究,也从其他不同植物中分离内生菌,研究其生物多样性,生物学作用,侵染途径以及与宿主之间的关系等,特别是1993年S trobel 首次报道了从短叶紫杉(Taxus brevifo 2lia )的树皮中分离出一株内生真菌(Taxomyces andreanae )能产生紫杉醇(tax ol )[1],对植物内生菌又有了更深的了解,掀起了从植物内生菌中寻找新物质的热潮,一些新的抗肿瘤、抗菌、抗虫物质先后从内生菌中分离出来,在研究植物内生菌的过程中引入了现代分子生物技术,从而使对内生菌的研究进入了分子水平。植物内生菌来源于外界环境微生物,以不同方式进入植物组织中,通过水平和垂直方式进行传播,其遗传与代谢都由于与宿主在长期共同进化过程中相互作用而有别于外界环境微生物。几乎所有的植物中都有生活的内生菌,现仅仅对极少数植物内生菌进行了完全的研究,因此从植物内生菌中寻找到新物质几率是很大的,并且植物内生菌本身作为新的微生物资源也具有广泛的研究价值。

1　环境因子对植物内生菌的影响

植物内生菌生活在活体植物组织中,其生长代谢受多方面因素制约,不仅受到宿主植物的影响,外界环境因子也是其重要影响因素,外界环境变化影响植物生长代谢,间接影响到内生菌生物多样性与生长代谢。1.1　对其生物多样性的影响:自然环境因素如季节温度变化、光照、雨水、空气湿度等都会影响到植物内生菌的多样性,M o 2

cali S (2003)等[2]

人调查研究两株榆树不同季节内生菌的动态变化,以4、6、9、12月作为调查时间,通过植物器官和植物的纤维蛋白酶的变化参数,揭示了其内生菌的波动变化是受温度(冷热)的影响。环境污染物质同样会影响植物内生菌的生物多样性,Danti R (2002)[3]在研究植物Fagus sylvatia L 的枝梢暴露于S DBS 浮质中其内生真菌的多样性和数量的变化时,发现枝梢中内生真菌的多样性和数量随其暴露时间的延长而减少,S DBS 作为一种人工合成的阴离子去垢剂,可能是被S DBS 处理的植物其叶的蜡质层被降解,同化能力和叶片水分蒸腾作用的变化导致内生菌的减少,这是环境作用于植物而影响其内生菌的多样性,还有一些化学物质并不影响植物的生长代谢,但却直接影响内生菌的数量和多样性,如一些人工合成的杀虫剂、杀菌剂。现今工业污染物不仅对动物植物造成极大的伤害,同时也对植物内生菌资源造成极大的破坏,一种植物的灭绝就意味着大量的内生菌的消失。1.2　对内生菌生长代谢的影响:环境因子影响植物内生菌的多样性的同时影响着内生菌的生长代谢,Maccheroni Jr W (1998)等[4]研究了植物内生菌刺盘孢霉在营养缺陷时其磷酸酶的合成与分泌状况,研究表明,pH5.0酸性磷酸酶和Mg 2+-depen 2dent pH7.5磷酸二酯酶在任何生长状况下都恒量表达,在磷饥饿时,pH6.0酸性磷酸酶表达分泌胞外,而碱性磷酸酶的表达为另一独特模式,在磷丰富或氮饥饿时,表达pH 10.0胞内碱性磷

酸酶,但在又缺氧或硫源时,其表达就会被阻。T ejera NA (2003)[5]等调查了一些非生命因素如干燥、热、盐等对内生菌G luconacetobacter diazotrophicus 的生长和生物学活性影响,结果表明,这株菌可以忍耐热处理和耐盐,但其固氮酶活性和碳代谢酶类活性会受到高NaCl 浓度的影响。环境除对内生菌酶的产生极其活性的影响之外,还影响着内生菌的次生代谢,如降低对感染内生真菌的高酥油草和多年生黑麦草的收割次数和增加其牧草的高度会使内生真菌生物碱代谢增加(Salminen S O ,et

al .2002,2003)[6]

。

2　代谢物质的多样性

植物内生菌的生物多样性决定其代谢物质的多样性。现有研究表明,从植物中分离出的内生菌能代谢多种活性物质,其中一些是新物质,具有特殊生物活性。2.1　抗癌类物质:从某些植物中分离出的某些内生菌能代谢具有抗肿瘤活性的物质,美国的S trobel (1993)等首次从短叶紫杉(Taxus brevifolia )的树皮中分离出能产生紫杉醇(tax ol )的内生真菌(Taxomyces andreanae ),其后,其他学者又从其它植物中分离到内生菌能产生不同作用机理的抗癌新物质。2.1.1　引起癌细胞凋亡类物质:从植物Pinus species 的针叶活组织中分离出的内生真菌Hormonema dematioides 产生一种新的真菌物质horm onmate (1),能诱导结肠癌细胞系C O LO -320程序化细胞死亡,同时对结肠癌细胞系D LD -1和HT -29和五种其它的人的癌细胞系H L -60、JURK AT 、HEP -G 2、MCF -7、HeLaS 2

都有毒作用(Filip P ,et al ,2003)[7]

。2.1.2　破坏癌细胞微丝物质:从植物Ficus Microcarpa L 的树皮中分离到的内生真菌产生一种新的生物碱nom ofungin ,能破坏哺乳动物细胞的微纤丝(Ratnayaka As ,et al ,2001)[8]。2.1.3　癌细胞分裂抑素:Wagenaar M M (2000)等[9]从来源于传统药用植物雷公藤的内生真菌Rhinocladiella sp.的培养液中分离出3种新的生物碱(cytochalasins ),是具有细胞毒作用的细胞分裂抑素,实验结果表明它们对多种人肿瘤细胞有很强的抑制作用。2.1.4　酶抑制剂:从内生菌中分离的物质具有抑制引起细胞产生癌变的病毒的酶的活性,从而起到防止癌症,G uo B (2000)等人[10]就从内生菌Cytonama sp.的固态发酵中分离出两种新的人细胞巨化病毒蛋白酶抑制剂cytonic acidA (1)和B (2)。

2.1.5其它类抗癌物质:S tierle DB (1999,2003)等[11]

从北美红杉中分离的内生真菌寄生曲霉(Aspergillus parasiticus )产生系列抗肿瘤活性物质sequoiatone A -F 和另一类新的C 架系列物质se 2

quoiam onascinsA -D 。Wagenaar M M (2001)等[12]

从濒临灭绝的薄荷Dicerandra frutescens 中分离出的内生菌Phomopsis longicolla 产生3种新的具有抗肿瘤活性的二聚物dicerandrolsA 、B 和C 。

Brady SF (2000)等[13]

从一种内生真菌中分离出二种新物质cy 2toskyrinsA 和B ,破坏DNA 和抑制DNA 合成,具有在抗癌方面应用的潜力。张玲琪等分别从植物长春花(Catharanthus roseus )、桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum )等植物中分离到产抗癌药物长春新碱和鬼臼毒素类似物的内生菌,从美登木叶中分离到1株球毛壳菌,从该菌的发酵产物中提取出抗癌活性物质球毛壳甲素A 。

从以上可以看出,植物内生菌代谢多种抗肿瘤物质,它为寻找新的抗肿瘤物质提供了新的微生物资源,具有广阔应用前景。2.2　产生抗菌类物质:作为产生抗菌类物质的微生物,植物内生菌是一大类群,能产生多种具有不同抗菌活性的物质,对植物、人和动物病原菌有抑制活性。产生抗植物病原菌物质的内生菌由于产生的抗生素类物质存在于植物体内,所以更有利于

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在植物中转运,提高抗菌效果,Li J Y(2000,2001)等[14]先后从植物中分离的内生菌中提取出多种对多种植物病原菌具有抑制作用的物质,如Ambnic acid、tetramic acid cyptocin、Jesteron等。在人和动物病原菌抑制物质的产生方面,植物内生菌产生多种生物活性物质,特别是现阶段,由于抗生素的使用,使环境中产生大量的抗药菌株,一般的抗生素已经对这些菌没有抑制作用,因此寻找新的对这种抗药菌株有抑制活性的物质就迫在眉睫,植物内生菌产生的抗菌物质多数是新物质,有研究表明植物内生菌能产生对抗药菌株有抑制活性的物质,在从内生菌Alterna2 ria的培养液中分离出一种新的细菌抗生素altersetin(Hellwig V, et al.2002)[15]对多种细菌抗药菌株有抑制作用,从植物Celas2 traceae中分离出的一株新的放线菌Streptomyces sampsonii的发酵液中分离到一种新物质chlorinated anthracyclinone chloropyrrol,对一系列抗药性细菌和分枝杆菌有很强的抑制作用(Pullen C,et al.2002)[16]。CastilloUF(2002)等[17]从生长在澳大利亚北部的药用植物Snakavine植株中分离到的一株内生菌Streptomyces NR2 R L3052产生的缩氨酸物质munumbicins B对葡萄球菌的青霉素抗药菌株有抑制作用,对能抗多种药物的分枝结核杆菌抗药菌株也有抑制作用。

2.3　酶类代谢:植物内生菌产生多种酶以维持其自身生长代谢的需要(T orres M,et al.2003)[18],在其产生的酶中,有很多酶具有特殊的功能和活性,如产生的几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶等水解酶类可以降解其病原真菌的细胞壁或其它致病因子而起到防病的作用(M oy M,et al.2002)[19],产生的限制性内切酶Ⅱ(Lul′ianchuk VV et al.2002)[20]可以应用在分子生物技术中。比如能在工业上应用的具有高度热稳定性的淀粉酶和特殊活性的胶质裂解酶也在内生菌中分离到,S tam ford T L(2001, 2002)[21]等就从山药豆中分离到的内生菌Nocardiopsis sp.产生的耐热性α-淀粉酶和从玉米叶分离到的一株内生放线菌Strp2 tosporangium sp.产生的葡糖淀粉酶在70℃都表现出100%酶活。Sakiyamacc(2001)等[22]首次报道了在细菌中发现胶质裂解酶,他们从咖啡豆中分离出的一株内生细菌Paenibacillus amylolyticus 产生胞外胶质裂解酶,45℃热稳定,E DT A和金属离子处理对其活性没有影响。

2.4　产生抗疟原虫、结核类物质:疟疾和结核病在当今普遍存在,现也有多种药物可以治疗,在植物内生菌中也分离到多种抗疟疾和结核类新物质,Osterhoge C(2000)等[23]从绿藻类石莼植物内生真菌Ascochyta salicorniae中分离出一种新的结构异常的四聚体酸AscosalipyrrolidinonesA(1)对疟原虫Falciparum strain K1和NF54有抗性。从内生真菌G eotrichum sp.的发酵液中分离出三种新的二氢异香豆素衍生物(K ongsae reep,et al.2003)和从内生真菌Phomopsis sp.BCC1323中分离出的两种新的二聚体Phom oxanthonesA(1)和B(2)(Isaka M,et al.2001),都具有抗结核菌和抗疟疾作用[25]。

2.5　产生杀虫物质:禾本科植物内生真菌产生的有机胺类、吡咯里西啶类、双吡咯烷类生物碱、吲哚双萜衍生物碱类、Pyrrol2 opyrazine碱以及麦角碱类等多达数十种生物碱对线虫和大多数食草昆虫具较强的毒性,清华大学的Ju(1998)等从内生菌感染的一种草熟禾(P oa ampla)中分离到数个对蚊子幼虫有毒性的黄酮类化合物。Findlay等从云杉等针叶树的内生真菌的次生代谢产物中,发现了一系列具抗虫活性的物质。Daisy B H(2002)等[26]发现Muscodor vitigenus内生真菌产生的萘类物质(naphtha2 lene),具有杀虫能力。

植物内生菌除代谢以上各种抗癌、抗菌、抗虫类等物质,还产生多种生长调节类物质促进植物的生长(Zhang J,et al. 1999)[27]、生物表面活性剂(Cho S J,et al.2002)[28]和产生调节动物身体机能物质等。

3　基因工程在植物内生菌研究中的应用

随着对植物内生菌研究的深入,在研究过程中引入分子生物技术,从分子水平上对其生长代谢机理进行研究。

3.1　在内生菌动态分析中的应用:在研究植物内生菌在植物的生长动态过程中,运用现代分子生物学技术基因标记方法,把标记好的内生菌接种植物(一般用绿色荧光蛋白基因进行标记),可以很直观地观察到内生菌是否进入了植物体,不同内生菌的侵染特色性及其动力学(D ong Y,et al.2003)[29],从什么部位进入,在宿主中的定殖部位以及在植物的整个生活史的动态变化(C oombs J T,et al.2003;Ram os H J,et al.2002)[30,31]。

3.2　在植物内生菌中转入抗病抗虫基因,是现在植物病虫害生物防治又一新思路。植物在其整个生活史中,总会受到病虫害的侵害,特别是一些经济植物,一旦遭受病虫,就会造成经济损失,如用化学药剂,既影响产品质量,又会给环境造成污染,在植物中直接转入抗病虫基因又没有在植物内生菌中转入抗病虫基因简单容易,被转入抗病虫基因的内生菌在宿主中表达,抗病虫物质直接分泌在植物体内,更易被运转。D owning K J (2000)等[32]就在从苹果苗中分离出的内生菌P seudomoneas fluo2 rescens中转入抗病chiA基因,再把这种携带有chiA基因的内生菌接种到豆苗中,可以防治豆苗病原真菌Rhizoctomia solani,他们又在甘蔗内生菌中转入抗虫基因cry1AC7基因,回接甘蔗,可以防治甘蔗钻心虫Eldana saccharina。

4　宿主-内生菌-内生菌之间的关系

4.1　宿主与内生菌关系:在宿主与内生菌的长期进化过程中,形成一种共生或互生的关系,不同的植物其内生菌的种类、基因型是不相同的,内生菌对宿主也具有选择,其相互作用还受到环境因子的影响,环境条件和宿主基因型决定内生菌的遗传多样性,环境与宿主基因型的相互作用可能使宿主对某一种特殊内生菌基因型敏感性会随环境的改变而改变,一种特殊的内生菌基因型需要找到正确的宿主基因型才能成功感染(Ahlhom JU,et al.2002)[33],在宿主的影响下,内生菌的不同亚群会在不同的环境中形成,当宿主植物在环境恶化的情况下,它会选择那些增强其抵抗恶劣环境的内生菌亚群的侵染(S icilianos D,et al.2001)[34]。在宿主与内生菌的相互作用过程中,内生菌的生长代谢行为会受到宿主基因型的影响,有的物质代谢会受到制约,但宿主植物对内生菌的选择性调控更为有利内生菌代谢(Easton HS,et al,2002)[35],T an YY(2001)[36]等也在研究黑麦草内生真菌在宿主的生长情况发现,任一段叶片中的内生菌菌丝的平均数量在整个叶片的生长期是保持不变的,随叶片的生长而生长,叶片生长停止菌丝也停止生长。内生菌的代谢行为也影响宿主的生长,内生菌的固氮作用、产生的生长调节物质可以促进宿主植物的生长,对无机磷的溶解可增加宿主营养,诱导宿主植物病虫害防御体系。

4.2　内生菌之间相互关系:在宿主植物中,内生菌是相互作用,共同起作用促进植物的生长(Bai Y,et al.2002)[37],但内生菌之间是相互制约的,一种内生菌可能抑制其中一些其它内生菌而促进另外一些内生菌的生长,使内生菌之间在宿主植物中达到一种动态平衡(Araujo W L,et al.2001)[38]。

5　结语

在深入研究植物内生菌的短短十几年中,发现内生菌具有多种生物学功能,能产生多种生物活性物质,特别是在寻找新的抗菌抗癌物质,抗植物病虫害物质方面,植物内生菌为我们提供了一个新的资源库,已在各个方面显现出其潜在应用价值。在农业生产中,施用植物内生菌产生的抗菌剂、抗虫剂对植物病虫害起到了很好的防治作用,这样既减少了化学农药对环境的污染,又能保证了植物产品的品质;直接在植物中接种具有抗病虫作用的内生菌,或接种经过基因改造,携带有抗病虫基因的一般内生菌,在植物中接种内生固氮菌等在农业生产中已开始应用并显示了其巨大的应用潜力。一些内生菌产生的高分子物质、具有特殊抗性的酶类有望在工业中运用。在医药上,从植物内生菌中寻找新的抗癌,抗病物质具有深远意义。

植物与植物内生菌可以作为一个生态系统,研究生物在进化的过程中物种之间的相互作用,之间物质与能量的交换。内生菌与宿主在长期共同进化过程中相互作用,有的内生菌代谢一些与宿主植物细胞相同的活性物质,从这个角度来看,它们之间是否还存在遗传物质相互交换,这需要对植物内生菌和宿主进行更深入研究。

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氧化亚铁硫杆菌的生物学特性研究进展

耿冰,郑宇,邸进申

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(河北工业大学化工学院生物工程系,天津300130)

摘要:对氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans )的生物学特性进行了评述,对其微生物学特性和能量代谢机理做了较全面

的介绍,还指出了现存的问题。

关键词:氧化亚铁硫杆菌;生物特性;菌落分离;代谢机理中图分类号:Q935 文献标识码:A 文章编号:1004-311X (2004)02-0071-04

氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans )简称T .f 菌是由T emple 和C olmer 发现并命名的[1]

。目前T .f 菌成为工业生物

第14卷第2期:712004年4月 生　物　技　术BI OTECH NO LOGY

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