真核细胞的基本结构

真核细胞的基本结构

胞间层胞间隙

细胞壁初生壁初生纹孔场

次生壁纹孔、胞间连丝

质膜

细胞质基质

双层膜结构：质体、线粒体

植物细胞细胞质细胞器单层膜结构：内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、微体

无膜结构：核糖体、中心体

细胞骨架：微管、微丝、中间丝

核膜核孔、核周腔

细胞核核仁

核质染色质、核基质

后含物

原核细胞与真核细胞的基本特征比较

特征原核细胞真核细胞

细胞膜有有

核膜无有

染色体1环状DNA分子，不或很少

与蛋白质结合2个以上线状DNA分子，与五种组蛋白结合

基因组数n 2n

基因数几千大于几万

核仁无有

线粒体/内质网无有

高尔基体/溶酶体无有

核糖体有（70S）有（80S）

光合结构蓝藻（类囊体）植物叶绿体

核外DNA 细菌质粒DNA（裸露）线粒体DNA，叶绿体DNA 细胞壁细菌细胞壁—氨基糖与壁酸动物无，植物—纤维素、果

胶

细胞骨架无有

细胞增殖无丝分裂（直接分裂）有丝分裂（主）、减数分裂

膜体系

（1）细胞膜plasma membrane，是指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。

质膜不仅是细胞结构上的边界，使细胞具有一个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境

进行物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作用。

选择性物质交换-------能量转换、识别、运动、附着、信号接收和放大

糖萼（细胞外被）

?糖萼由膜糖脂和糖蛋白相连的寡糖侧链和膜蛋白聚糖上的多糖链组成。

?所有糖类位于细胞质膜的外表面(非胞质面)。

?糖萼具有保护和润滑细胞及识别和粘附方面具有重要作用。

流动镶嵌模型主要强调：

●膜的流动性——膜蛋白和磷脂均可侧向运动。膜脂可旋转、摆动、上下翻转（较少）。

膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性。

●膜蛋白和糖萼分布的不对称性（胆固醇几乎均等地分布在两侧单层中）

（2）内质网【endoplasmic reticulum，ER】，由膜形成的小管与小囊状的潴泡组成。

内质网通常占细胞膜系统的一半左右。由于内质网的存在，大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点。同时内质网形成的完整的封闭体系将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来，更有利于它们的加工和运输。

糙面内质网【rough endoplasmic reticulum，rER】多呈扁囊状，排列较为整齐，膜表面分布着大量的核糖体。它是内质网和核糖体共同形成的复合细胞器，其主要功能是合成分泌蛋白和多种膜蛋白。

合成分泌蛋白当多肽链在结合的核糖体上生长时，它就通过rER膜中的一种蛋白质

所形成的小孔而进入潴泡并在其中折叠成天然的构象。大多数分泌蛋白是糖蛋白，连在糖蛋白上的糖常是寡糖。分泌蛋白一旦形成，就离开ER并被包裹在转运小泡中。

产生膜把蛋白质和磷脂加到一起就地生长——当多肽从核糖体上长出时，它们就被插入膜中并被它的疏水部分固定起来。制造本身的膜磷脂——rER膜中的酶将细胞溶胶中的前体组装成磷脂。

光面内质网表面没有核糖体结合，常常由分支的管道形成较为复杂的立体结构。细胞中几乎不含有纯的光面内质网，只作为内质网一部分。所占的区域通常较小，往往作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂类转移到高尔基体内。

合成脂质脂肪、磷脂和固醇类

糖类的代谢肝细胞的光面内质网膜中有一种酶，它能将糖磷酸酯（糖原水解的第一个产物）中的磷酸根去掉，从而使葡萄糖能够进入血液。

药物或毒物的解毒解毒通常是使药物带上羟基，增强了其水溶性，使之易于从体内排出。苯巴比妥和其他巴比妥类的镇静剂类药物在肝细胞内被光面ER以这种方式代谢。

肌肉细胞的收缩ER膜将钙离子从细胞溶胶中泵入潴泡中。当神经冲动几次肌肉细胞时，钙离子就穿过ER膜而回到细胞溶胶中，引发肌肉细胞的收缩。

（3）高尔基体Glogi-body，由一摞扁平的小囊（潴泡）和小泡组成。

高尔基体是一种有极性的细

胞器，极性两侧的潴泡，它们的膜

在厚度和成分上都有所不同。靠近

细胞核一侧的潴泡弯曲成凸面，称

为顺面或接受侧；面向质膜的一侧

常呈凹面，称为反面或外运侧。蛋

白质和磷脂在高尔基体中被转运

时，可能被修饰。

主要功能是蛋白质修饰与加工（糖基化等）、蛋白质的分选、蛋白质和脂质的运输、蛋白质分泌、多糖（植物的果胶物质和其他非纤维素的多糖）的合成等。

（4）溶酶体lysosome，单层膜，由高尔基体的外运侧出芽而形成。

主要功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的废弃成分。在维持细胞正常代谢活动及防御等方面起着重要作用。

溶酶体内含多种酸性水解酶（其标志酶），它通过膜上的氢离子泵使

H从细胞溶胶进入溶酶体，保持其pH为5左右。

溶酶体是一种异质性的细胞器，这是指不同的溶酶体的形态大小，甚至其中所包含的水解酶的种类都可能有很大的不同。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段，大致可分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余小体。

（5）微体microbody，由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶的细胞器。

过氧化物酶体存在于动植物细胞中，内有氧化酶类，尿酸氧化酶（标志酶）等常形成晶格状结构。过氧化物酶体是一种异质性的细胞器。

乙醛酸循环体只存在于植物细胞中。细胞中脂肪转化为糖的过程就发生于其中。

（6）线粒体mitochondrion

线粒体是细胞内的“动力车间”，主要功能是将糖类等分子中贮藏的化学能转变成细胞可直接利用的ATP中的能量。

线粒体的形状和大小并不是固定的，而是

随着代谢条件的不同而改变，发生膨胀或

收缩，这种膨胀和收缩可能为代谢的调节

与控制提供了手段。

根据细胞代谢的需要，线粒体可在细

胞质中运动、变形和分裂增殖，往往在细

胞功能旺盛的需能部位线粒体比较集中。

这种分布有利于需能部位的能量供应。

细胞内线粒体的增殖是由原来的线

粒体分裂或出芽而实现的。线粒体的分裂

一般先经过一个生长阶段，然后其中的

DNA进行复制，线粒体中部缢缩或中间产生隔膜一分为二。有的线粒体以“出芽”方式进行繁殖，在线粒体上出现球形小芽，然后与母体分离，不断长大而形成新的线粒体。

（7）质体

前质体：尚未成熟，存在于合子和分生组织细胞中，外有双层膜包围，内部结构简单。

白色体【leucoplast】：不含可见色素，分为造粉体、造油体、蛋白质体

成熟质体有色体【chromoplast】：缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素

叶绿体【chloroplast】：含叶绿素a、叶绿素b、叶黄素、胡萝卜素

叶绿体

光照下，叶绿体常分布在细胞的照光一侧；

黑暗时则移向内部。

叶绿体有环状DNA和核糖体，能自身合成

一部分蛋白质。

叶绿体外膜通透性强，内膜选择透性较强。

组成基粒的类囊体称为基粒类囊体，连接基粒的

类囊体称为基质类囊体。

基质的主要成分为可溶性蛋白质，其中催化

CO2固定的核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）羧化酶

占大部分，基质中还有各种颗粒，包括核糖体、DNA纤丝、淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白。质体小球可能是脂类物质的储藏库；植物铁蛋白通常见于正在分化的质体中，可能与铁的储存有关；淀粉粒是光合产物的临时储存场所。

（8）液泡，由单层膜包被的充满稀溶液的囊泡。

不仅是植物细胞，动物或某些原生生物的细胞也有液泡。如变形虫的食物泡，某些原生生物的伸缩泡等。成熟植物细胞才有大液泡。

液泡中的液体称为细胞液，其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素，特别是花色素苷。细胞液的高浓度使得植物细胞经常处于充分膨胀的状态。液泡还是植物贮存代谢废物的场所，这些废物有时以晶体状态存在。

主要功能调节细胞水势和膨压、参与细胞内物质的积累和移动、参与多种新陈代谢过程、隔离有害物质、具有防御作用。

（9）、核被膜nuclear envelpoe

核被膜有两层膜组成，内外两层膜之间为核周腔perinuclear space。

真核细胞两个最显著的特征：一是真核细胞具有介导细胞运动的胞质骨架体系，因此核被膜的一个功能在于保护核内DNA分子免受骨架纤维运动所产生的机械力的损伤；二是真核细胞有复杂的内膜系统，将细胞分成许多功能特异的分隔区，核被膜正是将细胞分成核与质两大结构与功能区域，从而使DNA复制、RNA转录及加工（核内）与蛋白质翻译（核内）在时空上分隔，防止彼此干扰。

外膜是围绕核的内质网部分，上有核糖体。

核被膜的内面有由纤维状蛋白组成的核纤层nuclear lamina。组成核纤层的纤维状蛋白为核纤层蛋白lamin。

核被膜上有小孔，称为核孔nuclear pore，一般有几千个。核孔构造复杂，与核纤层紧密结合，成为核孔复合体nuclear pore complex。组成核孔复合体的蛋白质统称为核孔蛋白nuclepoprin。

核孔复合体在核内外的物质转运中起重要作用。小的水溶性分子能自由地不经选择地来往于核和胞质溶胶之间；新制造的核内蛋白质自胞质溶胶进入；核内生成的各种RNA以及组装好的核糖体亚基等大分子都是通过核孔复合体进出细胞核的。一个蛋白质家族负责使大分子穿行核膜的，输入蛋白importin将大分子从细胞质运入核内，输出蛋白exportin则将大分子从细胞核中运至核外。大分子依据自身的核定位信号和与核孔复合体中专一受体蛋白结合而实现主动转运。剪接不完全的信使RNA不能从核内输出，说明核转运在mRNA的合成与加工中起最后的质量把关作用。

遗传信息复制、维持和表达体系

1.细胞核

是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。除高等植物韧皮部成熟的筛管细胞和哺乳动物成熟的红细胞等极少数外，都含有细胞核。

细胞核与细胞质的体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10%左右，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。

细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核基质组成。

1)染色质chromatin

真核细胞染色质的主要成分是DNA和组蛋白，也有少量RNA和非组蛋白。常染色质euchromatin是DNA长链分子展开的部分，呈细丝状，颜色较淡。异染色质heterochromatin 是DNA长链分子紧缩盘绕的部分，显现为较大的、染色较深的团块。异染色质常附着在核被膜内面。

染色质中的蛋白质分组蛋白histone和非组蛋白nonhistone。组蛋白是碱性蛋白质，富含赖氨酸和精氨酸，它们能与带负电荷的DNA（DNA上有磷酸基团）结合。组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3和H4五种，由不同的基因编码。非组蛋白种类很多，一些有关DNA复制和转录的蛋白质都属于非组蛋白。

染色质是串珠状的细丝样，上面的小珠称为核小体nucleosome。核心部分由8个或4对组蛋白分子构成（H2A、H2B、H3和H4各2个分子），DNA长链围绕在此核心的外围。组蛋白H1在核小体核心部分外侧与DNA结合，起稳定核小体的作用。连接核小体的DNA 称为连接DNA，一个核小体上的DNA加上一段连接DNA共有146个碱基对，构成染色质丝的一个单位。核酸酶能降解连接DNA，不降解核小体上的DNA。

细胞分裂时，染色质进一步浓缩而成为光学显微镜下可见的染色体chromosome。在间期细胞中染色质一般都不形成粗大的染色体。

2)核仁nucleolus

细胞分裂时，核仁消失，分裂完成后，2个子细胞中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA分子。rRNA即产生于核仁。

核仁是产生核糖体（组装核糖体亚基）的细胞器，编码rRNA的DNA成为rDNA。rDNA 一般成簇分布在不同的染色体，这些含rDNA的区域即称为核仁组织者nucleolus organizer。

3)核基质nuclear matrix，由含蛋白质的细纤维组成的网架结构。

核基质不仅可作为骨架维持细胞核的形态，还可以固定许多与细胞核红多有关的装置。

细胞核中的透明物质称为核质nucleoplasm。

2.核糖体ribosome，由rRNA和蛋白质组成，无膜，每个核糖体有大、小两个亚基。

核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸合成多肽链。蛋白质分子主要分布在核糖体表面，而rRNA则位于内部，二者靠共价键结合在一起。

核糖体几乎存在于一切细胞内，仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别的高度分化的细胞内没有核糖体。

在真核细胞的内质网表面和原核细胞的质膜内侧，存在附着核糖体，所合成的蛋白质一般要运到指定的地点起作用。还有一些核糖体游离在细胞溶胶内，称为游离核糖体，合成的蛋白质就在细胞溶胶中起作用。附着核糖体和游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但结构与化学组成是完全相同的。

核糖体常常分布在细胞蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成程度有关。 真核生物核糖体，80S ，（60S 和40S ）；原核生物核糖体，70S （50S 和30S ）。

细胞骨架体系

细胞骨架是真核细胞内由蛋白质组成的错综复杂的网络。

维持细胞形状并控制细胞运动是细胞骨架最显著的作用——细胞骨架固定许多细胞器的位置，甚至固定细胞溶胶中某些酶分子的位置；但细胞骨架又是动态的，能迅速在细胞中的一个部位解体，又迅速在另一个部位组装起来，从而改变细胞的形状。

细胞运动与称为马达分子（motor molecule ）的某些蛋白质有关，如沿着微管运动的有驱动蛋白类（kinesin ）和动力蛋白类（dynein ），沿微丝运动的肌球蛋白等。

组成细胞骨架的三类蛋白质纤维是微管microtubule 、微丝microf ilament

和中间丝intermediate filament

微管

微丝

中间丝

结构 中空的管；壁由13行微管蛋白分子组成 两条相互缠绕的肌动蛋白丝（实心） 纤维状蛋白质分子形成的绳索状结构 直径 25nm ，中有15nm 的空腔

7nm

8-12nm

蛋白质亚基

微管蛋白（球蛋白），二聚体，由α-和β-微管蛋白亚基组成 肌动蛋白：球状蛋白，其单体哑铃形，单体相连成串，两串以右手螺旋的形式扭缠成束，成为肌动蛋白丝 中间丝蛋白家族的成员之一，因细胞类型而不同

分布位置

存在于所有真核细胞的细胞质中

细胞中各处都有肌动蛋白，但主要集中在

有一类紧贴在核被膜内侧形成核纤层，其

细胞质膜的皮层中他在细胞质中伸展能否组装和解组装能能不能，比较固定

主要功能维持细胞形状，细胞

运动（纤毛和鞭毛），

细胞分裂中染色体的

移动，细胞器和生物

大分子的运送，精子

运动，基粒和中心体

的结构单位维持和改变细胞形

状，肌肉收缩，胞质

环流和阿米巴运动，

细胞运动（伪足），细

胞分裂（形成裂沟）

维持细胞形状，固定

细胞核及其他细胞

器，核纤层的形成

其他微管蛋白和肌动蛋白

专一性不明显容易发生组装和解组

细胞松弛素B能使肌

动蛋白丝解聚，鬼笔

环肽能防止肌动蛋白

丝解聚。

通过从一个细胞连接

穿越细胞质到另一个

细胞连接，使整个上

皮组织具有机械应力

细胞质基质cytoplasmic matrix or cytomatrix

在动物细胞的细胞质中除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。

在细胞质基质中，主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞骨架结构。

中间代谢过程——糖酵解，磷酸戊糖途径，糖醛酸途径，糖原的合成与部分分解等。

植物细胞后含物

是细胞代谢活动的产物，包括贮藏的营养物质、代谢废物和植物次生物质，主要有：淀粉、蛋白质、脂类、晶体、单宁、色素。

细胞连接

植物细胞有坚固的细胞壁，细胞壁上有孔，之间有沟通相邻细胞的管道，以胞间连丝plasmodesma相连接。胞间连丝即相邻细胞的膜进入孔中，细胞内的光面内质网也彼此相通。胞间连丝的细胞质通道穿越植物细胞壁，把一株植物中所有的细胞都连接在一起；每一条胞间连丝都被附着为恋歌相连细胞共有的质膜。它通常还有一个细管状的结构，叫连丝微管，由光面内质网衍生而来。胞间连丝通常只允许离子和小分子从一个细胞穿行到另一个细胞。

动物细胞间的连接是细胞膜在相邻细胞之间分化而形成的特定连接，称为细胞连接cell junctions。脊椎动物的细胞连接主要有以下3种类型。

1)桥粒desmosomes

上皮细胞之间有一种很牢固的连接方式，呈纽扣状的斑块结构，这种结构就是桥粒。桥粒与细胞质溶胶中的中间纤维连接，间接地连成相邻细胞的细胞骨架，使之相互连接成骨架网。从结构上分析桥粒的功能是机械性的。

相邻细胞形成桥粒时，在每一相联系的质膜的胞质面上，有一个由各种胞内连接蛋白混合物所组成的致密的斑，角蛋白丝就锚着在该斑的内表面上。钙粘着蛋白家族的蛋白质则锚

着在每一个斑的外表面上，穿越细胞质膜并把两个细胞结合在一起。

2)紧密连接tight junctions

紧密连接是指相邻细胞之间的细胞膜紧密靠拢，膜之间不留空隙。这样细胞外的物质就不能通过。在上皮组织中，细胞间的紧密连接环绕各个细胞一周成为腰带状。在这个腰带区中很多紧密连接组合成网状，使细胞层成为一个完整的膜系统，相当于完全封闭了细胞之间的通道，防止了物质从细胞之间通过。

上皮特有的连接，使上皮不泄漏，起到溶质扩散屏障的作用。

3)间隙连接gap junctions（通道连接）

动物细胞间最多的胞间连接方式是间隙连接。这种细胞连接是指两细胞之间存在间隙，但是很窄，其宽度在2～4nm之间。有一系列的通道贯穿在间隙之间，细胞质通过细胞之间存在的间隙相通。由于这些通道的宽度在1.5nm左右，所以只有离子和相对分子质量不大于1000的小分子物质可以通过间隙连接。

两个相邻细胞质膜的脂双层上穿行着被称为连接子的蛋白组件。每个组件由6个同样的蛋白质亚基组成。两个连接子连起来跨越细胞间的缝隙，形成一个含水的通道，使离子和水溶性小分子可通过。

粘着连接

胞外粘着蛋白的分子穿越细胞膜并与胞内强劲的细胞骨架（肌动蛋白丝）相连。

粘着连接和桥粒连接两者都建立在跨膜蛋白钙粘着蛋白分子介导细胞相互之间的连接。相邻细胞质膜中的两个相同的钙粘着蛋白分子在胞外相互结合。在胞内它们通过连接蛋白与细胞骨架丝结合。

半桥粒连接

将相邻细胞中坚韧的中间丝“点焊”在一起。

半桥粒将上皮细胞的基底面与基板结合起来；或将一个上皮细胞中的角蛋白丝铆接在基板上。