高级生物化学概要

高级生物化学

备考资料

绪论部分

生命诞生之谜-物质孕育生命的一瞬间

什么是生命？

?生命能够按照自己的样子制造出子子孙孙-自我复制

?非生命和生命的区别：

?非生命会随着实践流逝而毁灭；

?生命也会随着实践流逝而毁灭，但它能够在毁灭之前增殖，因而从外部看没有

毁灭。

?不仅如此，生命还具有维持“个体”的能力-新陈代谢

?同化作用：生命能够利用所得到的能量，将简单的化合物合成自身成分的过程；

?异化作用：生命将复杂的有机物分解为比较简单的化合物而获得能量的过程。

?探索生命的起源，其实质就是探索生命的两大功能-自我复制以及新陈代谢是

如何出现的。

构成生命的复杂分子

?复杂而巧妙的细胞真的是自然产生出来的吗？

?生原说（宇宙胚种论）：瑞典化学家斯文特.阿伦尼亚斯（1859-1927）正式提

出；

?Crick（1916-2004）也认为：“自然界合成DNA和蛋白质的概率太低，生命很

有可能是在地球之外宇宙的其他地方产生出来，后来才来到地球上”。

大多数科学家都不同意生源说，而认为“生命是在地球的某个地方通过一系列化

学反应的积累产生出来的”。

化学进化说

?1924年，俄国生物化学家奥巴林（1894-1980）认为，生命的诞生经历了三个

阶段：

?第一阶段，大气中的甲烷和氨发生反应，生成氨基酸和碱基等分子；

?第二阶段，生成蛋白质和核酸，这些物质溶解在海水中，形成“原始汤”；

?第三阶段，生成包裹着蛋白质和核酸的原始细胞-最初的生命。那以后才开始

有了复杂的代谢反应。

?然而，奥巴林得假说并没有立即为人们所接受。

米勒实验

?1953年，美国加利福尼亚大学的米勒将甲烷、氨气和水蒸气充满烧瓶，并将水蒸气循环通过其中，然后在其中反复放电，在烧瓶中再现原始地球的大气，用放电来模拟原始大气中的雷电。

导致生命诞生的能量来自宇宙射线？

?现在认为原始大气的主要成分是N2和CO等不容易发生反应的分子。

?日本横滨国立大学小林宪正教授等用质子束模拟宇宙射线照射N2和CO混合

气体，得到若干种氨基酸等有机分子。

氨基酸等有机物也来自宇宙空间

?作为构成生命材料的氨基酸和碱基很可能不单是通过原始地球大气自然合成

这一途径形成；

?在宇宙中也能产生有机物，并通过陨石和彗星把有机物带到地球上；

陨石和彗星把有机物带到地球上

?1969年坠落在澳大利亚的默奇森陨石上检测到了氨基酸、碱基、羧酸等有机

物；

?1986年用太空探测器在哈雷彗星上探测到了芳香族有机物；

?2006年NASA发射的“星尘号”探测器带回的“怀尔德2号”彗星样品检测到多种

有机物。

宇宙中的有机物是怎么形成的？

?暗星云内的温度非常低，其中的水、CO和氨等成分只能以冰块的形式存在。

这些冰块受到宇宙射线和紫外线的照射，获得能量，很有可能产生出包括氨基酸在内的有机物。

?日本横滨国立大学小林宪正教授等用实验已予证实。

最初的生命诞生在哪里?

?在海洋的400℃热水中诞生？

?细胞的成分与海水成分相近；

?热水本身就是一种能源；

?海底热泉喷口喷出的热水中包含有丰富的甲烷和氨等；

最初的生命诞生在哪里?

?海底热泉喷口温度374℃、压力218P，处于超临界水的状态；

?氨基酸在超临界水的作用下有可能发生聚合反应，形成肽或多肽；

?海底热泉喷口附近，Fe、Mn离子十分丰富，它们是促进化学反应的催化剂，

能够促进生命诞生。

“膜囊”的出现-生命诞生的关键

?俄国生物化学家奥巴林认为：必须要有一种能够把生物体与外界隔离开来的

“膜囊”，才有可能形成生命。

?这种膜囊能够把构成生命的分子封闭在内部，无法扩散；浓度较高，化学反应

才有可能比较活跃。

最初的细胞膜是由什么分子形成的？

?细胞膜是由“磷脂”组成的；

?没有催化剂，磷脂很难在自然状态下形成

?最初的细胞膜就是磷脂膜；

?最初的细胞膜是蛋白质膜。

没有膜，在矿物表面也能诞生生命？

?德国冈特.瓦赫特绍泽博士认为：对于生命诞生十分重要的化合物可能在黄铁

矿的表面因吸附而浓缩，促进生成有机物的那些化学反应。

?黄铁矿表面浓缩假说：无需细胞膜也能够诞生生命。

先有DNA还是先有蛋白质？

?DNA和蛋白质之间就像是“鸡和蛋”之间的关系：

?DNA是蛋白质的设计蓝图；

?合成蛋白质少不了DNA；

?蛋白质是“催化”装置；

?DNA的复制需要蛋白质。

生命开始于DNA的主流假说

?20世纪80年代初，美国科罗拉多大学的托马斯.切赫博士和耶鲁大学的西德尼.

奥尔特曼博士发现了具有自我催化功能的RNA-“核酶（ribozyme）”。

?这相当于发现了同时兼有鸡和蛋二者功能的“生命的万能分子”。

RNA世界假说

?基于核酶的发现，美国哈佛大学的沃尔特.吉尔伯特博士提出了关于生命起源

的“RNA世界假说”：

? 1.出现具有自我复制功能的RNA；

? 2.出现细胞膜；

?出现了能够促进合成出磷脂化学反应的核酶，产生出包裹RNA的细胞膜。

? 3.出现蛋白质；

?细胞内除了有RNA，开始出现蛋白质，而且出现了一些能够促进核酶无能为

力的那些化学反应的蛋白质，使细胞内发生的化学反应变得更加复杂和多样化。

? 4.出现DNA；

?细胞依靠促进核酶和蛋白质的反应合成DNA；

?RNA将其保持遗传信息的功能传递给了更加稳定的DNA。

核酶和“试管内进化”

?认为生命开始于RNA，关键是要证明确实能够自然出现具有各种各样功能的

核酶。

?自上世纪90年代以来，许多研究者都在通过实验，采用了在“试管内进化”的方

法来检验这种可能性。

?这项实验．是把随机得到的RNA放入试管，人为引起突变，以加速RNA的进

化。

核酶和“试管内进化”

?实验证明，由随机的RNA的确有可能得到具有各种各样功能的核酶。?例如：已经得到的核酶，有的能够促进合成出RNA短链的反应；有的能够促

氨基酸与tRNA结合；有的能够促进氧化还原反应等等。

?现在，研究者仍在继续实验，希望能够在试管内得到能够完成自我复制的核酶

等等。

生命开始于蛋白质的另一种假说

?对RNA假说的质疑：

?RNA是一种非常精致的分子，如此精致的分子十分复杂，自然可以产生令人

难以置信。

?到目前为止，不仅未在米勒实验或类似的实验中发现过自然合成的核糖核苷

酸，甚至在陨石中也没能找到核糖核苷酸。

?因此，在RNA之前，也许出现过一个仅仅以4种氨基酸为材料构成的“蛋白质世

界”。

GADV假说

?日本奈良女子大学的池原健二教授提出“蛋白质世界假说”：

? 1.在原始大气中或者在海底热泉喷口附近由无机物合成出了4种氨基酸（甘氨

酸、丙氨酸、天门冬氨酸和纈氨酸）；

? 2.海浪使氨基酸互相连接起来；

?含有4种氨基酸的海水反复蒸发，使其中的各个氨基酸得以连接起来。

? 3.蛋白质一旦出现，就开始了“类复制”；

?4种氨基酸随机相互结合，能够偶然形成GADV蛋白质；

?尽管GADV蛋白质还不能正确复制自身，却可以开始“类复制”，制造出同自己

相似的分子。

? 5.出现细胞膜；

?天门冬氨酸是一种亲水性很强的氨基酸，纈氨酸是一种疏水性很强的氨基酸；

?包含这两种氨基酸的GADV蛋白质像磷脂一样，可能成为原始的细胞膜材料。

? 6.出现RNA；

?一旦出现了具有各种各样功能的GADV蛋白质，就有可能合成出RNA等核酸；

?以后，就出现了能够根据RNA所携带的遗传信息来合成高级蛋白质的系统。

遗传密码的起源：GNC假说

?决定蛋白质形状和功能的密码是怎样出现的？

? 1.最初的遗传密码只有4种；

?最初的生命仅限于使用结构比较简单的4种氨基酸（Gly、Ala、Asp、Val），

以后依次出现了RNA、第一个符号为G与其他符号组合的4种遗传密码。

? 2.遗传密码增加到16种；

?生命以后逐渐进化使用比较复杂的另外6种，共10种aa，可供选择碱基的自由

度加大，遗传密码增加到16种。

? 3.遗传密码最终达到64种；

?生命继续进化，使可以使用的aa数量增加到20种，可供选择碱基的自由度又

有增加，遗传密码最终达到64种。

从最初的生命到现在的生命

?探索生命起源的研究仍任重而道远

?池原教授认为：探索生命起源有两条路线；

? 1.研究无机物如何通过化学进化而生成有机物，然后如何产生出生命体；

? 2.追溯现有生物的祖先，寻找共同的祖先，直至最原始的生命形式。

?这两条路线在某处碰头，就等于揭开了生命起源之谜。

?怎样解开生命起源之谜？

? 1.在实验室制造出“人工生命”，找到生命起源所必需的条件。

? 2.到地球以外的宇宙中去寻找生命：找到生命或只是找到处在生命快要诞生之

前的某种状态，意义非常重大。

?目前人类只知道地球上这么一种生命，只有知道了更多不同类型的生命，才能

真正懂得什么是生命。

从最初的生命到现在的生命

?最初的生命究竟是哪一种分子，目前尚无定论；

?多数研究者认为：最初的生命一定是在进化到某个阶段以后才同时具备了利用

RNA和蛋白质两种分子的；

?在某个时间诞生了一种同时利用DNA、RNA和蛋白质三者的“共同祖先”；

?（Commonote或Last Universal Cellular Ancestor/LUCA）

?经过40亿年的进化，共同的祖先早已经分化，形成了多样化的生物世界。

从最初的生命到现在的生命

?1924年，俄国生物化学家奥巴林（1894-1980）认为，生命的诞生经历了三个

阶段：

?第一阶段，大气中的甲烷和氨发生反应，生成氨基酸和碱基等分子；

?第二阶段，生成蛋白质和核酸，这些物质溶解在海水中，形成“原始汤”；

?第三阶段，生成包裹着蛋白质和核酸的原始细胞-最初的生命。那以后才开始

有了复杂的代谢反应。

生命可能产生于原始汤里？

生命可能产生于“垃圾袋世界”里？

?2008年9月12日讯，据美国《连线》杂志报道，一支生物学家和化学家小组正

在将无生气的物质变成活生生的生命。

?由美国哈佛大学医学院分子生物学家杰克·斯卓斯泰克（Jack Szostak）领导

的这支小组正在构造一种单细胞模型，这种模型能够自我复制和进化，已经具备了“生命”的基本特征，几乎可以被称作生命。这表明科学家们已经可以将没有生命的物质合成为新的生命形态。

?

?这是科学家在意大利佛罗伦萨举行的第15届生命起源国际研讨会上公布的消

息。这一消息听起来好象是天方夜谭，但是科学家们正在为此而努力。

?他们建造的原型细胞由脂肪分子构成。脂肪分子可以捕获一些核酸，而核酸中

含有可以复制的原始遗传代码。

?当然，这种复制功能并非是完全自动的，因此它还不是彻底的人造生命，但它

已经非常接近将化学物质变成生物有机体的过程。

?通过太阳或化学反应提供外来能量，这些原型细胞可以形成一个自我复制、自

我进化的生命系统，从而获得满意的生命环境。

?这种生命并不像我们地球上的生命，但他们是一种生命的代表，可以在宇宙的

任意空间里形成和存在。

?原型细胞研究比人造生命其他领域的研究都要激进，甚至有科学家用构成生命

所需的最少基因制造了人造细菌。

?而原型细胞研究人员正在设计一种完全创新的生命形态，是人们从来没有看见

过甚至可能从来没有存在过的生命形态。

?他们一直认为他们的研究并不仅仅只是一种思想，并坚信他们将是人造生命的

创始人，并且将很快实现这一目标。

最基本功能的生命有三个基本构成

?大多数研究人员认同最基本功能的生命得有三个基本构成：容器(即细胞膜)、

获取能量的方式和生命信息携带者，如RNA或核酸。

?斯卓斯泰克前期工作已经表明容器可以由一层脂肪酸构成，通过与水反应可以

自我装配。因为脂肪酸的一头是亲水的，意味着它可以吸引水，而另一头则是疏水的。当研究人员将大量的脂肪酸分子集合一起时，它们形成一个封闭的环来抵挡水的入侵。

?在某种情况下，这些脂肪酸膜可以让核酸通过，并包在此膜中开始复制。斯卓

斯泰克表明特殊的脂肪酸膜能在不同温度下稳定存在，且可以操纵DNA分子。

?且核酸能够在原型细胞中复制。

是否会危及地球现有生物？

?一些参与此项研究的科学家认为，人造生命形式有朝一日将提供解决各类问题

的可能性，但人类首先需要考虑的却是合成生命可能带来的危险，目前最令我们担忧的是如何去阻止一种极具毒性的人造生命体吞噬地球上已有的生物。?有专家指出，地球上存在的每种植物、动物、菌类和原生动物都渴望成为“世

界的统治者”。

?甚至一些居心不良的人可能会利用相应的仪器设备和技术，让消亡的病毒通过

人工合成使其死灰复燃，比如天花病毒。

问题1：什么是生物化学研究中的前沿理论？

?生物化学研究中的前沿理论是指在某一研究领域中由于其发生发展规律没有

被发现，因此限制了该领域科学研究的进展，当其发生发展规律一但被发现，将促进该领域的研究出现革命性的进展，而这种被发现的发生发展规律就称为前沿理论，如DNA双螺旋模型的发现和证实。

问题2：什么是生物化学研究中的高技术？

?生物化学研究中的高技术是指在某一领域中所取得的技术成果能促进该领域

的技术进步，取得巨大的经济效益和社会效益，如DNA重组技术及应用。

问题3：什么是生物技术？

?生物技术(biotechnology)，有时也称生物工程(bioengineering)，是指人们：?以现代生命科学为基础；

?结合先进的工程技术手段和其他基础学科的科学原理；

?按照预先的设计改造生物体或加工生物原料；

?为人类生产出所需产品或达到某种目的。

现代生命科学？

?包括了微生物学、生物化学、细胞生物学、免疫学、育种技术等几乎所有与生

命科学有关的学科，特别是现代分子生物学的最新理论成就更是生物技术发展的基础。

?现代生命科学的发展已在分子、亚细胞、细胞、组织和个体等不同层次上，揭

示了生物的结构和功能的相互关系，从而使人们得以应用其研究成就对生物体进行不同层次的设计、控制、改造或模拟，并产生出巨大的生产能力。

先进的工程技术手段？

?指基因工程、细胞工程、酶工程、发酵工程和蛋白质工程等新技术。

改造生物体？

?获得优良品质的动物、植物或微生物品系

生物原料？

?生物体的某一部分或生物生长过程所能利用的物质，如淀粉、糖蜜、纤维素等

有机物，也包括一些无机化学品，甚至某些矿石。

为人类生产出所需的产品？

?粮食、医药、食品、化工原料、能源、金属等各种产品。

达到某种目的？

?疾病的预防、诊断与治疗、环境污染的检测和治理等。

什么是生物技术？

?生物技术(biotechnology)，有时也称生物工程(bioengineering)，是指人们：?以现代生命科学为基础；

?结合先进的工程技术手段和其他基础学科的科学原理；

?按照预先的设计改造生物体或加工生物原料；

?为人类生产出所需产品或达到某种目的。

?生物技术包括传统生物技术和现代生物技术两部分。

?传统的生物技术是指旧有的制造酱、醋、酒、面包、奶酪、酸奶及其他食品的

传统工艺。

?现代生物技术则是指70年代末80年代初发展起来的，以现代生物学研究成果

为基础，以基因工程为核心的新兴学科。

?当前所称的生物技术基本上都是指现代生物技术。

?生物技术被世界各国视为—项高新技术，它对于提高国力，迎接人类所面临的

食品短缺、健康问题、环境问题及经济问题的挑战是至关重要的，所以许多国家都将生物技术确定为增强国力和经济实力的关键性技术之—。

问题4：生物技术为什么会引起世界各国普遍的关注和重视？

?首先，生物技术是解决全球性经济问题的关键技术。在迎接人口、资源、能源、

食物和环境等五大危机的挑战中将大显身手。

?其次，生物技术广泛应用于医药卫生、农林牧渔、轻工、食品、化工和能源等

领域，促进传统产业的技术改造和新兴产业的形成，对人类社会生活将产生深远的革命性的影响。

?生物技术将是21世纪高技术革命的核心内容，生物技术产业将是21世纪的支

柱产业。

问题5：生物技术的主要内容有哪些？

?基因工程(gene engineering)

?细胞工程(cell engineering)

?酶工程(enzyme engineering)

?发酵工程(fermentation engineering)

?蛋白质工程(protein engineering)

基因工程

?70年代以后兴起的一门新技术，其主要原理是应用人工方法把生物的遗传物

质，通常是脱氧核糖核酸(DNA)分离出来，在体外进行切割、拼接和重组。然后将重组了的DNA导入某种宿主细胞或个体，从而改变它们的遗传品性；有时还使新的遗传信息在新的宿主细胞或个体中大量表达，以获得基因产物(多肽或蛋白质)。这种创造新生物并给予新生物以特殊功能的过程就称为基因工程，也称DNA重组技术。

细胞工程

?细胞工程是指以细胞为基本单位，在体外条件下进行培养、繁殖，或人为地使

细胞某些生物学特性按人们的意愿发生改变，从而达到改良生物品种和创造新品种，加速繁育动、植物个体，或获得某种有用的物质的过程。所以细胞工程应包括动、植物细胞的体外培养技术、细胞融合技术(也称细胞杂交技术)、细胞器移植技术等。

酶工程

?利用酶、细胞器或细胞所具有的特异催化功能，或对酶进行修饰改造，并借助

生物反应器和工艺过程来生产人类所需产品的一项技术。它包括酶的固定化技术、细胞的固定化技术、酶的修饰改造技术及酶反应器的设计等技术。

发酵工程

?利用微生物生长速度快、生长条件简单以及代谢过程特殊等特点，在合适条件

下，通过现代化工程技术手段，由微生物的某种特定功能生产出入类所需的产品称为发酵工程，有时也称微生物工程。

蛋白质工程

?在基因工程的基础上，结合蛋白质结晶学、计算机辅助设计和蛋白质化学等多

学科的基础知识，通过对基因的人工定向改造等手段，从而达到对蛋白质进行修饰、改造、拼接以产生能满足人类需要的新型蛋白质。

基因工程、发酵工程、酶工程、蛋白质工程和细胞工程之间的关系

问题6：生物技术的基本特征是什么？

?高效益，可带来高额利润；

?高智力，具有创造性和突破性；

?高投入，前期研究及开发需要大量的资金投入；

?高竞争，时效性的竞争非常激烈；

?高风险，由于竞争的激烈，必然带来高风险；

?高势能，对国家的政治、经济、文化和社会发展有很大的影响，具有很强的渗

透性和扩散性，有着很高的态势和潜在的能量。

生物技术广阔的应用前景

?医药：用于控制人类疾病的医药产品，包括抗生素、生物药品、基因治疗、临

床检测与诊断等；

?农业、林业、畜牧业：新的农作物或动物，肥料，杀虫剂、农牧业检测等；

?食品：扩大食品、饮料及营养素的来源、食品检测等；

?化工：酶、DNA／RNA及特殊化学品等；

?环境保护：废物处理、生物净化、环境检测等；

?采矿冶金：微生物富矿等；

?材料：人工器官等；

?能源：生物化学能源等。

生物技术对经济社会发展的影响

?(1)改善农业生产、解决食品短缺

?①提高农作物产量及其品质

?Ⅰ、培育抗逆的作物优良品系

?Ⅱ、植物种苗的工厂化生产

?Ⅲ、提高粮食品质

?Ⅳ、生物固氮，减少化肥使用量

②发展畜牧业生产

?Ⅰ、动物的大量快速无性繁殖

?Ⅱ、培育动物的优良品系

(2)提高生命质量，延长人类寿命

?①开发制造奇特而又贵重的新型药品

?②疾病的预防和诊断

?③基因治疗

?④人类基因组计划(HGP)

（3）解决能源危机、治理环境污染

?①解决能源危机?②环境保护

（4）制造工业原料、生产贵重金属

?①制造工业原料

?②生产贵重金属

问题7：生物化学在生物技术中所处的地位？

?以分子生物学、细胞生物学、微生物学、免疫生物学、人体生理学、动物生理

学、植物生理学、微生物生理学、生物化学、生物物理学、遗传学等几乎所有生物科学的次级学科为支撑；

?结合化学、化学工程学、数学、微电子技术、计算机科学等生物学领域之外的

尖端基础学科；

?从而形成—门多学科互相渗透的综合性学科；

?其中又以生命科学领域的重大理论和技术的突破为基础。

问题8：为什么生物化学是生物科学的基础？

?生物化学是一门研究生命现象化学本质的学科。

?其目标是在分子水平上探讨构成生物体的基本物质(如糖、脂、蛋白质、核酸、

酶、维生素和激素等)的结构、性质和功能，这些物质在生物体内的代谢规律及其与复杂的生命现象如生长、生殖、衰老、运动、免疫等之间的关系。

?19世纪末和20世纪初，在有机化学和生理学研究的基础上，生物化学才逐渐

发展成为一门独立的学科。虽然，生物化学与有机化学、生理学、物理化学、分析化学等有着密切的联系，但是作为一门独立的学科，生物化学本身具有独特的研究对象和研究方法。

?生物化学既是各门生物学科的基础，又是现代生物学中发展最快的一门前沿学

科。细胞生物学、遗传学、微生物学、免疫学、病毒学、进化论甚至分类学的研究都离不开生物化学的理论和方法。生物化学又是临床医学、药学与制药工程、食品和营养等学科的基础。它与人类的健康，疾病的诊断与治疗，工农业生产及国防建设等密切相关。

?1953年，Watson和Crick建立了DNA分子的双螺旋结构模型，从此生命科学揭

开历史新的一页。DNA的复制与修复、RNA和蛋白质的生物合成、遗传密码的破译等知识极大地丰富了生物化学的理论和实践。同时，人们也不断依靠对生物大分子-蛋白质、核酸和酶的结构与功能关系的新的认识来充实和促进生物化学的发展；而生物化学研究成果的不断积累，又为分子生物学的发展奠定了坚实的基础。一个最明显的例子是分子生物学的关键技术-重组DNA技术就是在两个关键的工具酶，DNA限制性内切酶和DNA连接酶的发现之后诞生的。

由于DNA重组技术的出现，使生命科学出现了革命性变化，从此生命现象和生命过程的研究开始全面进入分子水平。

?经典生物化学一般是从分离纯化一种生物物质开始，进而研究这种物质的结构

和功能。它很难准确了解这些物质在整个机体中的作用。高级生物化学则借助分子生物学的理论和手段，从基因水平全面了解蛋白质的结构，确定它们在生物体的生长发育、生殖、衰老等过程中的作用。使生物化学研究变得更加彻底、更加多元化、更加丰富多彩了。

?由于人类基因组工程的接近完成，一批模型生物基因组DNA序列的完全了解，

生命科学已进入后基因组时代，即功能基因组时代或蛋白质组(protemome)时代，一个生命过程的网络结构正逐渐清晰地呈现在人们面前。生物化学的发展将为21世纪生命科学及其相关学科的发展奠定坚实的基础理论和应用基础。

第一章膜结构和被膜细胞器

?细胞是生命的基本单位，需要膜(membrane)结构维持其存在。

?如质膜确定细胞的边界，产生和维持胞内胞外截然不同的电化学环境。膜结构包裹着真核生物的某些细胞器或形成了某些胞内区室。

?膜结构还是一个阻挡可溶性分子扩散的屏障。

?作为膜组成成分的蛋白质还承担了一系列功能：跨膜的分子运输和信号传递，酶促加工脂类分子，组装糖蛋白和多糖，还为细胞质和细胞壁复合物之间提供联系。

1.1 细胞膜的共性和遗传性

1.1.1 细胞膜结构和功能上的共性

所有的细胞膜都由脂双分子层以及与脂双分子层结合的蛋白质组成。在含水的环境中，双层脂分子的烃链尾部由于疏水作用而自组装，紧密地结合在一起，减少和水分子的接触。

1.1.2 各种基本类型的细胞膜结构是可以遗传的。膜遗传有以下原则：

子细胞从母细胞遗传一整套膜系统；

每个潜在的母细胞都有一套完整的膜系统；

新的膜结构只能通过现有膜结构的分裂和生长产生，不能凭空出现。

1.2 膜的流动镶嵌模型

? 1.2.1 膜脂分子的两亲性使它们自动组装成脂双层结构

?大多数细胞膜中，脂类和蛋白质(糖蛋白)各占一半的质量。这些脂分子分属于几类，包括磷脂、半乳糖苷甘油脂、葡糖脑苷脂和固醇类。这些分子中既有亲水部

分，也有疏水部分。

?对大多数膜脂分子而言，双层结构是能量最低的自组装结构，即在水中形成这种结构所需的能量最少（右图）。在这种结构中，极性基团组成的表面和水接触，而疏水基团则排列在膜内部与水分子隔离。

?磷脂(phospholipid)是膜脂中最普遍的一种分子，包括一个带电荷的极性头部和两条疏水的烃链尾巴。脂肪酸尾巴有12～24个碳原子，并且至少一条尾巴有一个或多个顺式双键。这些双键在碳链上形成了一些扭折，碳链上的扭折影响了脂双层中的分子排列，进而又决定了膜的整体流动性。

? 1.2.2 磷脂分子可以沿着膜平面快速移动，但从一面移到另一面却很慢

?脂双层中磷脂分子可以侧向扩散、旋转、摆动它们的尾部、上下浮动、上下翻滚。

? 1.2.3 细胞通过调节膜脂组成来优化膜的流动性

?膜脂具有液态和半晶态凝胶两种状态。在温度升高时，可以从凝胶态转变为液态，即相变(phase transmition)，每种脂类都有确定的相变温度，称为熔点(T m)。

凝胶态的膜有较高的稳定性以及通透性。

?几乎所有变温生物(体温随外界环境变化而变化)，都可以改变膜组成以使膜在给定的温度下有最佳的流动性。

?低温下，生物通过减少烃链碳原子数、增加其中双键数目、增加极性头部的大小或电荷等方法补偿低温带来的影响。

?膜中固醇含量的变化也可以改变膜对温度的反应。

?固醇是膜流动性的“缓冲剂”，低温时通过防止磷脂向凝胶态转变来提高膜流动性，高温时可以妨碍脂尾的摆动而降低膜流动性。

1.2 膜的流动镶嵌模型

? 1.2.4 膜蛋白以多种方式结合于脂双层上

?膜蛋白以许多不同的方式与脂双层结合。

?“流动镶嵌”模型：

?膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体；

?有的蛋白质“镶”在脂质双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。

?生物膜是一种流动的、嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构，膜脂、膜蛋白的相互作用使膜具有动态性质。

?膜结构组成细胞的不同层次：生物分子(氨基酸、核苷酸和多糖) →生物大分子(DNA、蛋白质、纤维素) →超分子复合物(染色体、质膜、细胞壁) →细胞和细胞器。

1.3 质膜

?质膜是活细胞最外层的边界，并且是细胞和外界环境间的活性界面。

?它控制着分子进出细胞的转运、由胞外向胞内传递信号，参与细胞壁分子的合成与组装，并为细胞骨架和胞外基质提供物理连接。

1.3.1 质膜中的脂类组成是高度可变的。脂类：糖类：蛋白质=40：40：20。

1.3.2 寒冷驯化使质膜中脂类组成发生特征性的变化。

1.3.3 质膜蛋白具有多种功能。

1.3.4 由H-ATP酶产生的电化学梯度驱动很多其他转运系统。

1.3.5 某些质膜受体已得到确定或克隆

1.3.6某些质膜蛋白介导与细胞壁的相互作用。

1.4 内质膜

内质网(endoplasmic reticulum)是真核细胞中最普遍、最多变、适应性最强的细胞器。经典文献把内质网膜分为三种：粗面内质网(rough endoplasmic reticulum)、光面内质网(smooth endoplasmic reticulum)和核被膜(nuclear envelope)。

1.4.1有了内质网，才有了细胞的内膜系统。

1.4.2 内质网构成一个动态网络，它的组织结构随着细胞周期及发育的不同阶段而改变。

1.4.3 油体和某些类型的蛋白体在内质网特定区域形成。

1.4.4 转运小泡负责新合成的分泌/贮藏膜蛋白从内质网向高尔基体的运输。

1.5 高尔基体

?植物高尔基体的功能单位由高尔基垛叠、与其

?联合的TGN以及包围两种结构的高尔基体基质

?(Golgi matrix)构成。每个垛叠由5～8个扁平潴泡组成，潴泡表现明显的形态极性，具有带膜孔的球状边缘。

?高尔基垛叠-TGN单位由形态不同的潴

?泡组成，并产生不同类型的包被膜泡。

?高尔基体潴泡产生的含糖分子有不同的功能。

?高尔基体是一个碳水化合物工厂。

1.6 胞吐和内吞

?内吞作用(endocytosis)是指细胞从外界摄入大分子或颗粒的过程。，逐渐被质膜的一小部分内陷而包围，随后从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。若内吞物是固体，称为“吞噬作用”(phagocytosis)，若是液态称“胞饮作用”(pinocytosis)。与内吞作用相反，有些物质在细胞内被一层膜包围，形成小泡，逐渐移向细胞膜，最后与质膜融合并向外排除，这一过程称为胞吐作用(exocytosis)，又称胞泌作用。

1.7 液泡

?液泡(vacuole)是由所谓的液泡形成体也叫液泡膜(tonoplast)包被的充满液体的区室，是大多数植物细胞中最显眼的细胞器，它们通常占细胞体积的30％以上。

?液泡贮藏大量的分子，包括无机离子、有机酸、糖类、酶类、贮藏蛋白和多种次级代谢产物。除了贮藏蛋白，液泡膜上的蛋白质负责转运所有上述分子进入液泡。

1.7 液泡

? 1.7.1 植物利用液泡很容易产生大细胞；

? 1.7.2 植物液泡是多功能区室：贮藏；消化；pH和离子稳态；抵御微生物致病原和草食动物；毒素化合物的汇集；形成色素。

? 1.7.3 很多植物细胞含有两种不同的液泡系统；

? 1.7.4 液泡的发生是一个会出现巨大机遇的研究领域。

1.8 细胞核?细胞核(nucleus)含有细胞绝大部分的遗传信息，是调节细胞活性的中心。?—个典型的间期植物细胞的细胞核有一个或几个核仁(nucleolus)游离于核基质[也叫核浆(nucleoplasm)]中。

? 1.8.1 核被膜是一个具有多种功能的结构

?细胞核被两层脂双层组成的被膜包被，两层膜中间为一个称为核周间隙(perinuclear space)的腔所隔开。被膜将细胞核中遗传物质与胞质中蛋白质合成分隔开，并通过高度复杂的核孔(nuclear pore)控制核与胞质间的交流。

? 1.8.2 核孔复合体具有分子筛和主动转运子的功能

?在不同类型的细胞中，嵌于核被膜上的核孔复合体密度有相当大的变化。

植物细胞中，核孔占据8％～20％被膜表面积，核孔密度为6～25/um2。

在不同器官不同细胞中，核孔在核被膜上分布的模式不一样。

? 1.8.3 间期核中明显的细胞器核仁是细胞中核糖体的工厂

?虽然核仁没有膜包被，但它仍然是一个明显的细胞器，形成了细胞核中高度特化的区域。

? 1.8.4 在有丝分裂期间，核被膜崩解成小泡，围绕子代细胞核参与新核膜的形成。

1.9 过氧化物体

?过氧化物酶体(peroxisome)是结构简单而功能多样的细胞器，几乎在所有真核细胞中存在。它们由单层膜构成，其中包被着细颗粒状的过氧化物酶体基质。在植物中，它们的功能决定于产生它们的器官或组织。

?通常，过氧化物酶体是粗糙的球体，直径大约在0.2-1.7um之间，但它们具有延伸性或是不规则形状或者相互连接形成网状结构。它们有非常高的密度(1.23 g／cm3，线粒体是1.18g／cm3)。

?在细胞中，过氧化物酶体的数目、大小、酶组成和代谢功能变化很大，决定于植物的发育阶段和生活环境。

? 1.9.1 由过氧化物氧化酶产生的有毒H20：在原位被过氧化氢酶降解

?过氧化物氧化酶是黄素蛋白，通过从底物(R)向氧转移电子(也就是氢原子)而产生过氧化氢：RH2+02—+R+H202

?因为过氧化氢酶一直存在于过氧化物酶体中，由黄素蛋白氧化酶产生的有害的H202立刻在细胞器内发生降解，绝不会进入胞质中。在降解过氧化氢时，该酶通常催化：

?2H202——+02+2H20

? 1.9.2 叶片中过氧化物酶体和叶绿体及线粒体一起参与乙醇酸途径(光呼吸)

?大多数植物中光呼吸是光合作用不可避免的副反应，乙醇酸途径包括叶绿体、叶片过氧化物酶体及线粒体间的相互作用，可以使磷酸乙醇酸中75％的还原态碳原子重新进入卡尔文循环。

?乙醇酸从叶绿体中扩散穿过三层膜进入邻近的过氧化物酶体，然后在其

中氧化成为乙醛酸并产生过氧化氢。过氧化物酶体中丰富的过氧化氢酶立刻将H202分解。

?乙醇酸途径最终产生一分子甘油酸，甘油酸扩散返回叶绿体并进行光合磷酸化，重新进入卡尔文循环。这个途径又称为光呼吸。

? 1.9.3 乙醛酸循环体是特化的过氧化物酶在贮脂种子的萌发中参与脂肪酸的分解

?在富油类种子(如黄瓜籽、向日葵籽、蓖麻籽)中，贮藏的油类在种子萌发过程中转化成脂肪酸和甘油。在称为乙醛酸体的特化过氧化物酶体中，脂肪酸通过p氧化进一步分解，然后通过一系列称为乙醛酸循环(glyoxylate cycle)的反应最终转化成琥珀酸。最后一步发生在胞质中，琥珀酸转化成碳水化合物，然后转运到植物生长部位加以利用。

? 1.9.4 在某些豆科植物根瘤中，将刚固定的N2转化到脲基中以输出氮素，过氧化物酶体在这一过程中起重要作用

? 1.9.5 新的过氧化物酶体通过现存的过氧化物酶体分裂产生，并输入在胞质核糖体合成的过氧化物酶体蛋白

1.10 质体

?质体(plastid)是仅存在于植物和藻类细胞中的主要细胞器。质体参与光合作用，贮藏各种各样的产物，以及合成植物细胞基本构架及功能所需的关键分子。和线粒体一样，质体由一对同心膜组成的被膜包被。质体在半自主性上也与线粒体类似，具有合成一些自身蛋白所需的遗传机制。? 1.10.1 所有类型质体在发育上都与前质体有关

? 1.10.2 造粉体是储存淀粉的质体

? 1.10.3 几种根据颜色命名的质体

?白色体(leucoplast)是参与单萜合成的无色质体，单萜是必需油类中的挥发性化合物，许多这类化合物对人类来说是香料或是药剂。它们的合成由特化的分泌腺细胞完成，这些分泌腺细胞与叶、根毛或柑橘皮上的小孔有关。

?黄化质体(etioplast)是叶片中前体在向叶绿体发育过程中未见光或见光不足形成的。

?叶绿体(chloroplast)是负责捕获能量的绿色光合作用质体，在维管植物中通常是半球状或透镜状。但在苔藓和藻类中，形状有很大变化。

?有色体(chromoplast)是黄色、橙色或是红色的，颜色决定于所含胡萝卜素和叶黄素的具体组合。有色体决定很多果实、花和根的颜色。有色体可直接由前质体发育来，或由叶绿体重新分化形成，比如在番茄果实中。

偶尔有色体会去分化形成叶绿体，比如胡萝卜根表面区域见光变绿，或者黄色或橙色柑橘类果实在适合条件下返绿。

? 1.10.4 质体的内膜和外膜在组成、结构和转运功能上有差别

? 1.10.5 光合作用基粒和基质类囊体膜形成了一个物理上连续的三维网络? 1.10.6 质体具有部分自主性，能编码及合成一些自身蛋白质? 1.10.7 质体通过现存质体的分裂繁殖

? 1.10.8 质体在大多数有花植物中是母系遗传，但在裸子植物中是父系遗传

? 1.10.9 质体合成叶绿素、胡萝卜素以及脂肪酸，并还原某些无机养料

1.11 线粒体

?几乎在所有的真核细胞中都发现有线粒体(mitochondrion)。线粒体中有呼吸装置，通过与电子传递链相偶联的柠檬酸循环(citric acid cycle)产生ATP。

? 1.11.1 所有线粒体基本结构上的相似性反映了产能机制的普遍性

? 1.11.2 小分子溶质可以依次穿过线粒体外膜和内膜，而定位于基质中的大分子蛋白需要在内外膜相连的位点同时穿过双层膜到达基质

? 1.11.3 线粒体的许多重要特性类似于原核生物

? 1.11.4 同质体一样，线粒体也是半自主性细胞器，具有合成某些自身蛋白的遗传机制。

第二章细胞壁

?植物细胞的形状很大程度上是由它的细胞壁决定的。

?在活的细胞中，细胞壁限制了细胞生长的方向和速率，对植物的发育和形态有着深刻的影响。

?细胞壁还影响各类细胞功能的特化。

?植物的细胞壁是在细胞的生命活动中始终保持变化的动态代谢区室。

?植物细胞壁是一个高度有序的，由许多不同的多糖、蛋白质和芳香族化合物组成的复合体。有的结构分子作为纤维，有的作为交联基质。细胞壁多聚体的分子组分和排列，在不同的物种间、同一物种的不同组织间、不同的细胞间，甚至在围绕同一原生质体的细胞壁的不同区域之间都有所不同。

?细胞壁的特化功能不仅体现在结构上。一些细胞壁中含有影响细胞发育式样和标记细胞在植物中位置的分子；

?细胞壁中还含有参与细胞与细胞和细胞壁与细胞核之间的交流信号分子；?细胞壁多糖片段不仅能诱导细胞分泌防御分子，而且细胞壁中可能充满蛋白质和木质素以防御真菌和细菌病原体的侵染。

?此外，细胞壁参与共生固氮菌的早期识别；

?细胞壁上的表面分子还使植物在花粉-柱头相互作用中区分自己的细胞和外来的细胞。

2.1 糖：组成细胞壁的基本单位

?多糖(polysacchande)，即糖的多聚体，是细胞壁的主要成分，构成了细胞壁的主要结构框架。多糖是糖分子在不同部位共价连接成的长链，有的糖分子还

有不同长度的侧链修饰。

? 2.1.1 细胞壁多聚体中的单糖是由葡萄糖衍生出来的

? 2.1.2 特定糖的多聚体是通过其连接方式和异头碳的构型来进一步定义的? 2.1.3 碳水化合物结构提供了功能上巨大的灵活性

2.2 组成细胞壁的大分子

? 2.2.1 纤维素是一切植物细胞壁的主要骨架成分

?纤维素(cellulose)是地球上最丰富的植物多糖，占初生壁干重的15％-30％，在次生壁中占的比例还要大些。纤维素以微纤丝(microfibril)的形式存在，它是由几十个(1→4)β-D -葡聚糖链沿其长度方向相互以氢键结合形成的拟晶体。

? 2.2.2 交联聚糖联锁纤维素骨架

?交联聚糖(cr。ss—1inhngglyc跚)是一类能与纤维素微纤丝形成氢键的多糖，它们可以覆盖微纤丝，而且其长度足够跨越微纤丝之间的距离，从而将其连接形成网络。多数交联聚糖常被称作“半纤维素”。

? 2.2.3 果胶基质多聚体富含牛乳糖醛酸

?果胶是一类杂合、分支、高度水合的混合多糖，

?富含D-葡糖醛酸。果胶的经典定义是通过Ca2+螯合剂(如草酸铵、EDTA、EGTA 或环己烷二胺四乙酸盐等)从细胞壁中提取出的物质。

?果胶有许多功能：

?决定壁的孔隙以及提供调节壁的pH和离子平衡的带电表面

?调节胞间薄层处的细胞粘连

?是植物细胞对共生生物、病原体和昆虫等“进犯”的预警识别分子。

?特定的细胞壁的酶结合在带电的果胶网络中，其活性被限定在细胞壁的一定区域内。

?通过限制壁的孔隙，果胶可以影响细胞生长，调节细胞壁松弛酶对其底物葡聚糖的作用。

2.2 组成细胞壁的大分子

?果胶的两个基本成分是同聚半乳糖醛酸

(homogalacturonan，HGA)和聚鼠李半乳糖醛酸I(rhamnogalacturonan I，RG I)。? 2.2.4 细胞壁的结构蛋白由多基因家族编码

?细胞壁的结构框架主要是碳水化合物，但结构蛋白也可以形成细胞壁网络，细胞壁有4类主要的结构蛋白，有多基因家族编码。

?鸭跖草亚纲植物未木质化的细胞壁中存在芳香族物质，它们是木质素和木酚素结构的共同前体。2.3 细胞壁构架

? 2.3.1 初生细胞壁由结构网络组成

?初生细胞壁由两个(有时是三个)结构上独立但互相作用的网络构成。由纤维素和交联聚糖组成的基本结构框架嵌在果胶质多糖基质组成的第二重网络中。第三重独立的网络由结构蛋白或苯丙烷类化合物网络组成。

?有花植物细胞壁分为两种截然不同的构架类型

?多数双子叶植物和非鸭跖草亚纲的单子叶植物含有大致等量的XyG和纤维素。

这种细胞壁为I型细胞壁(type l wall)。

?I型细胞壁，即纤维素-XyG框架嵌在果胶基质中，后者控制了细胞壁的通透性。?鸭跖草亚纲单子叶植物的II型细胞壁(type II wall)具有与I型细胞壁相似的纤维素微纤丝；然而连锁微纤丝的主要多聚体是GAX，而不是XyG。

?不分支的GAX可以与纤维素或互相以氢键连接。

?II型细胞壁果胶质较少，与双子叶植物和其他单子叶植物相比，这些细胞壁只有很少的结构蛋白。

? 2.3.3 多聚体在交联到细胞表面前均可溶

?许多多聚体在转运中为了保持可溶性而经过酯化、乙酰化或阿拉伯糖基化等修饰。随后，细胞外的酶沿着多聚体自由位点将其去酯化、去乙酰化或去阿拉伯糖基化，以便将多聚体交联到细胞壁上。

2.4 细胞壁的生物合成和装配

? 2.4.1 细胞壁在发育的细胞板上产生

?细胞壁起源于发育中的细胞板。在植物有丝分裂细胞周期中的末期，细胞核分裂完毕，一种包含细胞壁成分的扁平膜状小泡成膜(phragmosome)在细胞骨架系统中形成横跨细胞的成膜体(phragmoplast)。非纤维素细胞壁多糖在高尔基体中合成，包装在小泡中与生长的细胞板融合。细胞板向两端生长直到膜状小泡的边缘与原生质膜融合，形成两个细胞。最后，新的细胞壁与原有的初生壁融合

2.4 细胞壁构架

?植物的高尔基体是合成、加工和定位糖蛋白的工厂。高尔基体还是合成非纤维素多糖的场所。因此，除纤维素以外的多糖、结构蛋白、一大类酶都由高尔基体衍生出的小泡统一分泌并定位到细胞壁。

2.4 细胞壁构架

?定位于高尔基体的酶可将多糖合成底物核苷糖相互转换

?高尔基体中合成非纤维素细胞壁多糖的反应以几种核苷糖为底物。从形成UDP-葡萄糖和GDP-葡萄糖开始，核苷糖互换(nucleotide sugar interconversion)途径通过酶促反应，从头生产出各种核苷糖。

?含有高尔基体膜的提取物可以体外合成许多非纤维素多糖

? 2.4.3 含有高尔基体膜的提取物可以体外合成许多非纤维素多糖 ? 2.4.4 纤维素微纤丝在原生质膜表面装配 ? 所知的在植物原生质膜外表面合成的多聚体只有纤维素和胼胝质。纤维素的合

成是由定位在正在延伸的纤维素微纤丝末端的多酶复合体催化的。

? 2.4.5 基于与细菌中酶的序列的相似性，人们已获得植物纤维素合酶的基因

CesA 。

2.5 生长与细胞壁

? 2.5.1 细胞壁是一个动态结构

? 细胞扩展包括细胞壁物质和成分的很多变化。细胞生长，即细胞体积的不可逆增长，可以以扩展(细胞体积在二维或三维上增大)或伸长(限制在一维的扩展)的方式进行。这两个过程中的任何一个发生在细胞表面的特定区域，都会导致

细胞形态发生改变。

? 2.5.2 大多数植物细胞通过细胞壁物质的均匀堆积而生长，另一些则是顶端生

长

? 大多数植物细胞生长和新的细胞壁物质的堆积是沿所有扩展的细胞壁均匀进行的。然而，顶端生长(tip growth)，即生长和新的细胞壁物质的堆积严

? 格地局限于细胞的顶端的现象，例如根毛和花粉管中生长。

? 2.5.3 多网络生长假说解释细胞壁生长时纤维素微纤丝的轴向移动

? 在细胞壁内表面沿横向堆积成层的新的微纤丝在功能上代替了旧的微纤丝。旧

的微纤丝被推向细胞壁的外层，并在细胞伸长时被迫变成纵向排列。

? 2.5.4 生长的生物物理学特性是细胞壁动力学的基础

?

应力松弛是细胞扩展的基础。当正在伸长的细胞受膨压作用而伸展时，纵向的应力(箭头表示)由系在纤维素微纤丝上的聚糖均匀地承担着。如果一些聚糖从微纤丝上解脱或被水解，它们就暂时性地“松弛”，而其他的聚糖则被拉紧，屈服域值就突破了。吸水的结果是微纤丝扩展以拉紧松弛的聚糖，而这些聚糖又将处于张力作用下。 ? 2.5.5 酸性生长假说推测依赖生长素的细胞壁的酸化促进了壁的延展性及细胞生长 ?

生长素激活原生质膜上的质子泵，质子泵可将细胞壁酸化。而低pH 又激活定位于质外体的生长特异性水解酶，切断将纤维素微纤丝与其他多糖系在一起的承载键，导致细胞壁的松弛以及水势差引起吸水。细胞壁的松弛(也就是微纤丝

的分离)被动地导致细胞体积的增加。 ? 2.5.6 木葡聚糖内转糖基酶和葡聚糖酶可能具有细胞壁松弛活性 ? 2.5.7 在 I 型细胞壁中，细胞生长与果胶质网络的细微生化变化有关

? 2.5.8 Ⅱ型细胞壁在生长中比 I 型细胞壁发生更明显的变化 ? 2.5.9 一旦生长停止，细胞壁成分就将细胞壁形状固定下来

2.6 细胞分化 ?

2.6.1 植物细胞外基质的多糖具有多样性

? 2.6.2 果实成熟导致受发育调节的细胞壁构架的改变

?

2.6.3次生壁在初生壁停止生长后得以修饰

? 2.6.4 角质和木栓质的次生堆积可使细胞壁不透水 ? 2.6.5 木质素是一些次生壁的主要成分 ?

2.6.6 一些次生壁可作为储存物质

?

2.6.7细胞壁可用环境适应、突变、基因工程等实验方法进行修饰

2.7 可用作食物、饲料和纤维的细胞壁

? 细胞壁直接影响了人和动物的食物、纺织品、木材和纸张等原料及可能用于人的药物的质量。对各种细胞壁成分的修饰成了食物加工业、农业和生物技术工业的目标。这个目标是否能实现取决于人们对植物材料的结构和力学性质的分

子基础的了解。

? 除了木材、

纸张和纺织产品外，细胞壁还是新鲜水果和蔬菜中的主要结构成分，组成了人类营养中重要的食用纤维。改变了细胞壁构架的转基因植物将成为作物改良的重要途径 第三章 膜 运 输 3.1 膜运输概述 ? 3.1.1 膜协助区室化 ? 3.1.2 生物膜的选择透过性是由包括整合的膜蛋白在内的运输系统来保证的 ? 3.1.3 膜运输是许多重要的细胞生物学过程的基础 ? 膨胀压的产生 ? 获得营养 ? 废物的排泄 ? 代谢物分配 ? 代谢物的区室化 ? 能量传递 ? 信号转导

3.2 植物膜上运输的组织构成 ? 3.2.1与代谢偶联的H +泵构成了植物中以质子为基础的能量系统的基础

?

质子(H +

)同NAD(P)H 以及ATP 一样，是植物细胞能量流通货币之一。在线粒体内

膜和类囊体膜上产生跨膜的H +

势能，这个势能为合成ATP 提供能量。在细胞的

其他膜上， H +

泵(H-pump)水解ATP 驱动质子运出胞质，同时也产生跨膜的电化

学

?势能。跨膜的H+势能然后用来为其他离子和溶质的跨膜运输提供能量。? 3.2.2 质子再循环通过特殊的协同运输蛋白和反向运输蛋白驱动溶质吸收和排泄

? 3.2.3 通道促进特定的离子朝它们电化学势

能驱动力的净方向运动

? 3.2.4 各种运输系统的周转率不同，影响膜上蛋白的丰度

3.3 泵

? 3.3.1 线粒体内膜和类囊体膜上的F型H+泵-ATP酶是以相反的方式合成ATP的泵

?在植物的线粒体内膜和类囊体膜上发现有合成ATP的质子泵-ATP酶叫做F型ATP 酶。这两种膜分别含有由氧化还原势能和光能驱动的质子泵电子传递链。由电子传递链建立的pmf驱动H+通过F型ATP酶回流，从而合成ATP。

?F型ATP酶的一部分(在植物线粒体里称为F0，在植物叶绿体中称为CF0)穿越膜并形成H+可通透性通道。酶的另一部分(在线粒体中称为F1，在叶绿体中称为CF1)很容易与跨膜部分分离，包含腺苷酸结合位点，并能在体外水解ATP。通过F0的H+流造成F1构象的大范围改变，从而合成ATP。

? 3.3.2 原生质膜的H+泵-ATP酶是P型ATP酶，完成多种生理功能

? 3.3.3 原生质膜H+-ATP酶由多基因家族编码，它们的表达有组织特异性? 3.3.4 原生质膜H+-ATP酶受一系列机制调控

? 3.3.5 H+:ATP化学计量决定平衡

?如果ΔGpump负值，反应从左向右进行，而正值表示反方向的反应。

?因此，对于原生质膜H+-ATP酶，每输送一个质子就水解一个ATP，则n=1，ΔGpump=-25kJ·mol-1。相反，对于线粒体F型H+-ATP酶，每磷酸化一分子ADP可以转移好几个H+，则n=3，ΔGpump=- +25kJ·mol-1。

? 3.3.6 Ca+-ATP酶是另一类P型ATP酶，分布于植物的各种膜中

?钙泵-ATP酶分布于原生质膜、内质网膜、叶绿体被膜和液泡膜上。这些酶把Ca2+泵出胞质，从而把胞质中的自由Ca2+浓度维持在0.2gmol／l左右。这种低浓度的游离Ca2+对于细胞防止磷酸盐沉淀是必需的，但是在真核生物中它成了构建刺激—反应偶联途径的基础。这样，特定的生理刺激可以使胞质的Ca2+浓度提高许多倍，但仍然不超过微摩尔数量级。

? 3.3.7 液泡和其他膜由液泡H+-ATP酶供能

? 3.3.8 植物液泡膜上也有一种独特的H+-门’泵无机焦磷酸酶

? 3.3.9 ABC型泵在把两亲性代谢物和异生素汇集隔离进液泡的过程中起主要作用

?两性化合物的跨液泡膜的移动由称为ATP结合盒(ABC)的泵来进行。ATP结合盒

本身在结合ATP的酶(包括F型ATP酶)中有广泛的分布。

?其他化合物，包括类黄酮和异生素，人们已经知道是由植物中的ABC转运蛋白以谷胱甘肽结合体

?的形式来运输的。

3.4 载体蛋白

? 3.4.1 载体载体蛋白表现出的米氏(Michaelis-Menten)动力学特征说明运输过程中发生了构象变化

? 3.4.2 载体蛋白运输很多种无机离子和小分子的有机溶质，并具有很高的专一性

? 3.4.3 大多数植物载体蛋白通过与pmf偶联而获得能量

? 3.4.4 载体蛋白的分子鉴定表明它们是主要易化子超家族的成员

? 3.4.5 特殊细胞类型中载体蛋白的表达为研究细胞功能提供了线索

? 3.4.6 载体蛋白的活性受到转录和翻译后调控

?

3.4.7 在相同的情况下，离子偶联的溶质运输往往涉及Na+而不涉及H+

3.5 离子通道的一般特性

? 3.5.1 植物膜上普遍存在离子通道

? 3.5.2 通过通道的离子流完全是由电化学势能差来驱动的

3.5.3 离子通道具有离子选择性

?离子通道是门控通道，由电位或配体根据不同开放状态时的变化而控制

3.6 运转中的离子通道

? 3.6.1 原生质膜上的电位依赖型K+通道使V m稳定并控制旷的吸收和丢失

?流过原生质膜的电流是双向的，包括流入和流出胞质的电流。这些向内和向外的电流有两部分：一部分是瞬时电流，另一部分是一个每过几百毫秒就有所提高的时间依赖型电流。

3.6 运转中的离子通道

?以时间依赖型电流作为膜电压的函数作图，可以清楚看出电流受电压激活。激活作用只在超过阈电压时发生，阈电压对于向内的电流小于E K，对于向外的电流则大于E K。时间依赖型电流广泛存在于不同类型的植物细胞中，并代表了对K+有高选择性的通道的活性。

3.6 运转中的离子通道

?分子证据最终证明时间依赖型的向内和向外的电流是由不同类型的离子通道传送的。通道传送的这些电流称为整流(recitify)。与瓣膜相似，整流通道只向一个方向传送电流。由于这个原因，通道称为K+内向整流器和K+外向整流器。

二者都受到毫摩尔浓度的四乙铵的抑制，四乙铵是K+通道的特征性阻断剂。?K+整流通道的功能现在得到了很好的确认。外向整流器使V m稳定在E K附近的相

对负值的范围内。

3.6 运转中的离子通道

? 3.6.2 植物细胞内向整流器是电位门控通道shaker家族的成员

?植物内向整流器亚基是一个多基因家族的产物，这个家族的成员的表达有组织特异性。其中的一个成员KAT1在保卫细胞中选择性表达；另一个成员AKT1在根和排水器中表达。

? 3.6.3 外向整流器KC01是“双孔”K+通道家族的成员，并对胞质中Ca2+的浓度敏感

? 3.6.4 对电压不敏感的阳离子通道可能是Na+跨原生质膜的吸收和盐分释放到木质部的主要途径

? 3.6.5 液泡膜的单价阳离子通道对Ca+敏感，并介导液泡中K+的转移

? 3.6.6 原生质膜上钙的通透性通道在信号转导期间为Ca2+进入胞质提供可能的通道

3.6 运转中的离子通道

? 3.6.7 电压和配体都可以激活内膜上的钙通透性通道

? 3.6.8 原生质膜阴离子通道在膨胀压调节过程中协助盐分释放，并在感受到刺激后引起膜的去极化

3.6.9 液泡的苹果酸通道参与苹果酸的隔离

? 3.6.10液泡膜和原生质膜上的整合通道活性产生了复杂精密的信号传输系统? 3.7.1 水流方向由渗透压和水压决定

? 3.7.2 膜对水的通透性可以用渗透压系数(P f)或扩散系数(P d)来定义

? 3.7.3 P f和P d的不等价为水通道提供了证据

?水的跨膜运输有两种平行的途径：一是水跨越膜脂的简单运输；二是涉及到水通道蛋白。

? 3.7.4 水通道蛋白是主要膜内蛋白家族的成员，该家族在异源系统表达时能形成水通道

? 3.7.5 水通道蛋白的活性受转录和翻译后调控

3.7 通过水通道蛋白运输水

? 3.7.6 原生质膜水通道蛋白可能在协助跨越细胞的水流动方面发挥作用? 3.7.7 液泡膜和原生质膜对水的不同的通透性可以防止在受到水胁迫的时候胞质体积发生大的变化

第四章蛋白质分选和囊泡运输

4.1 蛋白质分选的机制

? 4.1.1 蛋白质至少穿过一层膜才能到达目的地

? 4.1.2 蛋白质的分选是一个多步过程，需要多个目标结构域

4.2 将蛋白质定位到质体中

? 4.2.1 蛋白质运输进入叶绿体需要一个可除去的转运肽

? 4.2.2 要进入叶绿体，蛋白质必须在分子伴侣的帮助下通过蛋白通道

? 4.2.3 定位到类囊体需要两段转运肽而且可能有三条来自基质的不同途径

4.3 转运进入线粒体和过氧化物酶体

? 4.3.1 转运到线粒体类似于输入叶绿体，但靠的是不同的引导结构域即导肽和一种不同的输入装置

? 4.3.2 定位到类囊体需要两段转运肽而且可能有三条来自基质的不同途径

4.4 细胞核的内向和外向转运

? 4.4.1 核孔是大分子进出核的位点

? 4.4.2 核定位信号将蛋白质定位在核内

? 4.4.3 还有一些机制控制核输入，提供另一个水平的调控

4.5 内质网在蛋白质分选和组装中的作用

? 4.5.1 核糖体与内质网结合时做出第—个分选决定

? 4.5.2 蛋白质通过分泌系统运输

? 4.5.3 信号肽使蛋白质进入分泌途径

? 4.5.4内质网中发生的蛋白质修饰使蛋白质正确折叠并转移到目的地

? 4.5.4 从内质网到高尔基体的转运及到小泡的正向(顺行)和反向(逆行)运输

4.6 液泡定位和分泌

? 4.6.1到液泡的运输至少通过两种途径发生小泡融合和自噬

? 4.6.2 定位到液泡要靠短的液泡分选信号

? 4.6.3 磷脂修饰在小泡出芽过程中起部分作用

? 4.6.4 分泌系统通过小泡从反面高尔基体运输货物蛋白到默认的目的地质膜? 4.6.5 在高尔基体中进行蛋白质修饰

第五章细胞骨架

5.1 细胞骨架概述

? 5.1.1 细胞骨架是细胞中的动态丝状网络

5.1 细胞骨架概述

? 5.1.2 细胞骨架提供支架和游动性并促进信息交流

?细胞之所以进化形成有序地组织其内容物的能力，不仅是为了阻抑热运动的影响，而且也是为了易化各种反应，以延长其生存期，提高复杂性。而要适应这种情况，其一是用膜系统围成的各个区室来隔绝和集中某些组分，而第二个创造就是细胞骨架。

? 5.1.3 细胞骨架由一个纤维状多聚体网构成

?细胞骨架是一个互相连接的纤维状多聚体网络，贯穿于细胞质中。

?这个网架为细胞质锚定蛋白和其他大分子提供了结构稳定性，在细胞器合成时及其后提供支持。

?除了结构稳定性外，细胞骨架还为细胞带来了运动能力，包括胞内运动以及胞外运动。细胞成分可以在胞内流动(例如胞质流动)，多种细胞能改变形状，并能在环境中运动。

?细胞骨架还参与细胞内信息的处理。

5.2 中间纤维

?在动物细胞的细胞骨架中，中间纤维(intermediate filament)的作用类似于脊椎动物的骨架。

? 5.2.1 中间纤维具有复杂的蛋白质四级结构，为细胞提供动力和弹性

? 5.2.2 在植物细胞中是否存在中间纤维仍无定论

5.3 肌动蛋白与微管蛋白家族

? 5.3.1 肌动蛋白与微管蛋白由多基因家族编码

? 5.3.2 基因家族进化的几种模型

5.4 肌动蛋白与微管蛋白的聚合

? 5.4.1 细胞骨架多聚体具有内在极性

? 5.4.2 肌动蛋白和微管蛋白结合并水解核苷酸

5.5 肌动蛋白与微管蛋白的特性

? 5.5.1 肌动蛋白纤维是细长的、紧密螺旋的聚合体，微管则是许多小管? 5.5.2 肌动蛋白和微管生化特性上的不同使其多聚体拥有独特的动力学行为

5.6 细胞骨架结合蛋白

? 5.6.1 机械化学酶使用化学能工作

?机械化学酶俗称“马达蛋白”，包括肌球蛋白、动力蛋白和驱动蛋白，都是以ATP 作为能量来源。

? 5.6.2 其他辅助蛋白结合、切断细胞骨架多聚体或为之加帽

5.7 肌动蛋白纤维在胞内定向运动中的作用

? 5.7.1 藻类和高等植物中的细胞质流动需要肌动蛋白参与

? 5.7.2 有些细胞器的运动与锚定有赖于肌动蛋白纤维

? 5.7.3 肌动蛋白纤维可能参与了分泌作用

5.8 皮层微管与细胞扩展

? 5.8.1 一列皮层微管帮助为细胞的扩展定向

? 5.8.2 控制微管定向的机制类似于一信号传导通路

?微管的行为(例如，回应)可以通过改变微管间的相互作用来修正，或者旋转微管与一种假定的旋转马达蛋白形成正确排列，或者选择性地稳定那些恰好在正确的角度上聚合的微管来修正。皮层微管的行为已知可以受细胞信号传导组分的影响，比如钙调蛋白和蛋白激酶。

5.9 观察细胞骨架的动力学

? 5.9.1 激光共聚焦扫描荧光显微镜可观察到植物的细胞骨架多聚体

?要在活体细胞中直接显示出细胞骨架多聚体，就要求向细胞中引入可观测到的报告分子。报告分子必须要不会干涉原来结构的功能。研究者发现一种小的荧光染料(例如，荧光素或若丹明)可与微管蛋白或肌动蛋白形成共轭分子而不改变蛋白质的任何生化活性。标记的亚基可以通过显微注射进入活体细胞中，进而进入到细胞骨架多聚体上，从而可以在荧光显微镜下看见细胞骨架。? 5.9.2 绿色荧光蛋白为显微注射提供了选择

5.10 细胞骨架与信号转导

? 5.10.1 植物细胞壁、质膜与细胞骨架之间的联系可能参与了信息传递

5.11 细胞骨架与有丝分裂

? 5.11.1 植物和动物细胞有丝分裂纺锤体的不同在于纺锤体的极结构

? 5.11.2 植物有丝分裂纺锤体和卵母细胞减数分裂纺锤体尽管类似，并没有共同的组织机制

? 5.11.3 动粒以灵活的方式连接染色体和纺锤体

? 5.11.4 植物和动物染色体有丝分裂中的运动很相似

? 5.11.5 动粒(或通过动粒)和动粒外施加的

推动力推动染色体运动

5.11.6 在动物细胞中，中板集合可能需要动粒的合作

5.11.7 植物细胞中的中板集合仍无法解释

5.11.8 微管的动力学调节染色体在后期的运动速度

5.12 细胞骨架与胞质分裂

? 5.12.1 成膜粒在细胞壁的平面上形成

? 5.12.2 早期膜板预示了新的细胞壁的位置

? 5.12.3 植物细胞中的胞质分裂称为成膜体

? 5.12.4 成膜体最初于后期的晚期在分开的染色体之间形成，然后朝向细胞壁生长

? 5.12.5 由成膜体构建细胞板的机制仍不清楚

第二篇 细胞繁殖

第六章 核 酸

? 在活体生物中，遗传信息储存在基因组双链DNA 中。单链的RNA 从DNA 模板

转录而来。有些RNA 编码指导合成蛋白质的信息。其他RNA 参与RNA 加工或者RNA 翻译成蛋白质的过程。病毒的基因组是各式各样的，可以为单链或者双链，包含RNA 或者DNA ，来编码扩增所需要的遗传信息。

6.1 核酸的组成与核苷酸的合成

? 6.1.1 DNA 和RNA 是嘌吟核苷酸与嘧啶核苷酸的聚合物

?

6.1.2 植物细胞从头合成嘧啶核苷酸和嘌呤核苷酸，也可以通过补救途径进行

合成

? 6.1.3 核酸由核苷酸通过磷酸二酯键连接而成

? 交互的糖-磷酸聚合物形成了DNA 多聚核苷酸链的骨架。RNA 中，2ˊ羟基替

代了DNA 中的氢原子。

? 核酸的表示从左到右5ˊ → 3ˊ 。

6.2 细胞核DNA 的复制

? 6.2.1 核DNA 合成从不同的复制起点开始，并由细胞中许多蛋白质组成的复杂的细胞元件参与完成

? 6.2.2 核DNA 的半保留复制与半不连续复制

? 6.2.3 与原核生物DNA 不同，真核生物染色体末端受端粒保护

? 6.2.4 尽管机理尚不清楚，细胞核DNA 复制的时机选择是受到严格控制的

6.3 DNA 修复 ? 6.3.1 DNA 损伤导致突变 ?

DNA 分子不断受到体内物理和化学压力的作用。氧气、紫外线、烷化试剂和射线都可以引起DNA 序列上的随机变化。这些变化可能是由于链的断裂、碱基的化学修饰或者复制期间错配碱基的掺入造成的。

? 一般的DNA 变化包括形成嘧啶二聚体、碱基的烷基化和碱基脱氨作用。

? 如果不进行修正的话，那么自发的或诱导的DNA 变化就会很快改变DNA 序列。 ? 6.3.2 嘧啶二聚体由紫外线B 造成，可以通过可见光和紫外线A 修复

? 紫外线可以将嘧啶融合为环丁烷二聚体和嘧啶-嘧啶二聚体。阳光中的紫外线A(320~400nm)和紫外线B(280~320nm)造成的DNA 损伤大致相同。 ? 紫外线B 光子的能量大于紫外线A ，因而更容易对DNA 造成损伤。但与紫外线A 光子相比，只有很少紫外线B 光子能到达地球表面。

? 在细菌和植物中，一些紫外线导致的突变可以在高能量可见光和紫外线A 下修

复。这种转化，称为光复活

? (photoreactivation)。

6.3.3 切除修复机制可以去除单个碱基或长链核苷酸

? 6.3.4 错配修复纠正DNA 复制产生的错误

? 6.3.5 倾向差错修复使DNA 聚合酶可以连读模板损伤位点 ? 6.3.6 严重的DNA 损伤可以通过同源重组而修复

6.4 DNA 重组

? 6.4.1 DNA 重组在细胞减数分裂和进化中发挥了重要作用

?

DNA 遗传重组(genetic recombination)在进化中起重要作用，因为重组过程重排了DNA 序列，并产生了新的DNA 分子的组合。重组中产生的新基因可导致产生新的RNA 以及合成新的蛋白质，从而产生新的表型。

? 而且，在细胞减数分裂中，DNA 重组可导致产生遗传性不同的配子，从而促进产生不同的基因型，这些不同的基因型在自然选择过程中受到环境因素作用。

? 遗传重组的机制与DNA 复制和修复相关。 6.4 DNA 重组

? 6.4.2 同源重组发生在相似的长链核苷酸序列之间

? 6.4.3 植物中鉴定出了一些参与同源重组的蛋白质

? 6.4.4 位点特异性重组需要酶的参与和DNA 上确定的位点 ? 6.4.5 异常重组并不需要长的同源DNA 片段 6.5 细胞器DNA ? 6.5.1 进化上叶绿体和线粒体起源于内共生细菌 ? 6.5.2 植物的质体基因组结构保守

? 6.5.3 质体中既有自身编码的基因产物，也有核编码的基因产物

? 6.5.4 质体DNA 复制的机制尚不明了

? 6.5.5 植物线粒体基因组的大小和排列变化很大 ? 6.5.6 植物中线粒体基因组的遗传物质保守 ? 6.5.7 不同植物基因组中DNA 同源序列表明基因组间存在广泛的DNA 移动

6.6 DNA 转录 ? 6.6.1 三类RNA 聚合酶转录三类不同的RNA ? 6.6.2 质体包含多种RNA 聚合酶

? 6.6.3 质体和线粒体基因有多个启动子

6.7 RNA 的特征和功能 ? 6.

7.1 依据功能和大小对RNA 进行分类 ? 6.7.2 细胞中大量RNA 是核糖体RNA

? 6.7.3 植物细胞中有三种不同的转运RNA

? 6.7.4 胞质mRNA转录后要进行修饰

? 6.7.5 真核细胞有另外一种小分子稳定RNA

6.8 RNA加工

?RNA聚合酶合成的初级转录产物包括两种RNA序列：编码最终基因产物的序列-外显子(exon)和不编码的插入序列-内含子(intron)。必须在RNA行使功能之前将内含子切除，在切除内含子之后才形成直接编码蛋白的mRNA。内含子从mRNA前体中切除，外显子重新连接，形成成熟RNA的过程叫RNA拼接(RNA splicing)。

6.8 RNA加工

? 6.8.1 植物细胞三种基因组编码的RNA中都发现了内含子

? 6.8.2 植物细胞中的mRNA前体内含子富含AU，并在拼接处保守

? 6.8.3 核tRNA内含子的位置保守，但其序列不保守

? 6.8.4 第I类内含子可以自我拼接，属于可动遗传因子

? 6.8.5 第II类内含子与核mRNA前体内含子拼接机制相同

? 6.8.6 RNA前体经过大量的加工产生有功能的RNA分子

? 6.8.7 植物细胞器的转录本要进行RNA编辑

第七章基因组的组织结构与表达

7.1 基因与染色体

?7.1.1 核酸是遗传物质

?7.1.2 基因编码可遗传的性状

?7.1.3 基因位于染色体上

?7.1.4 通过染色体交换，基因可以重组产生新的组合

?7.1.5 基因在染色体上的相对位置图-基因图谱

7.2 核基因组的组织结构

?7.2.1 开花植物的基因组大小变化很大

?7.2.2 核基因组包含单拷贝的序列和重复DNA

?单拷贝DNA(single-copy DNA)指在一个单倍体基因组中只有一个拷贝的DNA 序列；重复DNA由重复序列簇或家族构成，这些序列相似但不一定完全相同。重复DNA分串联重复(tandem repeat)和散布重复(dispersed repeat)两类。

?7.2.3 重复DNA是特殊染色体结构特征与功能的基础，在维系基因组组织构架中起了非常重要的作用?7.2.4 在进化上保守的大的多基因家族在基因组中通常成簇分布

?7.2.5 有亲源关系的植物种类在基因组组织和单拷贝基因的排列上显示出进化保守性

?7.2.6 可以通过作图得到基因在染色体上的物理位置

7.3 转座因子

?7.3.1 转座因子是一种可移动的DNA序列，它是核基因组的重要组分

?转座因子(transposable element)是可以从基因组的一个位点移动到另一个位点，或者说是转座(transpose)到另一个位点的一段DNA(序列因子)。

?这些可移动的DNA因子携带它们包含的遗传信息进行转座，因此是基因组组织结构的一个重要特征。

?不同物种的转座因子，在组织结构和转座模式上具有显著的保守性。

?转座因子有两种基本的类型：转座酶和反转录转座子。

?7.3.2 转座因子可以在不同的物种中起作用

?7.3.3 转座子在基因组组织结构中所产生的影响是复杂的

7.4 基因表达

?7.4.3 一些基因受环境调控，只在某种环境条件下才有活性

?7.4.5 在基因的启动子内和增强子中，DNA元件的组织结构很复杂

?7.4.8 同源异型框蛋白是一种转录因子，它们通过调控基因的活性参与发育过程

7.5 染色质在染色体组织和基因表达中的作用

?7.5.2 染色质中组蛋白的修饰影响对DNA的接近

7.6 基因调控的后生遗传机制

?7.6.1 基因表达中与配子特异性的后生遗传改变有关的印记

?7.6.5 DNA甲基化影响基因表达和发育调控

第八章氨基酸

8.1 植物体内氨基酸的生物合成：研究现状与前景

?8.1.1 植物中氨基酸合成途径主要由微生物的相关代谢途径推测而来?8.1.2 拟南芥突变体的研究揭示了植物部分氨基酸的合成调控机制

?8.1.3 植物氨基酸代谢途径既有基础研究价值又有应用研究价值

8.2 无机N同化进N-转运氨基酸

?植物通过同化作用把无机N同化为一类N-转运氨基酸(N-transport amino acid)：谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸和天冬酰胺。它们主要用于将氮从源器官向库组织的转移，同时在氮源充足条件下贮存氮，以备植物体生长、防御和繁殖之需。

?8.2.1 谷氨酰胺合成酶(GS)/谷氨酸合酶(GOGAT)循环是植物的主要N同化途

径

? 8.2.2 分子及遗传学的研究证明，胞质和叶绿体GS 同工酶在体内各自行使不同的功能

? 8.2.3 突变体研究表明Fdx-GOGAT 在光呼吸中起主要作用

? 8.2.4 虽然GDH 的基本功能是参与分解代谢，但是有证据表明在存在大量铵时它也参与氮的同化作用 ? 8.2.5 GDH 突变体为研究C 3和C 4植物中GDH 同工酶的功能带来希望 ? 8.2.6 对植物突变体的研究确定了那些把氮同化进天冬氨酸(N-转运氨基酸)的同工酶

? 8.2.7 光抑制了用于氮转运和贮存的天冬酰胺的合成 ? 8.2.8 光以及碳代谢可以调节由氮到氨基酸的同化作用

? 8.2.9 植物接受和传递碳氮状态信号的机制还有待进一步的研究 ? 8.2.10 氮转运氨基酸的代谢对生物技术具有重要意义

?

无机氮(铵)形成有机氮(如谷氨酰胺和谷氨酸)的同化作用是一个调节植物生长

的重要过程。因此，它成为现在生物技术研究的两个焦点，即开发生物合成酶

作为除草剂的靶点，和研制能更有效地同化无机氮的转基因植物。对于GS 基因的研究，就已经给这两个目标都带来了很大的影响。

8.3 芳香族氨基酸的合成

? 8.3.1 分支酸合成途径是常见的芳香族氨基酸途径

? 8.3.2 分支酸变位酶是苯丙氨酸和和酪氨酸合成途径中的限速酶 ? 8.3.3 植物苯丙氨酸和酪氨酸的合成途径受它的终反应调控 ? 8.3.4 邻氨基苯甲酸合酶(AnS)催化了色氨酸合成的限速步骤 ? 8.3.5 色氨酸合酶(TS)催化了色氨酸合成的最后一步反应

? 8.3.8 芳香族氨基酸的生物合成在质体中进行

? 8.3.9 芳香族氨基酸的合成受环境胁迫

8.4 天冬氨酸衍生氨基酸的生物合成

?

有三种途径通过天冬氨酸直接合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸

? 8.4.1 苏氨酸、赖氨酸和甲硫氨酸都是一个受到复杂生化调节的、有分支的代谢途径的产物

? 8.4.2 苏氨酸、赖氨酸和甲硫氨酸的合成调控很复杂

? 8.4.3 大多数天冬氨酸的衍生氨基酸在质体中合成

8.5 支链氨基酸

?

支链氨基酸-异亮氨酸、亮氨酸和缬氨酸首先是动物10种必需氨基酸中的3种，在营养上非常重要。 ? 其次，该途径是一系列低用量除草剂的靶标，有商业意义。

? 最后，这些氨基酸产物还是次生代谢的前体物。

8.6 脯氨酸代谢：耐胁迫代谢工程的靶标

? 8.6.1 植物中脯氨酸由两种不同的途径合成

? 8.6.2 植物中脯氨酸合成和分解受环境调控 ? 植物中脯氨酸的积累调控可发生于酶和基因表达的水平上。 ? 脯氨酸代谢酶类的基因调控对影响游离脯氨酸浓度的环境条件敏感。

第九章 蛋白质的合成、装配和降解

9.1 从DNA 到蛋白质

?

9.1.1 蛋白质生物合成中，mRNA 的核苷酸序列经翻译变成蛋白质的氨基酸序列

?

9.1.2 转运RNA 把氨基酸连接到mRNA 密码子上 ? 9.1.3 蛋白质的生物合成发生位点核糖体的大分子结构 ?

9.1.4 核糖体-蛋白质合成的装配线

9.2 真核生物细胞质蛋白质生物合成的调控 ? 9.2.1 蛋白质合成的起始—-第一个氨基酸位置及读框的确定

? 有GTP 提供能量，eIF2与起始Met-tRNA 相互作用形成所谓的三元复合体，从而启动翻译过程。

? 9.2.2 细胞质中蛋白质合成的起始是受到严格控制的

? 9.2.3 多肽链的延伸-氨基酸残基顺序地添加到生长中的多肽链上

?

9.2.4 多肽链的终止-在mRNA 特异的信号处蛋白质终止合成

9.3 叶绿体中蛋白质的合成

? 9.3.1 叶绿体的蛋白质合成与细菌的蛋白质合成有很多相似性 ? 9.3.2 叶绿体DNA 编码的类囊体膜蛋白在膜结合核糖体中翻译

?

9.3.3 叶绿体的蛋白质合成受光的调控

?

9.3.4 mRNA 结合蛋白可受氧化还原电位调节

? 9.3.5 光合组分的翻译过程中常常发生辅助因子的插入

9.4 蛋白质的翻译后修饰 ? 9.4.1 蛋白水解加工可用来修饰最终蛋白产物

? 9.4.2 蛋白质必须折叠出精确的三维结构才能行使其生物学功能 ? 9.4.3 细胞中的蛋白质辅助折叠

?

9.4.4 分子伴侣中的Hsp70家族维持多肽处于未折叠状态

? 9.4.5 伴侣蛋白在许多蛋白质的折叠方面起了关键性的促进作用

?

9.4.6 真核生物细胞质中的蛋白质折叠是一个复杂过程

? 9.4.7 蛋白质折叠亦受促进正确二硫键形成和脯氨酸异构化的异构酶催化 ? 9.4.8 蛋白质折叠和定位是个偶联的过程

? 9.4.9 可溶性寡聚复合体的装配对许多生物过程非常重要

9.5 蛋白质降解

? 9.5.1 蛋白质降解在细胞许多生理过程中起着重要作用 ? 细胞蛋白质的降解是一个持续进行的过程。蛋白质的降解可以清除不正常蛋白质，促进氨基酸的循环，并可以通过消除不再需要的分子来调节蛋白质的活性。 ? 蛋白质降解最重要的作用之一可称为“细胞管家”。变异、蛋白质的错误合成或折叠、自发变性、疾病、胁迫或氧化损伤都可导致细胞中产生不正常的蛋白质。 ? 这些损伤的蛋白质若不清除，最后常常形成大的不溶的凝聚物对细胞产生毒害

作用。

? 9.5.2 催化蛋白质降解的蛋白酶存在于细胞中的多个位点 ? 9.5.3 为防止必需的细胞蛋白发生降解，蛋白质活性必须受严格调控 ? 9.5.4 细胞质中的蛋白质可能结合泛素从而打上降解标记 ?

9.5.5 蛋白质N 端氨基酸序列影响蛋白质的寿命

第十章 脂 类

10.1 脂类的结构与功能

? 10.1.1 脂类在植物体内承担多种功能

? 10.1.2 大部分(但非全部脂类)含有与甘油酯化的脂肪酸

10.2 脂肪酸的生物合成

? 10.2.1 植物中脂肪酸的生物合成与细菌类似 ?

10.2.2 脂肪酸的碳前体可由质体外的反应提供

10.3 C 16和C 18脂肪酸的去饱和及其延长 ? 10.3.1 植物中含有一种可溶的、质体硬脂酰-ACP 去饱和酶 ? 10.3.2 大多数脂肪酰去饱和酶是膜蛋白

? 10.3.3 特异性延长酶系统产生长链脂肪酸

10.4 特殊脂肪酸的合成 ? 10.4.1 植物中有超过200种的脂肪酸

? 10.4.2 特殊脂肪酸几乎完全出现在种子油内并可能执行防御功能

10.5 膜脂的合成

?

10.5.1 磷脂酸在质体中通过“原核途径”合成，而在内质网中则通过“真核途径”合成，这两种磷脂酸的脂酰基的组成与位置不同

?

10.5.2 膜脂合成要求细胞区室间的复杂协作

? 10.5.3 脂类的脂肪酸组成可以揭示它们来源的途径 ? 10.5.4 内质网与叶绿体之间存在大量脂的迁移

10.6 膜脂的功能 ? 10.6.1 膜脂的成分影响植物的形态与功能

?

10.6.2 在缺乏多聚不饱和膜脂的植物中，光合作用受到削弱 ? 10.6.3 脂的组分会影响对寒冷的灵敏度

?

10.6.4 膜脂组分可以影响植物细胞对冰冻的反应 ? 10.6.5 膜脂在信号与防御过程中的功能

? 植物、

动物和微生物均将膜脂作为具有胞间或远距离信号活性的化合物合成的前体。

10.7 结构脂类的合成与功能 ? 10.7.1 角质和木栓质提供了一个表皮屏障来防止水分损失和病原体侵染 ? 10.7.2 上表皮蜡可减少水分损失 ? 10.7.3 蜡质为增殖性花粉-雄蕊相互作用所必需 10.8 贮藏性脂类的合成与分解代谢

? 10.8.1 三酰甘油在称为油体的不连续亚细胞器中累积 ? 10.8.3 膜和贮藏性脂类通常组分截然不同

? 10.8.4 动员贮藏性脂类为萌发和授粉提供碳源及化学能

?

10.8.5 β氧化发生在过氧化物体和乙醛酸循环体中

10.9 脂类的基因工程

? 10.9.1 提高油的质量是种植者的主要目标 ? 10.9.2 代谢工程可以提高食用油的产量

? 10.9.3 分子遗传学方法已经用于提高油的产量 ? 10.9.4 脂肪酸有众多工业用途

? 10.9.5 转基因技术设计高含量月桂酸油菜

? 10.9.6 蓖麻子甘油脂羟化酶基因的表达可以促使烟苹中蓖麻油酸的合成 ? 10.9.7 通过对保守的膜结合去饱和酶的序列同源性进行分析，人们从紫草科植物琉璃苣中鉴定出了一个△ 6-去饱和酶，它可以催化在转基因植物中合成γ-亚麻酸

?

10.9.8 植物可生产生物可降解性塑料

第十一章细胞分裂的调控

11.1 细胞周期

?11.1.1 细胞周期中DNA的复制受到严格控制

?11.1.2 许多分子参与调控S期进程

11.2 细胞周期的调控机制

?11.2.1 特异激酶复合体推动细胞通过细胞周期

?11.2.2 多细胞真核生物具有一套复杂的CDK(细胞周期蛋白依赖性激酶)途径?11.2.3 细胞周期蛋白决定了CDK的特异性和亚细胞定位

?11.2.4 CDK的激酶活性受激酶、磷酸酶和特异的抑制因子调控

?11.2.5 泛素依赖性的蛋白质水解发生在细胞周期的关键转换步骤

?11.2.6 最近已阐明CDK-细胞周期蛋白复合体调控的结构基础

11.3 细胞周期的调控逻辑

?11.3.1 细胞周期进程受内外信号调节

?11.3.2 对细胞周期进程的调控依赖于CDK激酶和蛋白酶的活性

?11.3.3 DNA损伤和未完成的细胞周期事件激活检验点控制

?11.2.4 辅助蛋白加强了CDK对细胞周期进程的控制作用

11.3 多细胞生物的细胞周期调控

?11.3.1 在生长和发育过程中，细胞间的通讯调控细胞周期

?11.3.2 在茎分生组织中和器官形成时，细胞分裂受严密调控

?11.3.3 根细胞的正确特化可能并不需要特殊的细胞分裂模式

?11.3.4 植物生长调节因子影响着特定细胞周期调节物的活性

11.4 植物生长发育中的细胞周期调控

?11.4.1 植物的生活方式需要对细胞分裂进行特殊的控制

?11.4.2 某些情况下，细胞分裂活性可能限制植物生长

?11.4.3 在可选择的发育途径中，全能性是极少采用的一种

?11.4.4 发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在

?11.4.5 植物细胞必须复制并维持三套基因组

第十二章光合作用

12.1 光合作用总论

?12.1.1 光合作用是一个生物氧化还原过程

?12.1.2 成熟叶绿体是真核生物进行光合作用的场所

?12.1.3 光合作用分两个阶段：光反应和暗反应

12.2 光吸收与能量转换

?12.2.1 光的双重性

12.2.2 色素分子对光的吸收

?12.2.3 几乎所有的光合有机体都含有叶绿素或相关色素

?12.2.4 类胡萝卜素参与光吸收和光保护

?12.2.5 一些光合生物含有吸收绿光的辅助色素分子

12.3 反应中心复合体

?12.3.1 反应中心是将光能转变为化学能的膜蛋白复合体

?12.3.2 反应中心包含了参与能量转换的特殊叶绿素分子和电子受体分子?12.3.3 原初电荷分离反应的动力学

?12.3.4 放氧光合生物含有两个光化学反应中心PSl和PSll

12.4 光系统

?12.4.1 光系统包括光化学反应中心和天线色素(光捕获色素蛋白复合体) ?12.4.2 大多数放氧光合生物体以叶绿素a/b蛋白为主要的天线复合体?12.4.3 PSl和PSll的色素组成

12.6 叶绿体膜的电子转移途径

?12.6.1 叶绿体非环式电子传递链通过PSI和PSll 生成0

2

、NADPH和ATP ?12.6.2 光系统的比例随物种及光环境而有所不同

?12.6.3 PSII是依赖于光的水-质醌氧化还原酶

?12.6.4 细胞色素b

6

f将还原态质醌的电子传递给氧化态质蓝素

?12.6.5 质子转移与Q循环

?12.6.6 水溶性蛋白质蓝素连接细胞色素b

6

f和PSI

?12.6.7 PSI是光依赖的质蓝素-铁氧还蛋白氧化还原酶

?12.6.8基质中NADP+接受从PSI来的电子，在铁氧蛋白以及铁氧蛋白-NADP+还原酶的作用下生成NADPH

?12.6.9 氧化H2O释放O2及供给PSII电子

?12.6.10 水分解反应需要锰和其他因子

?12.6.11 一些特殊的抑制剂和人工电子受体被用来研究叶绿体的电子传递链?12.6.12 叶绿体还具环式电子传递链

12.8 C3植物中的碳反应

?12.8.1 在C3植物中，碳固定由Rubisco所催化

?12.8.2 CO

2

固定反应之后中间物的还原与再生

?12.8.3 光可以通过改变pH及Mg2+浓度对卡尔文循环进行调节

?12.8.4 光相关的共价修饰在卡尔文循环中的重要调节功能

12.9 CO2固定机制的差异

?12.9.1 某些光合细菌在卡尔文循环中不固定碳

?12.9.2 C

4

植物有两种CO2固定酶和特化的叶解剖学结构

?12.9.3 C

4

途径提高了维管束鞘细胞中CO2的浓度

?目前有3种C4光合途径已被知晓。

?12.9.4 C

3

和C4途径消耗不同的能量

?12.9.5 某些C

4

途径的酶活性是受光调节的

?12.9.6 CAM代谢中CO

2

的捕获与光合作用在时间上分离

第十三章糖代谢

13.1 磷酸己糖库

?13.1.1 三种能互相转化的磷酸己糖组成了磷酸己糖库

?13.1.2 大部分叶绿体不能直接转运磷酸己糖，而无色质体则可以

13.2 利用磷酸己糖的生物合成途径：蔗糖和淀粉的合成

?13.2.1 1-磷酸葡萄糖和UDP-葡萄糖之间的可逆转化

?13.2.2 在细胞质中，由UDP-葡萄糖和6-磷酸果糖合成蔗糖

?13.2.3 淀粉的合成发生在质体内

?13.2.4 淀粉的合成受ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的调控

?13.2.5 两种不同类型的淀粉分子-直链淀粉和支链淀粉，具有不同的分支模式

13.3 产生磷酸己糖的分解代谢途径：蔗糖和淀粉的降解

?13.3.1 蔗糖可以水解产生游离的己糖，或者转化为UDP-葡萄糖和果糖?13.3.2 蔗糖降解为细胞壁的生物合成提供底物

?13.3.3 淀粉磷酸解可能受到无机磷酸盐的调控

?13.3.4 谷类种子萌发过程中淀粉的分解

?13.3.5 游离的己糖被己糖激酶同工酶磷酸化

13.4 磷酸丙糖/磷酸戊糖代谢产物库

?13.4.1 磷酸丙糖／磷酸戊糖代谢库中，各种代谢物通过许多的可逆的酶促反应来维持相互之间的平衡

?13.4.2 1，6-二磷酸果糖醛缩酶和磷酸丙糖异构酶参与1，6-二磷酸果糖、5-磷酸甘油醛和磷酸二羟基丙酮之间的互变

?13.4.3 在叶肉细胞的细胞质里，可能不存在磷酸戊糖途径中催化可逆反应的酶

13.5 磷酸己糖和磷酸戊糖／磷酸丙糖代谢产物库之间的相互作用?13.5.1 两个戊糖酸途径的酶氧化6-磷酸葡萄糖，生成5-磷酸核酮糖和NADPH ?13.5.2 在植物中，三种酶介导6-磷酸果糖和1，6-二磷酸果糖之间的自由转化?13.5.3 磷酸果糖激酶(PFK)的调控在植物和动物之间有很大的区别?13.5.4 1，6-二磷酸果糖磷酸酶在质体和细胞质内的调控是不一样的，在一些无色质体中可能缺失

13.6 淀粉与蔗糖合成：细胞对代谢总调控的范例

?2,6-二磷酸果糖在调控糖类循环中起到关键性的作用

第十四章呼吸与光呼吸

14.1 呼吸概论

?14.1.1 植物线粒体具有外膜和内膜，形成4个功能区

?14.1.2 呼吸作用的主要产物是CO

2

、H2O和贮藏自由能的ATP

14.2 柠檬酸(三羧酸)循环

?14.2.1 细胞质内生成的产物被转运到线粒体内，参与三羧酸循环

?14.2.2 丙酮酸通过丙酮酸脱氢酶复合体进入三羧酸循环

?14.2.3 三羧酸循环生成CO

2

和ATP

14.4 植物线粒体的ATP合成

?14.4.1 电子传递链将还原力的氧化和质子电化学梯度形成偶联起来

?14.4.2 线粒体内膜上的F0F1-ATP合酶复合体偶联了质子电化学梯度的扩散及ATP的形成

?14.4.3 ATPADP和磷酸进出植物线粒体的运动也由电化学质子梯度驱动

14.5 线粒体呼吸作用的调节

?影响呼吸作用调节的可能因素：

?底物、ADP、Pi和基质NADH浓度；

?α-酮酸和二硫键的还原使交替氧化酶活性上调；

?环境压力和碳代谢影响交替氧化酶调控

?非磷酸化旁路

14.6 线粒体与细胞其他区域的相互关系

?14.6.1 代谢物进出植物线粒体由一系列特异的转运体调控

?14.6.2 碳源和还原剂在线粒体和其他细胞区室中代谢穿梭

?14.6.3 三羧酸循环为氨同化及氨基酸合成提供碳骨架

?14.6.4 通过糖异生，一些植物组织可以将脂类转变为糖类

?14.6.5 一些C4及景天酸代谢(CAM)植物利用线粒体反应为光合作用积累CO2 ?14.6.6 在光合组织中，三羧酸循环的运行被光抑制

14.7 光呼吸的生化基础

?14.7.1 绿色植物组织中的光呼吸具有依赖于光的氧气吸收及二氧化碳的释放?14.7.2 Rubisco的加氧酶活性催化光呼吸的第一步反应

?14.7.3 Rubisco的羧化酶和加氧酶的相对活性依赖于酶动力学性质

14.8 光呼吸途径

?14.8.1 光呼吸反应发生于三种细胞器中：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体?14.8.2 在光呼吸中产生的氨需要一个辅助循环来进行有效的再同化

?14.8.3 光呼吸增加了和光合作用有关的能量消耗

?14.8.4 光呼吸的速率可以抵消相当一部分光合作用速率

?14.8.5 光呼吸会影响C3植物对未来气候事件的反应

第十五章长距离运输

15.1 植物体内物质的扩散与径流

?15.1.1 扩散与径流是植物体内无机盐运输的基本途径

?15.1.2 水分和溶质可沿着两条平行的通道在细胞内运输

?15.1.3 共质体间的对流运输通常由渗透压产生的压流所驱动

?15.1.4 短距离上的溶质梯度可同时引起扩散和渗透压压流(OGPF)

?15.1.5 通道大小在确定质外体和共质体运输特征中有重要作用

15.2 木质部和韧皮部物质运输的比较

?15.2.1 木质部中的溶质分子沿着水分蒸腾途径从根系向成熟叶片运送，而韧皮部中的溶质分子主要从“源”细胞向“库”细胞运送

15.1 植物体内物质的扩散与径流

?15.2.2 溶质分子在木质部和韧皮部之间的转运在植物器官之间分配营养物质过程中起了重要的作用

15.2 木质部中水分的蒸腾运动

?维管植物中溶质的长距离运输由两种功能不同的途径来完成，这就是木质部和韧皮部，二者在植物体大部分区域内紧密平行排列。木质部中的流量远大于韧皮部，它由蒸腾作用水分丧失后产生的张力来驱动。

15.3 韧皮部运输

?韧皮部中的溶质浓度高，其运动由韧皮部负载区(“源”)和卸载区(“库”)之间的膨压差来驱动。因此，木质部中的溶质向光合作用部位运输，而韧皮部中物质的运输受代谢的指导，并且其运输方向依赖于源、库的相对位置。

?15.3.1 胞间连丝介导共质体运输

?在大多数库区，同化产物经由胞间连丝以溶质宏观流动的方式离开筛管。?15.3.2 渗透压压流(OGPF)是韧皮部物质运输的机制

?15.3.3 共质体和质外体的不连续性影响库区组织中溶质和水的运动关系

15.4 植物内源大分子的细胞间运输

?15.4.1 筛管中一直存在可溶性蛋白，这需要蛋白从源区不断进入，并且在库区不断移出；其他的转变由运输途径中的SE(筛管)／CC(伴胞)复合体来完成?15.4.2 筛管渗出蛋白(STEP)可以增加胞间连丝的分子质量排除限(MEL)，并

且可以调节自身在细胞间的运动

?15.4.3 一些非STEP蛋白也可以从筛管分子卸载并沿后韧皮部途径运输?15.4.4 目前所确认的STEP包括与碳水化合物代谢有关的酶、结构蛋白和维持蛋白

?15.4.5 一些非病毒RNA可沿韧皮部移动

?15.4.6 近年证明非韧皮纽织细胞闻存在内

源大分子运输、这对于植物发育来说可能非常重要

15.4.7 病毒运动的许多方面都暗示存在包括RNA在内的内源大分子运输机

制

第十六章氮和硫

16.2 固氮概论

?16.2.1 固氮过程消耗ATP和还原能，将N

2

还原为铵盐

?16.2.2 固氮反应对O

2

敏感

16.4 共生固氮

?16.4.1 一些维管植物可以建立固氮共生关系

?目前有三种主要的固氮共生关系。

?第一种类型是属于革兰氏阴性菌的一类细菌，即根瘤菌，它可以与许多豆科宿主植物(Fabaceae)建立共生关系，并且至少可以与一种非豆科植物(如榆科)进行共生。根瘤菌内共生体为许多具有重要商用价值的豆科种子和草料植物提供氮，前者包括花生、大豆、扁豆、蚕豆、豌豆，后者包括三叶草、紫色苜蓿等。

?第二种类型是属于革兰氏阳性菌中的放线菌属成员(Frankia)与不同种群的双子叶植物间建立的共生。这些双子叶植物大部分是9个科60个属的树或灌木类植物(包括桤木、杨梅、木麻黄和鼠李)。在森林及其他自然生态系统中，这种共生体系在氮的利用中占有重要的地位。

?第三种类型是由蓝细菌和不同的植物间建立的共生关系，包括双子叶植物(如根乃拉草、苏铁类植物、蕨类植物、地钱以及金鱼藻)。满江红是一种可以与鱼腥蓝细菌共生的水生蕨类植物，通常将它与水稻一起种植。它可以为水稻提供足够的氮源，从而保证水稻的长期栽培。

?16.4.2 豆科-根瘤菌共生体系的多样性和专一性

?16.4.3 根瘤菌寄生于豆科植物形成的根瘤中

?16.4.4 豆科植物的根可以分泌细菌共生基因的诱导物

?16.4.5 根瘤菌可以产生寡糖和多糖信号分子

?16.4.6 植物对根瘤菌细胞和信号有多重应答

?16.4.7 根瘤菌与植物寄主的相互作用形成了一个有利于固氮的微厌氧环境