植物抗非生物胁迫基因工程研究进展

植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴

中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜 文献综述 第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄 淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计 局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解 植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生 产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。 1．涝害胁迫和植物反应 涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。 2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变 植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于 无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途 径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。 庚氧诱导的不键庚氯诱导的

植物盐胁迫及其抗性生理研究进展 李艺华1罗丽2 (1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002 摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词:植物抗盐胁迫生理 中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐

植物水涝胁迫研究进展 摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。 关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。 一、水涝胁迫对植物的危害 植物对水的需有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。 1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响 当植物处于水涝状态时,细胞自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体正常的活性氧代平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快

植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 　(1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要　干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词　水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号　S311 文献标识码　A 文章编号　0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介　施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期　2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1　调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1　转录因子　转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2　蛋白激酶　目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3　与第二信使生成有关的蛋白酶　P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2　功能蛋白　功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1　渗透调节相关蛋白　当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑　胡剑胜　责任校对　况玲玲

PSAG12-ipt基因转化植株研究进展 张根良1,2 王文泉2 (1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海 口571101) 摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。 关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。Gan 和Amasino( 1995) [2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。 1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用 植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促

植物生物与非生物胁迫表型鉴定系统 1 植物胁迫模拟台 1.1*每个系统可提供12-24个独立灌溉称重单元 1.2*4种灌溉自动模式可选：不灌溉，控制恒定值，预设添加等量水量，在一定值范围内 控制花盆重量 1.3标准重量范围：3-15 Kg，超过该重量范围，可定制 1.4*称量精度：0.02%(最大重量) 1.5*重量控制：每个花盆单独控制，灌溉喷头高度可调节 1.6*分辨率：原始分辨率0.001g 1.7*终端分辨率：0.1g 1.8显示：可图表显示蒸腾作用动力学变化 1.9渐进式智能灌溉：根据流速等实时计算加水量，控水量精度为≤1g 1.10*感光胶片尺寸：一卷长10 m，宽35 mm 1.11*单张时限：3天-3周 1.12*颜色：黄色、橙色、红色 1.13*最大吸收波长：468 nm 1.14*检测器：400 - 700nm，700 - 1150nm 1.15*数据：数据自动图表分析，分析结果直接图片格式导出。 1.16地下部扫描：不变形图像扫描 1.17主机光学分辨率：四档可选 1.18地下部测量：定位以及监测分析 1.19扫描角度：360度 1.20单次获取图像大小：不小于21.56cm×18.3cm 1.21*输出文件为CSV格式，数据包含：花盆重量、灌溉量、蒸腾速率；根长、直径、表 面积、体积，不同直径根长、表面积、体积等。根据图像估算根系总生物量；升级版额外可测：7波段上行光谱和下行光谱、上行长波和下行长波辐射、上行短波辐射和下行短波辐射、质子动力势（ECSt 、gH+、VH+） 1.22非接触叶片温度：±0.1 ℃（30 ℃到40 ℃之间） 1.23*开放的SSH协议可从外部网络访问数据 1.24可支持的操作系统：Windows、Mac OS等 1.25*存储容量：最大支持10000天的测量数据存储 1.26温度：4-40℃ 1.27相对湿度：40-80% 1.28防水等级IP65 1.29*可兼容其他气象站的接口 1.30可通过万维网远程控制 2 多光谱激光三维扫描传感器 2.1*测量参数：自动输出：植物高度、3D叶面积、叶片投影面积、数字生物量、叶片倾 斜度、叶面积指数、光穿透深度、叶片盖度、归一化植被指数、增强型植被指数、光

新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产

科技名词定义 中文名称：水分胁迫 英文名称：water stress 定义1：因土壤水分不足或外液的渗透压高，植物可利用水分缺乏而生长明显受到抑制的现象。 所属学科：生态学（一级学科）；生理生态学（二级学科） 定义2：因土壤水分不足而明显抑制植物生长的现象。 所属学科：土壤学（一级学科）；土壤物理（二级学科） 本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布 1水分胁迫 water stress 水分胁迫(water stress)植物水分散失超过水分吸收，使植物组织含水量下降，膨压降低.正常代谢失调的现象。 植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干旱、淹水、冰冻、高温或盐演条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫。不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。在淹水条件下，有氧呼吸受抑制，影响水分吸收，也会导致细胞缺水失去膨压，冰冻引起细胞间隙结冰，特别是在严重冰冻后遇晴天，细胞间隙的冰晶体融化后又因燕腾大量失水，易引起水分失去平衡而姜蔫。高温及盐演条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。干旱缺水引起的水分胁迫是最常见的，也是对植物产量影响最大的。水分胁迫对植物祝谢的影响在植物水分亏缺时，反应最快的是细胞伸长生长受抑制，因为细胞膨压降低就使细胞伸长生长受阻，因而叶片较小，光合面积减小;随着胁迫程度的增高，水势明显降低，且细胞内脱落酸(ABA)含量增高，使净光合率亦随之下降，另一方面，水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强，淀粉水解为糖，蛋白质水解形成氨基酸，水解产物又在呼吸中消耗；水分亏缺初期由于细胞内淀粉、蛋白质等水解产物增亥，吸呼底物增加，促进了呼吸，时间稍长，呼吸底物减少，呼吸速度即降低，且因氧化碑酸化解联，形成无效呼吸，导致正常代谢进程紊乱，代谢失调。水分胁迫对植物的严重影：由于水分胁迫引起植物脱水，导致细胞膜结构破坏。在正常情况下，由于细胞膜结构的存在，植物细胞内有一定的区域化(compartmentation)，不同的代谢过程在

高温胁迫下植物抗性生理研究进展《园林科技》2008年01期 加入收藏获取最新 商侃侃张德顺王铖 （上海市园林科学研究所200232） 摘要：温度是影响植物生理过程的重要生态因子，全球变化使得高温热害变得非常突出，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。 关键词：高温胁迫；生理生化效应；热激蛋白 频繁的人类活动排放了大量的温室气体，使其在大气中的含量逐步上升，导致了全球气候的变暖，在最近的100年内全球气温上升了大约0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趋势，预计到2100年全球气温将再升高5.5K[2]。同时，全球变暖也会引发极端气候的频繁发生，如局部地区的异常高温、干旱等[3~6]。城市化导致的热岛效应，使城市局部地区的温度更高，有些城市的热岛效应影响高达10℃[5]。这些都使得高温热害变得非常突出，影响了植物的生理生态过程[7]，成为限制植物分布、生长和生产力的一个主要环境因子[8~10]。 植物抗逆性潜能和特殊生境下植物的生态适应机制，是当前植物生理生态学研究的热点问题之一[11]。而植物对胁迫的生理响应往往先于外在形态表现。本文综述了热胁迫对植物细胞膜的伤害、生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理，以期为绿化植物的引种驯化、珍稀濒危植物的迁地保护和植物良种的选育和选择提供理论依据。 1高温对植物的膜伤害 1.1细胞膜结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界环境的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害首先在膜系统中表现出来。高温是改变生物膜结构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子，所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成，破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性，膜上离子载体的种类和作用发生改变，从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏[3,12]。Barger[13]认为

植物抗逆性研究进展 V A菌根真菌对植物吸收能力及抗逆性的影响研究进展 接种菌根真菌是一种提高农作物产量和质量的比较经济有效的新方法。V A菌根侵染能扩大寄主植物根系的吸收面积;能够改善水分运输,抵抗水分胁迫,提高植物抗旱性能;能够增强植物对矿物元素和水分的吸收能力,改变菌根根际土壤环境,并在根际生态系统中起重要作用。V A菌根真菌也可通过植物根系获得碳水化合物及其他营养物质,从而形成营养上的共生关系为植物提供生长所必需的氮等矿物营养;增强寄主植物光合作用及水分循环运转;提高植物对各种病虫害的抗性。可见,V A菌根真菌对植物的生长具有极其重要的生态价值和经济价值。 电场处理对毛乌素沙地沙生植物抗逆性影响的研究进展 自2002年以来,将电场技术应用于毛乌素沙地沙生植物抗逆性研究中,结果表明,恰当的电场处理更有利于种子的萌发及苗的生长,增强了其抗旱抗寒能力。 多胺与植物抗逆性关系研究进展 在逆境条件下,植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明,在各种逆境协迫下,植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加,以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力,这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看,多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu等的研究表明,多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点,调节气孔的运动[10]。多胺还可作为渗透调节剂,其积累可增加细胞间渗透,部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合,影响了膜的流动性,同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性,保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程。 尽管多胺对植物抗逆性起积极作用,但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状,很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控,更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现,这说明植物抗性机制是复杂的。迄今,多胺合成代谢中的3个关键酶ADC、ODC、SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定,它们的基因也从多种植物中克隆,并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据,但多胺在植物中的载体是什么,植物对多胺的信号感受和传递途径怎样,多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因,作用于哪些抗性基因,进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达,控制胁迫蛋白的水平,都还不清楚。因此,采用各种手段,特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的 多效唑提高植物抗逆性的研究进展 多效唑是英国ICI有限公司在20世纪70年代末推出的一种高效低毒的植物生长延缓剂和广谱性的杀菌剂[1],因此它对多种植物都有调节生长的效应。多效唑还能引起植物体内一系列的代谢和结构变化,增强植物的抗逆性[2],并兼有杀菌作用。本文仅就多效唑提高植物的抗逆性方面作一简要综述,以期为该领域的研究提供借鉴。 钙与植物抗逆性研究进展 钙是植物必需的营养元素,具有极其重要的生理功能。植物在缺钙条件下,出现与缺钙有关的生理性病害,如苹果果实缺钙可导致苦痘病、水心病和痘斑病等在采前或贮藏期间的生理病害[1]。早在19世纪,钙就被列为植物必需营养元素,并与氮、磷、钾一起称为“肥料的四要素”。钙有“植物细胞代谢的总调节者”之称,它的重要性主要体现在钙能与作为胞内信使的钙调蛋白结合,调节植物体的许多生理代谢过程[2,3],尤其在环境胁迫下,钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达,提高植物的抗逆性[4]。近十几年来,有关钙素营养生理及钙提高植物抗逆性的研究已取得许多进展,现综述如下。 目前,国内外对钙生理及抗逆性研究已经取得了很大进展,但是前人的工作主要侧重于外源钙对植物的影响,对细胞内钙的作用的细节研究得不够深入细致。以下几个方面的问题亟待深入研究:(1)植物是如何感受到逆境信号以及这些信号是如何由激素传导的;(2)激素是如何把逆境信号通过细胞膜传递给钙信使系统的；(3)钙信使系统如何一步步激活靶酶将逆境信号转变为植物体内的生理生化反应从而使植物适应环境胁迫的;(4)钙信使系统与其它胞内信使是如何一起协调调节植物激素的生理反应的。相信随着植物生理学和分子生物学的发展及研究的一步步深入,人们对以上这些问题一定会有日益透彻的认识。这些问题的解决,将使钙生理及抗逆性的研究更加深入,使钙素营养的研究和应用走向新的辉煌 硅与植物抗逆性研究进展 果聚糖对植物抗逆性的影响及相应基因工程研究进展 果聚糖是一类重要的可溶性碳水化合物,其在植物中的积累可提高植物的抗逆性。本文除了介绍果聚糖的有关知识外,重点综述了果聚糖对植物抗逆性的影响,并从果聚糖对渗透的调节,对膜的保护,在低温、干旱条件下果聚糖相关酶活性变化方面阐述了果聚糖抗旱、抗寒机制。此外,综述了提高果聚糖积累方面的基因工程研究进展及存在的相关问题。

水分胁迫对杂草种子萌发的影响 种子萌发作为植物生命周期中的重要阶段，易受到光照、温度、水分和氧气等环境因子的影响。水分是种子萌发起始的重要条件之一，能够保障种子启动一系列的生物化学反应进行萌发[4-5]。褚世海等[6]发现，黄顶菊在土壤含水量达15%~60%的条件下能萌发、出苗和生长。不同种类杂草种子萌发所需的含水量范围和最适含水量各有差异[6-8]。水分过多时，会形成淹涝胁迫，对种子构成不同程度的危害，如造成缺氧，从而使种子发芽延迟和发芽率下降，还可能导致幼苗形态异常[9]。MallorySmith等[10]对淹水条件下粗茎早熟禾和高羊茅种子萌发的研究表明，淹水造成的缺氧环境使二者发芽延迟，但未影响幼苗存活，淹水28d后幼苗地上生物量分别减少了58%和46%。水分不足时，会形成干旱胁迫，直接造成种子吸水速度降低，最大吸水量减少，对种子胚芽及根生长产生一定的抑制作用，从而使种子发芽延迟，发芽速度减慢，进而导致发芽率下降[9,11]。王晓阳等[12]的研究表明，节节麦萌发受水分胁迫显著影响，且对水势敏感，随着渗透势的下降,节节麦发芽率降低，当渗透势小于 -1.0MPa时，种子萌发被完全抑制。王立峰等[13]的研究结果表明，棒头草种子的萌发对水分胁迫高度敏感，在渗透势为-0.4MPa时萌发被完全抑制。唐伟等[14]对甜茅萌发的研究表明，甜茅对水分胁迫具有中等耐受性，在渗透势为-0.6MPa时萌发率为53%，在渗透势为-1.0MPa 时不发生萌发。Chauhan等[15]的研究结果表明，含羞草种子的萌发对水分胁迫具有耐受性，随着渗透势的下降发芽率降低，在-0.8MPa的渗透势下也会发芽，但发芽率仅为5%。

植物低温胁迫及其抗性生理 江福英1,2 ,李　延1 ,翁伯琦 2 (1.福建农林大学资源与环境学院,福建　福州　350002; 2.福建省农业科学院,福建　福州　350003)收稿日期:2002-02-02初稿;2002-05-29修改稿 作者简介:江福英(1975-),女,在读硕士研究生,主要从事牧草植物生理方面的研究。基金项目:福建省科技厅重点科技项目(2000T 005)。 摘　要:综述低温胁迫对植物活性氧代谢、光合作用、呼吸作用、氮代谢等生理过程的影响,以及提高植物抗寒性的措施及其机理。提出尚待进一步研究的问题。关键词:低温胁迫;抗寒性;抗寒蛋白;抗寒基因中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A Review on physiology of chilling stress and chilling resistance of plants JI AN G Fu-y ing 1,2,L I Yan 1,W ENG Bo -qi 2 (1.Colleg e of Resour ces and E nv ir onment Sciences ,Fuj ian A gr icultur e and F or estry Univ ersity ,Fuz hou ,Fuj ian 350002,China ; 2.Fuj ian A cademy of A gr icultur al Sciences ,Fuz hou ,Fuj ian 350003,China )Abstract :T he physio lo gical chang es such as the activ e o xy gen metabolism,photo synthesis,r espiration a nd nit ro gen metabolism o f chilling st ress plants and the m ethods o f chilling resist ance w ere intr oduced ,so me pr oblems need t o be fur ther investig ated in the ar ea of pla nt chilling -resistance w ere put for w ard .Key words :Chilling str ess;Chilling r esist ant ;Chilling resistant pro tein;Chilling r esist ant gene 低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害,它不仅会导致植物产量的降低,严重时还会造成植株的死亡[1]。研究低温胁迫对植物的伤害作用及其机理,探索植物抗寒机制及其预防措施,具有重要的理论和实际意义。本文就此领域的研究概况和进展作一综述,并提出需进一步研究的问题。 1　低温胁迫对植物伤害效应及机理 1.1　活性氧代谢 1.1.1　膜脂相变　细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位,温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上[2]。膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度,且膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大,植物的相变温度越低,抗寒性也越强[2～11]。植物对低温反应的一种重要表现就是增加不饱和度较高的脂肪酸,如增加油酸、亚油酸、亚麻酸在总脂肪酸中的比例;增加磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油在总磷脂中的比重 [9～11] 。王洪春等[4] 对206个 水稻品种种子干胚膜脂脂肪酸组成所做的分析表明,抗冷品种(粳稻)的膜总类脂脂肪酸组成中,含有较多的亚油酸C 18∶2和较少的油酸C 18∶1,其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种(籼稻)。类似的报道在香蕉、柑桔、番茄等中也得到证实[6～8]。一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂,特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。膜磷脂的脂肪酸组成能控制膜流动性,因而成为临界冷冻决定因素,高比例的磷脂合成可能有利于植物免受冻害。近年来的研究表明[3] ,磷脂酰甘油(PG)因具有较多的饱和脂肪,而成为决定膜脂相变一重要因素,PG 的脂肪酸组成及其相变温度与植物抗寒性密切相关。具有相同脂肪酸链的不同磷脂的热致相变中,不同极性端的磷脂其相变温度的顺序为磷脂甘油(PG)>磷脂酰胆碱(PE)>磷脂酰乙醇胺(PC)[12]。1.1.2　膜脂过氧化　植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关[13]。植物体内的自由基与活性氧具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用。植物体内也同时存在一些清除自由基和活性 福建农业学报17(3):190～195,2002 Fuj ian J our nal of A gr icultur al S ciences 文章编号:1008-0384(2002)03-0190-06

第47卷第1期2011年1月 林 业 科 学 SCIENTIA SILVAE SINICAE Vol.47,No.1Jan.,2011 植物非生物逆境胁迫DREB /CBF 转录因子的研究进展 李科友1　朱海兰2 (1.西北农林科技大学生命科学学院　杨凌712100; 2.西北农林科技大学林学院　杨凌712100) 摘　要:　综述近十几年来,特别是近5年来国内外DREB /CBF 转录因子的研究进展,主要包括DREB /CBF 转录因子的结构特点,DREB /CBF 基因的克隆、表达调控及其在植物抗逆基因工程中的作用,以及DREB /CBF 转录因子研究中的问题与展望,旨在为植物抗逆育种提供理论依据。DREB /CBF 类转录因子即干旱应答元件结合蛋白质/C -重复序列结合子,是AP2/EREBP 转录因子家族的一个亚家族,拥有保守的AP2结构域,能够特异性地与抗逆基 因启动子区域的DRE /CRT 顺式作用元件相结合,在干旱、低温和高盐等条件下调节一系列下游逆境应答基因的表达,是植物逆境适应中的关键性调节因子。目前,已从拟南芥、欧洲油菜、水稻、玉米、小麦、陆地棉、大豆和番茄等几十种植物中分离并鉴定出调控干旱、高盐及低温耐性的DREB /CBF 基因,并利用这些基因得到抗逆性增强的拟南芥、欧洲油菜、番茄、小麦以及杨树等转基因植株。转基因结果表明,DREB /CBF 转录因子家族在植物抗逆品种改良中具有重要的应用价值。 关键词:　DREB /CBF;转录因子;DRE /CRT 顺式作用元件;转基因植物;抗逆育种 中图分类号:S718.46;Q943.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2011)01-0124-11 收稿日期:2010-08-02;修回日期:2010-10-06。 Research Progress of DREB /CBF Transcription Factor in Response to Abiotic?Stresses in Plants Li Keyou 1　Zhu Hailan 2 (1.College of Life Sciences ,Northwest A &F University Yangling 712100; 2.College of Forestry ,Northwest A &F University Yangling 712100) Abstract :　The research progress on DREB /CBF (Dehydration Responsive Element Binding Protein /C?repeat Binding Factor)transcription factors in last decades especially in recent five years is reviewed,mainly including the structural features of DREB /CBF transcription factors,the cloned DREB /CBF genes and their expression regulations,the application of DREB /CBF genes in gene engenieering for improving plant stress resistance,as well as the existing problems and the future prospective of DREB /CBF to provide reference for plant stress?resistant breeding.DREB /CBF transcription factor, with a typical AP2/EREBP DNA?binding domain,could specifically bind to the DRE /CRT (Dehydration Responsive Element /C?repeat)cis?acting element and activate a lot of the expression of stress inducible genes under dehydration,low temperature and saline conditions,and hence increase plants’tolerance to environmental stresses.According to the published literature in last decades,a vast number of DREB /CBF transcription factor genes have been isolated and characterized from a variety of plants such as Arabidopsis thaliana ,Brassica napus ,Oryza sativa ,Zea mays ,Triticum aestivum ,Gossypium hirsutum ,Glycine max and Lycopersicon esculentum .Over?expression of these DREB /CBF cDNAs in Arabidopsis thaliana ,Brassica napus ,Lycopersicon esculentum ,Triticum aestivum and Populus could greatly enhance stress tolerance of these transgenic plants,which indicated the importance of DREB /CBF transcription factors in plant stress?resistant breeding. Key words :　DREB/CBF;transcription factor;DRE/CRT cis?acting element;transgenic plant;stress?resistant breeding 干旱、盐碱、低温等非生物逆境是影响植物生长 发育的主要因素,植物受到逆境胁迫时会产生形态、生理、基因表达等适应性调节反应以降低或消除危 害。转录因子(反式作用因子)基因是植物中最重要的一类调节基因,其在植物体内构成复杂的调节网络,在时间和空间上协同控制基因的表达。转录