植物的生殖生理

他们由此实验证明并提出：
日照长度控制着植物的成花诱导。
此后，他们又观察到不同植物的开花对日照长度
有不同的反应， 并提出光周期现象的理论。
二、光周期现象的概念与光周期反应的类型 1.概念 光周期（photoperiod）：一昼夜中白天和黑夜的相对 长度。 光周期现象(photoperiodism)：植物对白天和黑夜相对 长度的反应。
induction）。
2.光周期刺激的感受部位
接受光周
期刺激的部位 是叶片，开花 部位是茎尖端 的生长点。 叶片对光 周期的敏感性 与叶片本身的
发育程度有关，
也与株龄有关。
A
B
C
D
3. 光周期诱导的机理
1）光周期刺激的传导
嫁接试验证 明：植物叶片感 受适宜的光周期
诱导之后，产生
的成花物质可通 过嫁接在植株间 苍耳叶中产生的开花刺激物的传导 进行传导。
在植物春化过程结束之
前，如遇高温，低温的效果
会被减弱或消除，这种现象 称脱春化作用 （devernalization）或解除 春化。
前体物
低温
中间产物
低温
最终产物（完成春化）
高温 （25－40℃）

中间产物分解（解除春化）
二、春化作用的时间、部位和刺激传递
1. 感受春化的时期 植物感受低温的时期有明显差异，大多数作物的 春化是在种子萌发或苗期进行。 种子春化：在种子萌发期间感受低温诱 种 类
通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。 结论： 植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点和嫩叶， 凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。
3. 春化效应的传递
低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截
然相反的结果： 1）能够传导 Melchers 最早提出假说认为，植物经过低温处理后可 能产生了某种可以传递的特殊物质，并通过嫁接传导，诱
日 长 h 夜 长 h
20°N：海口 31°N：上海 40°N：北京 50°N：黑河
图9－5 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化
低纬度地区分布着短日植物，高纬度地区分布着长日
植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬
度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋 季开花。
四、植物的光周期诱导 1. 概念 把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即 可诱导植物成花的现象叫光周期诱导（photoperiodic
在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数
才能成花或成花较多的植物，如小麦、甜菜、胡萝卜、 油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。
2. 短日植物
在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数
才能成花或成花较多的植物，如大豆、菊花、水稻、玉 米、高粱、烟草、苍耳、草莓、牵牛花。
3. 日中性植物 可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜 茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。
Garner &Allard （1920，美）发现： 美洲烟草夏季生长旺盛，株高能达3～5m但不开花； 冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花。但是： 冬季温室中人工 延长光照时间
营养生长状态不开花
在夏季人为缩短日照时间
开花
A.长日照条件下的烟草
B.短日照条件下的烟草
图9－2日照长短对美洲烟草诱导开花试验
类 冬
型 性
春化温度范围（℃） 0～3 3～6 8～15
春化天数（d） 40～45 10～15 5～8
半冬性 春 性

春化作用除了需要一
定时间的低温外，还
需要适量的水分、充
足的氧气和作为呼吸 底物的营养物质。

此外，许多植物在感
受低温后，还需经长
日照诱导才能开花。
天仙子成花诱导对低 温和长日照的要求
2、 每类基因控制相邻的两轮 A基因控制第一轮（花萼）及 第二轮（花瓣）的形成； B基因控制第二及第三轮(雄蕊） 花器官的形成; C基因控制第三及第四轮（心 皮）花器官的形成。
3、ABC基因相互协作，共同控制相邻两轮花器 官的形成 A基因单独时则控制第一轮花器的形成； C基因单独时控制第四轮花器之形成； A基因和B基因控制第二轮； B基因和C基因控制第三轮。
C. 植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花
芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸
长，之后花芽才出现。
Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有 密切关系。
四、春化作用的应用 调种引种 控制开花 调节播期 春化作 用的应 用
第三节 光周期现象
一、光周期现象的发现
短日植物（short-day plant） 长日植物（long-day plant） 日中性植物（day-neutral plant） 2. 类 型 长－短日植物（long-short-day plant） 短－长日植物（short-long-day plant） 中日照植物 两端日照植物
1. 长日植物
目的长日照或短日照才能开花；
3）植物在一定日照条件下开花，并不味着植物的一生 都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育 阶段需要一定数量的光周期数； 4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日 植物的临界日长也不一定都短于长日植物； 5）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。
三、植物光周期适应性与地理起源分布的关系
二、花器官原基的形成
ABC 模型
植物花由外而内的四轮花 器官的形成，由三组不同基因 （A、B、C）彼此间相互作用或 拮抗所调控， 即所谓的“ABC 模型”
花萼 花瓣 雄蕊 心皮
ABC 模型要点
1、控制花器官发育基因包括三 类基因 A：APETALA1(AP1) 和
APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3) 和 PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG)
在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其 效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成 花作用。
四 、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应用
1.GA可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。
也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。 2.NAA和2，4-D等生长素刺激菠萝开花 3. ETH 可促进菠菜开花 4.PA也可能是开花刺激物。
营养生长
营养生长 营养生长 营养生长 开花 24h
3）光与光周期诱导
光强与光周期诱导
光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的
光照强度，植物每天光周期开始与停止的时间是太阳处
于地平线下6°时的清晨与傍晚。
光质与光周期诱导
利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的 光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光 的间断效应被抵消。
前苏联植物生理学家李森科（Lysenko），将浸泡萌
动的冬小麦种子经低温处理后春播，可使其在当年夏初
抽穗开花。
李森科将这种技术称为春化，意为冬小麦春麦化了。
他最早提出了春化的概念。
春化作用（vernalization）：低温诱导植物开花的过
程。
二、春化作用的条件 1. 低温 低温是春化作用的 主导因子。但不同的植 物和同一种植物的不同 品种，春化所要求的低 温范围和低温持续的时 间不同。 一般有效温度为0～ 10℃，最适温度为1～ 7℃。
冬黑麦低温处理的时间数提高了春化 作用效应的稳定性。
相对低温型，植物开花对低温的要求是 相对的，低温处理促进开 花； 绝对低温型，植物开花对低温的要求是 植物对低 温的要求 分为 绝对的，不经低温处理，
绝对不能开花。
根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和 春性三种类型。
表 9－1 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
3）可溶性蛋白含量增加
4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物体内的消长
状况与完成春化作用的深度同步。
图9－1
低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响
A.对照；B.未低温处理，每天施用0.01mgGA；C. 低温处理8周
图1结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉
素就是春化素。
但赤霉素不是春化素，原因： A. 不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量 都明显增加。 B. 对短日植物来说，赤霉素不能代替低温而发生作用。
2）暗期与光周期诱导临界夜长（critical dark period） 临界夜长是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必 需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长 暗期长度。 临界暗期比临界日长对开花更为重要。
暗期间断对植物开花的影响 暗 光 SDP
营养生长
临界暗期长度
LDP
开花
开花
闪光
营养生长 开花 开花 开花
第二节 春化作用
一、春化作用的发现
19世纪中期已发现，许多二年生植物及许多秋播作物，
经一定时期营养生长后越冬，次年夏初开花结实。若将秋
播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。
我国劳动人民很早就知道： 把吸水萌动的小麦种子放在0～5℃下40～50天，
然后在春天播种可以开花结实。从而避免了因秋季干
旱等原因无法播种所带来的损失。
4、A基因与C基因相互拮抗。
花器官形成的“ABC”模型要点： 正常花器官结构的形成是由A、B、C3类基因的共同作用完
成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C三类基
因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更 多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异 常。
ABCDE模型
ABCDE模型中，A类基因调控萼片和花瓣的发育；B类基 因调控花瓣和雄蕊的发育；C类基因调控雄蕊、心皮和胚珠 的发育；D类基因调控胚珠的发育；E类基因调控除萼片以外 的其他4轮发育。D突变体缺乏胚珠，E突变体全部花器官发 育成萼片。