植物中NO的研究进展
一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述
河北科技师范学院学报 第22卷第3期,2008年9月Journal of Hebei Nor mal University of Science&Technol ogy Vol.22No.3Sep te mber2008一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)齐 秀 东(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。
关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展中图分类号:Q945.3 文献标志码:A 文章编号:167227983(2008)0320017206一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。
20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。
此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。
但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。
1 植物体内NO的生物合成植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。
不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。
无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。
因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。
有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。
植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)途径和非酶促途径。
一氧化氮在植物中的信号分子功能研究：进展和展望
物 中也作 为一 种普 遍 存在 的信 号分 子 而起 作用 ． 在
２ ０ —６２ ０ ７０ ３收 稿 ，２０ —８０ ０ ７０ —４收 修 改稿 ＊ 国家 杰 出 青 年 科 学基 金 （ 准 号 ：３ ３ ８ ０ ） 北 京 市 属 市 管 高等 学 校 人 才 强 教 计 划 Ｐ 批 ０２０３和 ＨＲ（ＨＩ 资助 项 目 Ｉ Ｂ）
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中 的重要作 用． １ ８ ９ ０年前 后 ，研究 者 们发 现 Ｎ 不 Ｏ 仅能 在哺乳 动 物细 胞 中合 成 ，而 且 还参 与 人 体许 多
癌症 和药 物 上瘾 ） 引起 人 们 巨大 的研 究 兴 趣． ，
１９ ９ ２年 ，Ｓ ｉ ｃ 将 ＮＯ 评为 １ ９ “ ｃ ｎｅ ｅ ９ ２ 年度 分子 （ ｌ Ｍｏ— ｅｕｅｏ ｈ ｅｒ ” １ ９ ｃ ｌ ｆｔｅ ｙａ ） ； ９ ８年 ， 三 位 Ｆｕ ｃ ｇ ｔ，Ｍｕ ａ 和 Ｉ ｎ ｒｏ ｒｄ ｇ ａ ｒ ）因 发 现 Ｎｏ 是 心 血
维普资讯
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一
氧 化氮在植物中的信号分子功能 研 究 ：进 展和 展望 ＊
刘 维 仲 。 张 润杰 裴 真 明。 何 奕 昆ｈ
Ｉ ．首 都 师 范 大 学 生命 科 学学 院 ，北 京 １ ０ ３ ；２ ００ ７ ．山 西 师 范 大 学 生命 科 学 学 院 ，临 汾 ０ １０ ４０４
一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景
2021年第10期现代园艺一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景胡书明，吴春燕*，冉胜祥，王洪伟（吉林农业大学园艺学院，吉林长春130118）摘要:综述了植物NO的来源、NO对园艺植物的生理作用和外源NO对缓解蔬菜作物低温胁迫的研究，并对今后的研究利用外源NO气体缓解蔬菜作物冷害和冻害，提高蔬菜作物产量做出了展望。
关键词:外源NO；低温胁迫；抗逆性；园艺植物；缓解效应一氧化氮是一种气体小分子，在动植物体内常常作为信号分子参与到许多重要的生理过程中，广泛参与植物的生长发育、抗逆、信号转导及抗病防御反应等生理过程中。
近年来，由于分子生物学的发展，NO作为调节植物生命活动和信号转导的重要元素成为生物学领域的研究热点之一。
有研究表明，NO与园艺作物生长发育过程中的种子萌发、根系发育、气孔运动、果实的成熟等生理过程具有显著影响，以及在生理指标中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性以及叶绿素[1]的合成也发挥着积极作用。
园艺作物在极端温度、盐害、干旱、重金属和弱光等非生物胁迫的作用下，NO作为作物体内的内源信号分子，进行调节与反馈，发挥着信号分子的作用。
1植物NO的来源NO在植物体内的合成是一个复杂的生理生化的变化。
植物体内NO的来源途径多样，目前已知的NO 在植物体内的合成途径主要包含酶促反应（enzymatic reaction）和非酶促反应（no-enzymatic reaction）2种途径，其中酶促反应途径主要包含一氧化氮合酶（nitric oxide synthase，NOS）途径、硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）途径，以及近年来发现的黄腺嘌呤氧化还原酶（XOR）途径和亚硝酸还原酶（NiR）途径。
由NOS介导的NO合成途径，最早在动物细胞内发现，近年来，在植物中也证实了NOS的存在，有研究发现，利用动物NOS 抑制剂能够显著抑制植物细胞质中的NO的产生[2]。
NO作用
NO与植物生长
1、叶片 有实验证明，1µmol/L的外源NO促进豌豆 叶片生长 2、根 1）外源NO在低浓度能够促进水稻的生长， 高浓度抑制根的生长； 2）调控根形态建成(Hu et al., 2005)
NO与植物生长
3、光形态建成 NO 能使在暗处生长的大麦叶片变绿、叶 绿素含量增加， 表明它有去黄化作用。 4、NO 参与植物开花信号途径，调节拟南 芥由营养生长向生殖生长的转变。
NO与植物成熟和衰老
NO 是叶片衰老的负调节因子 在拟南芥中过表达能降解NO 的双加氧酶 (NOD) 能诱导衰老， 过程与NO 和乙烯的 相互作用有关（ Mishina ） 在植物开花和衰老期间的器官发育过程中， NO 的产生率要远高于乙烯。Fra bibliotekO 与生物胁迫
植物对病原菌侵染的防御性反应一般与超 敏反应( HR) 联系在一起，有助于限制病原 菌的侵染和扩散。 NO 通过触发超敏反应和诱导防御相关的基 因表达以及参与系统获得性抗性的建立的 增加伴随着ROS 活性的增加， NO 和H2O2 协同作用触发超敏细胞死亡。
NO 可抑制CONSTAN(CO) 和GIGANTEA (GI) 基因的 表达，而增强FLOWERING-LOCUSC( FLC) 基因的表达， 来调控植物的开花时间。
NO与植物成熟和衰老
NO 能延缓果实成熟和叶片衰老，已成熟 果实中内源NO 的含量较绿色果实和未衰老 的花中低（Leshem YY, Wills RBH） NO能通过抑制内源乙烯的合成或降低组织 对乙烯的敏感度从而延缓组织的成熟衰老 （REN ,ZHANG）
NO 与生物胁迫
在过表达类囊体抗坏血酸过氧化物酶(APX) 的转基因拟南芥( H2O2 的含量降低) 中， NO 处理引起细胞伤害的症状比野生型的轻 （Murgia I ，Tarantino D）
一氧化氮在植物中的信号分子功能研究_进展和展望
关键词 一氧化氮 信号转导 信号分子 稳态平衡
NO ( nit ric o xide) 是自然界发现的最小的分子之 一 , 生物学家很早就关注它在植物和微生物氮循环 中的重要作用. 1980 年前后 , 研究者们发现 NO 不 仅能在哺乳动物细胞中合成 , 而且还参与人体许多 极为重要的生理和病理过程[1 ,2] (如记忆 、糖尿病 、 癌症和药物上瘾) , 引起人们巨大的研究兴趣. 1992 年 , Science 将 NO 评为 1992 “年度分子 (Mol2 ecule of t he year ) ”; 1998 年 , 三 位 美 国 科 学 家 ( Furchgot t , Murad 和 Ignarro) 因发现 NO 是心血 管系统内皮舒张相关的一种信号分子而获当年的诺 贝尔生理/ 医学奖. 这些成果促进了人们对其他生 物 (包括植物) 中 NO 信号系统的研究. 目前已认识 到 : NO 是生物体内分布极为广泛的信号分子之一 , 除哺乳动物外 , NO 在原生动物 、细菌 、酵母和植 物中也作为一种普遍存在的信号分子而起作用. 在
2007206223 收稿 , 2007208204 收修改稿 3 国家杰出青年科学基金 (批准号 : 30328003) 和北京市属市管高等学校人才强教计划 P HR ( IHLB) 资助项目 3 3 通信作者 , E2mail : yhe @mail . cnu. edu. cn
生物医学中NO探究
2、NO对机体主要系统的作用
2.1NO对心脑血管系统的作用NO是血管平滑肌扩张剂，可使血管舒张，血压下降。正常情况下，血管内皮细胞和心内膜释放少量的NO，维持适度的血流、血压和脑血管屏障通透性。NO通过cGMP抑制血小板的凝集和粘附，发挥内源性抗血栓作用。NO是血管内环境稳定的重要分子，异常的NO生物利用度与许多血管疾病有关[4]。在病理情况下，NO释放减少，内皮素增加，可导致血管舒缩功能调节失调、血小板凝聚和内皮细胞增殖，引起一系列心血管疾病，如高血压、血管痉挛、高胆固醇血症和动脉粥样硬化性心脏病等。低浓度NO对充血性心衰、循环性休克、脑缺血、动脉粥样硬化和高血压等许多疾病有治疗作用。临床上应用的硝普钠SNP、硝酸甘油等NO供体药物，都具有舒血管作用，同时还有更重要的细胞保护效应。NO供体保护心肌的主要机制是降低过氧化物酶活性，减少超氧自由基，进而减少中性粒细胞粘附于内皮和保护内皮机能;另一方面，NO通过降低心肌对肾上腺素能刺激的反应性而使耗氧量减少[5]。NO供体对脑、内脏、肾等各种血管床缺血再灌及休克治疗中的内皮功能保护也有特殊作用。
NO信号途径在植物生理过程中的作用
NO信号途径在植物生理过程中的作用氮氧化物（NO）信号途径是一种重要的信号途径，在植物生理过程中起着重要的作用。
NO信号途径可以参与调节植物生长和发育、环境适应性和植物互作等多个方面。
本文将介绍NO信号途径在植物生理过程中的作用。
1. NO信号途径在植物生长和发育中的作用NO运用肌动蛋白、酶、离子通道、蛋白激酶等多种机制参与植物生长和发育。
NO在调控植物芯片分化发育、坐果进程、生殖生长等范畴中发挥关键性作用。
方案表明NO信号途径参与了植物胚胎发育、生长、分化、形态建树、株高调理等多个生长调理进程。
2. NO信号途径在植物环境适应性中的作用植物在不同的环境压力下能够开展相应的适应性。
NO作为植物对外界压力适应机制之一的重要信号分子，参与了植物受胁迫压力的应答和适应。
近年来的研究表明，NO对植物耐盐、耐热等逆境压力的调节起着重要的作用。
NO参与了植物在不良环境中的胁迫应答和耐受力量增强，并且NO参与的调节进程涉及气孔运动、膜防御、激素代谢等。
例如，NO能够通过激发植物内源赤霉素含量以提升植物对干旱、盐碱、低温等多种环境胁迫的适应性。
3. NO信号途径在植物互作中的作用NO信号途径对植物互作有着重要的调节作用。
NO分别在植物之间的共生、拮抗、竞争的互作关系中发挥重要作用。
研究表明，NO在调控植物根际微生物活跃度和筛选优劣菌株的进程中发挥着重要的作用。
例如，NO能够调控植物根际微生物共生进程以增强植物对病害的防御。
结论：NO信号途径在植物生理过程中的作用十分重要，它可以参与调节植物生长和发育、环境适应性和植物互作等多个方面。
通过NO信号途径的研究，对于植物的生长机理和适应性改良都具有重大的研究价值。
NO延缓果蔬成熟衰老与抗病机理研究进展
的特 性决 定 的 虽 然 Ｎ Ｏ在植 物 方 面 的研究 起 步 较 晚 ．但 目前 已 发现 Ｎ Ｏ对植 物 的 呼 吸作 用 、光形 态建
成 、种子 萌发［ ９ １ 、根 和 叶片 的生 长发 育［ １、气孑 运 动 、果实蔬 菜 等组织 的成 熟衰 老㈣和各种 胁迫 的响应 １１ ０］ － Ｌ
１ １ ２３
衰老进 程 、抑 制 乙烯合 成来 提 高果 蔬贮 藏 过程 中抵 御 逆境 的 能力 ，延 长 货架 期 ，并 改 善果 蔬 采 后贮 藏 的 品质 。２ ＩＬ的 Ｎ ０ Ｊ ／ Ｏ处 理可显 著抑 制 中国冬枣 Ｐ Ｏ和 Ｐ Ｐ ＡＬ的活性 、维持 低 的花青 素和 高的酚 含量 、延缓 可溶性 固形 物 （ Ｓ ） 量 的增加 和 维生 素 Ｃ含 量 的降低 ，延缓 其 衰 老嘲 ＴＳ含 ；与对 照 比较 ，５０ ０
病 胁 迫 能力 着 重 概 述 Ｎ 在果 蔬 采 后 延 缓 成 熟 衰老 、诱 导 抗病 等
关键词 一 氧 化 氮 ：延 缓 衰老 ；抗 病 性
ｄ ｉ １．９ ９ ．ｓ． ０ － ５ １ ０００ ．３ ｏ ０３ ６ ／ｉ ｎ１ ０ ２ ６ ． １．７ ０ ｊｓ ０ ２ ０
１ 植 物 内源 Ｎ Ｏ
植物 体 内的 Ｎ Ｏ是一 种具有 水溶 性 和脂 溶 性 的小 分 子 ，具有 自由基 性质 ，化学 性质 活泼 ，容易 得到或
失去 一 个 电子 。能 以一 氧 化 氮 自由基 （ Ｏ． 、亚 硝 基 阳离 子 （ Ｏ ） 硝酰 阴离 子 （ Ｏ ）３种 形式 存 在 。 Ｎ ） Ｎ ＋和 Ｎ 一
还 原 酶或 非 生 化 反 应 途 径 产 生 Ｎ 内 源 Ｎ 可 通 过 抑 制 乙烯 的生 物 合 成 和 调 控环 化核 苷酸 在 植 物组 织 巾 的水 平 Ｏ Ｏ
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分子植物育种(网络版), 2011年, 第9卷, 第1456-1465页 Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2011, Vol.9, 1456-1465 http://mpb. 评述与展望Reviews and Progress植物中NO 的研究进展陈平波1,2, 李霞1, 夏凯21.江苏省农业科学院粮食作物研究所, 江苏省优质水稻工程技术研究中心, 南京, 2100142.南京农业大学生命科学学院,南京, 210095 通讯作者:jspplx@ 作者分子植物育种, 2011年, 第9卷, 第62篇 doi: 10.5376/.2011.09.0062收稿日期：2011年03月12日 接受日期：2011年04月28日 发表日期：2011年05月18日这是一篇采用Creative Commons Attribution License 进行授权的开放取阅论文。
只要对本原作有恰当的引用, 版权所有人允许并同意第三方无条件的使用与传播。
引用格式：陈平波等, 2011, 植物中NO 的研究进展, 分子植物育种 V ol.9 No.62 (doi: 10.5376/.2011.09.0062)摘 要 NO 是一个重要的信号分子作用在许多组织中调节不同的生理过程。
自20世纪80年代，在植物中发现一氧化氮(nitric oxide, NO)，这种气体化合物，已成为一个重要信号分子参与多种生理功能。
尤其是近年来，越来越多的研究表明：NO 是植物中关键的信号分子，参与各种生长发育和逆境的响应。
为了对植物体内的NO 生理功能的阐明提供新的新思路和线索，本文综述了NO 的合成，包括植物中NO 的生化合成和去除途径、它在生长、发育以及信号转导途径中的作用以及与ROS 的关系等方面内容，并对NO 信号与Ca 2+、cGMP 、蛋白激酶及细胞程序性死亡间作用也做了讨论，最后对植物中NO 的研究做了简要的分析和展望，期望对利用NO 提高植物抗逆性提供理论基础。
关键词 NO; NO 合酶; 硝酸还原酶; cGMP; 信号转导Research of Nitric Oxide in PlantsChen Pingbo 1,2, Li Xia 1, Xia Kai 21. Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Jiangsu High Quality Rice R&D Center, Nanjing Branch of China National Center for Rice Improvement, Nanjing, 210014, P.R. China2. College of Life Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing, 210095, P.R. China Corresponding author, jspplx@;AuthorsAbstract Nitric oxide (NO) is an important molecule that acts in many tissues to regulate a diverse range of physiologicalprocesses. Since the discovery of NO emission by plants in the 1970s, this gaseous compound has emerged as a major signalling molecule involved in multiple physiological functions. Especially, recent increased researches exhibited that the molecule plays as a key-signalling molecule involving in various responses of growth and stress in plants. In order to provide new ideas and new clues for clarify the physiological functions of NO, this article reviewed the recent advances such as NO synthesis including the biochemical synthesis ，removal pathway ，physiological functions ，signal transduction and the relationship with the ROS and so on. Besides, NO signalling relation with Ca 2+, cGMP, protein kinases and programmed cell death were also discussed. Finally, we made a brief analysis and prospected on the research of NO in plants and expect to provide a theoretical basis on NO application for improving the stress tolerance of the plant.Keywords Nitric Oxide; Nitric Oxide Synthase; Nitrate Reductase; cGMP; Signal transduction研究背景一氧化氮(nitric oxide, NO)在植物的许多组织生理过程中是一个重要的信号分子(Palavan-Unsal and Arisan, 2009)。
长期以来，NO 都被认为是一种大气污染物，直到20世纪80年代美国药理学家Furchgott 等发现血管内皮细胞在乙酰胆碱等作用下产生了一种新型血管内皮细胞松弛因子(endothelium-derived relaxing factor, EDRF)以来用的研究得到了快速的发展。
其中，1992年NO 被Science 杂志评选为“年度分子”；1998年，Furchgott 、Ignarro 和Murad 3位科学家由于发现了NO 的生物合成和作用机制的研究工作而获得诺贝尔生理学或医学奖，均显示了NO 在生命过程中的非凡意义。
在动物中与NO 牵连的包括神经传递，血管平滑肌松弛，免疫防御、细胞凋亡等多种生物学过程(Moncada et al., 1991; Jaffrey and Synder, 1995;1998; Ignarro, 2000)。
而植物NO研究工作则相对滞后。
大约在20世纪初、中期，NO就被发现具有类似植物激素的作用，但由于当时人们的知识水平和技术手段的限制，植物NO的生理功能并未得到深入研究和阐释。
1998年，意大利Delledonne发现NO 作为信号分子参与植物抗病反应，开拓了植物NO 研究的新领域。
此后，植物NO研究成果如雨后春笋般地大量涌现，例如在植物的防御反应中NO调节防卫基因与活性氧(ROS)的相互作用，从而产生细胞死亡，以抵御病原体的攻击(Klessig et al., 2000; Wende-henne et al., 2001; Neillet et al., 2003; Romero-Puertas and Delledonne, 2003)。
本文重点讨论植物中NO的不同来源、合成及清除机制、生理功能以及与信号分子互作的信号传导途径研究进展。
一方面为深入了解NO在信号传导途径的作用提供新线索，另一方面为利用NO、NO合成酶类，以及通过基因修饰手段适当提高作物内源NO含量或维持稳态等植物生长调节剂的研制，进而应用于提高作物抗逆等农业生产方面，都具有重要的实践意义。
1植物体内NO的合成和清除机制1.1植物体内NO的合成1.1.1 L-精氨酸途径在动物系统中，NO主要通过NO合成酶(nitric oxide synthases, NOS)催化精氨酸产生。
含有三种编码一氧化氮合酶分别是内皮型NOS (eNOS)、神经元NOS (nNOS)和诱导型NOS (iNOS)。
除了NOS产生NO外，动物中的黄嘌呤氧化酶(xanthine oxidase, XO)也可以产生NO，主要表现在XO可以通过催化还原硝酸、亚硝酸以及有机硝酸产生NO (Li et al., 2008)。
在植物和真菌的实验中，Ninnemann and Maier首次提出植物中也有NOS活性(Ninnemann and Maier, 1996)，和动物体系一样，植物也可以产生NO，并存在类似的合成途径，在植物组织和各种细胞器如细胞核、线粒体和过氧化物酶体中都检测到NOS活性(Corpas et al., 2006)，此外有研究表明，多胺中的精胺和亚精胺也可以刺激拟南芥幼苗不同组织快速合成NO (Tun et al., 2006)，因此推测在植物中还可能存在尚未发现的酶类能将多胺直接转化为NO (Yamasaki and Cohen, 2006)。
尽管在拟南芥中克隆到AtNOS1基因(Guo et al., 2003)，该基因编码的蛋白与蜗牛中参与NO合成的蛋白有相似序列，但这一蛋白与典型的动物NOSs在结构上没有相似性。
最近实验发现在海洋生物中Ostreococcus tauri中蛋白和人类中的NOS有45%的相似序列，其结构模型与动物的反应区域高度相似，NO在海洋生态系统中也发挥重要的作用(Eckardt, 2010)。
但是植物中产生NO的机理和途径与动物体系相比要复杂的多。
Guo等2003年的研究还发现，在大肠杆菌中表达AtNOS1或其蜗牛中同源蛋白，可使依赖L-Arg途径的NO合成增加，过表达AtNOS1的拟南芥转基因植株叶片提取物中NOS的活性较野生型的高，同时在AtNOS1突变的植株中仅检测到少量的NO，这些结果暗示AtNOS1与蜗牛中的同源蛋白可能属于另一类新的NOS。
进一步的研究发现，AtNOS1并不具有NOS活性，AtNOS1又被重新命名为AtNOA1 (NO associated 1) (Zemojtel et al., 2006; Crawford et al., 2006)，它实际上编码的是一个质体GTPase，该蛋白可能是核糖体发挥正常功能所必需的，由于其在代谢GTP时会消耗H2O2，而后者可以清除NO，因此当AtNOS1缺失时，由于H2O2积累从而导致NO 下调的假象(Moreau et al., 2008; Gas et al., 2009)，因此，今后从植物中仔细探查和鉴定出真正的NOS蛋白以及编码基因，才能为L-Arg依赖的植物NO合成途径提供强有力的直接证据。