第六章核糖体和核酶
第六章 核糖体与核酶
裂殖酵母中N-端氨基酸对蛋白质半衰期的影响 裂殖酵母中 端氨基酸对蛋白质半衰期的影响
末端氨基酸 残基 Arg Lys Phe Leu Trp His Asp Asn Tyr Gln 半衰期 2 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 3 min 10 min 10 min 末端氨基端 残基 Ile Glu Pro Cys Ala Ser Thr Gly Val Met 半衰期 30 min 30 min >5 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr >30 hr
6.3.1 核糖体的功能位点： 核糖体的功能位点：
原核生物核糖体中有四种与RNA分子结合的 分子结合的 原核生物核糖体中有四种与 位点，其中一个是与mRNA结合的位点，另 结合的位点， 位点，其中一个是与 结合的位点 三个是与tRNA结合的位点 。 三个是与 结合的位点 ● A位点 site) ：与新掺入氨酰tRNA结合位 位点(A 与新掺入氨酰 结合位 位点 点 ● P位点 site)：与肽酰tRNA结合位点 位点(P ： 结合位点 位点 位点(exit site ，E site)：空载位点 ● E 位点 ： ● mRNA结合位点 结合位点
E.coli小亚基 种蛋白质的排列 小亚基21种蛋白质的排列 小亚基
6.1.3 细菌核糖体的结构模型
6.2 核糖体的生物发生 核糖体的生物发生(biogenesis) 6.2.1 核糖体 核糖体rRNA基因的转录与加工 基因的转录与加工 编码rRNA基因的过量扩增 ■ 编码 基因的过量扩增 细胞为了满足大量需求的rRNA，通过两种 ， 细胞为了满足大量需求的 方式扩大rRNA基因的拷贝数： 基因的拷贝数： 方式扩大 基因的拷贝数 在染色体上增加rRNA基因的拷贝数 基因的拷贝数; ● 在染色体上增加 基因的拷贝数 通过基因扩增 基因扩增(gene amplification)。 ● 通过基因扩增 。
6核糖体与核酶共6页
1. 核糖体(riboso me)核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle), 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
按核糖体存在的部位可分为三种类型:细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。
原核细胞的核糖体较小, 沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103 kDa,由50S和30S两个亚基组成; 而真核细胞的核糖体体积较大, 沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。
在真核细胞中, 核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中, 称为游离核糖体, 也可以附着在内质网的表面, 称为膜旁核糖体或附着核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有106～107个, 而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102～18×103个。
典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。
在完整的核糖体中，rRNA约占2/3, 蛋白质约为1/3。
50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。
30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。
真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。
在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28S rRNA、5S rRNA 和5.8S rRNA。
小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。
2. 基因扩增(gene a mp li fica tion)细胞内选择性复制DNA, 产生大量的拷贝。
如两栖类卵母细胞在发育的早期，rRNA基因的数量扩增到1000多倍。
基因扩增是通过形成几千个核进行的，每个核里含有几百拷贝的编码28S、18S和5.8S的rRNA基因，最后卵母细胞中的这些rRNA基因的拷贝数几乎达到50万个，而在相同生物的其它类型细胞中，这些rRNA基因的拷贝数只有几百个。
(完整版)细胞生物学知识点总结
细胞生物学目录第一章绪论第二章细胞生物的研究方法和技术第三章质膜的跨膜运输第四章细胞与环境的相互作用第五章细胞通讯第六章核糖体和核酶第七章线粒体和过氧化物酶体第八章叶绿体和光合作用第九章内质网，蛋白质分选，膜运输第十章细胞骨架，细胞运动第十一章细胞核和染色体第十二章细胞周期和细胞分裂第十三章胚胎发育和细胞分化第十四章细胞衰老和死亡第一章绪论1.原生质体：被质膜包裹在细胞内的所有的生活物质，包括细胞核和细胞质细胞质：细胞内除核以外的原生质，即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分原生质体：除去细胞壁的细胞2.结构域：生物大分子中具有特异结构和独立功能的区域3.装配模型：模板组装，酶效应组装，自组装4.五级装配：第一级,小分子有机物的形成第二级，小分子有机物组装成生物大分子第三级,由生物大分子进一步组装成细胞的高级结构第四级,由生物大分子组装成具有空间结构和生物功能的细胞器第五级，由各种细胞器组装成完整细胞6.支原体：目前已知的最小的细胞第二章细胞生物的研究方法和技术1.显微镜技术：光镜标本制备技术、2.光镜标本制备技术步骤：样品固定、包埋与切片、染色3.电子显微镜种类：透射电子显微镜，扫描电镜，金属投影，冷冻断裂和冷冻石刻电镜，复染技术，扫描隧道显微镜4.细胞化学技术：酶细胞化学技术，免疫细胞化学技术，放射自显影5.细胞分选技术：流式细胞术6.分离技术：离心技术，层析技术，电泳技术第三章质膜的跨膜运输1.细胞功能：外界与通透性障碍，组织和功能定位，运输作用，细胞间通讯，信号检测2.膜化学组成：膜脂，膜糖，膜蛋白3.膜脂的三个种类：磷脂，糖脂，胆固醇4.脂质体用途：用作生物膜的研究模型，作为生物大分子与药物的运载体5.膜糖功能：细胞与环境的相互作用，接触抑制，信号转导，蛋白质分选，保护作用。
6.膜蛋白类型：整合蛋白，外周蛋白，脂锚定蛋白7.膜蛋白功能：运输蛋白，酶，连接蛋白，受体（信号接受和传递）8.不对称性的研究方法：冰冻断裂复型，冰冻蚀刻9.膜流动性研究方法：质膜融合，淋巴细胞的成斑成帽效应，荧光漂白恢复技术10.膜流动性的重要性：酶活性，信号转导，物质运输，能量转换，细胞周期11.影响膜脂流动性的因素：脂肪酸链，胆固醇，卵磷脂/鞘磷脂比值12.影响膜蛋白流动的因素：整合蛋白，膜骨架，细胞外基因，相邻细胞，细胞外配体、抗体、药物大分子13.膜骨架的主要蛋白：血影蛋白，肌动蛋白和原肌球蛋白，带4.1蛋白，锚定蛋白14.转运蛋白质包括：载体蛋白，通道蛋白15.协同运输的方向：同向协同，反向协同第四章细胞与环境的相互作用1.细胞表面结构：细胞外被、膜骨架、胞质溶胶2.细胞外被功能：连接，细胞保护，屏障3.糖萼：由细胞表面的碳水化合物形成的质膜保护层，又称为多糖包被。
第六章 核糖体与核酶 考研细胞生物学辅导讲义
一、核糖体的形态结构⏹ 核糖体唯一的功能是按照m R N A 的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链。
使细胞内蛋白质合成的分子机器，是细胞内数量最多的细胞器。
1、 核糖体的类型和化学组成⏹大小两个亚基都是由核糖体R N A 和核糖体蛋白组 成的。
（M g 2+的浓度）⏹ 原核生物（大肠杆菌）的核糖体：⏹ 大亚基50S ：33种蛋白质；23S r R N A ,5S r R N A ⏹ 小亚基30S ：21种16S rRN A （小亚基 主要由16S r R N A 决定）⏹ 真核细胞核糖体： ⏹ 大亚基60S ：49种蛋白质；28S r R N A ，5 S r R N A ， 5.8 S r R N A ⏹ 小亚基40S ：33种蛋白质；18S r R N A 二、核糖体的生物发生⏹ 1、 核糖体r R N A 基因的转录与加工⏹ 真核生物核糖体由18S 、5.8S 、28S r R N A 和5S r R N A 基因 ⏹ 真核生物有四种r R N A 基因,⏹ 真核生物前r R N A 的修饰：两个特征1. 2以及修饰的意义。
⏹真题再现：03选择前体r R N A 甲基化的重要作用是： A ．保证最后的r R N A 能够装配成正确的三级结构B ．防止前体r R N A 被加工（x 对加工起引导作用） C ．防止成熟r R N A 部分被降解。
二、核糖体的生物发生 ---真核生物的核糖体生物发生 ⏹ 2 5S r R N A 基因的转录与加工 ⏹ 由R N A 聚合酶3转录,使用的是内部启动子。
⏹ 学习重点⏹ １.关于核糖体的形态结构, 主要学习掌握真核细胞和原核细胞核糖体的化学组成、细菌核糖体的结构模型。
⏹ 2. 核糖体的生物发生是本章的重点内容之一⏹ ３.核糖体的蛋白质合成作用,反义R N A 与核酶⏹ 本章考题近年来主要以小题为主。
第六章 核糖体与核酶2.1原核生物核糖体重组实验：⏹ （1）30S 亚基的蛋白质只和16SR N A 结合，50S亚基质只和23S r R N A 结合⏹ （2）不同种之间提取的30S 亚基的r R N A 和蛋白质可以装 配成有功能的30S 亚基，即不存在种间的差异⏹ （3）原核生物核糖体与真核生物核糖体的亚基彼此不 同，由二者的r R N A 和蛋白质装配成的核糖体没有活性 ⏹ （4）大肠杆菌的核糖体与玉米叶绿素核糖体亚基重组后 具有功能 ⏹（5）线粒体的核糖体亚基同原核生物核糖体亚基之间形 成的杂合核糖体没有功能 真核生物核糖体重组⏹ 边合成边装配，18S r R N A ,5.8r R N A ,28S r R N A在核仁中，边转录边装配，5S r R N A 在细胞核中转录后在运送到核仁里参与装配三、核糖体的功能—蛋白质的合成⏹ 1、 核糖体的功能位点 ⏹ ●A 位点（受位）：接收氨酰t R N A 的部位 ⏹ ●P 位点（供位）：肽酰t R N A 位点 ⏹ ●E 位点：中间停靠点，而且当E 位点被占据后，A 位点同氨酰t R N A 的亲和力降低，防止氨酰t R N A 的结合，直到核糖体准备就绪 ⏹ ● m R N A 结合位点2、 蛋白质合成的基本过程⏹ 2.1 肽链的起始：⏹ （1）30S 亚基与m R N A 的结合 ⏹ （2）第一个a a —t R N A 进入核糖体(P 位) ⏹ （3）完整起始复合物的装配2、 核糖体的装配⏹ 核糖体是自组装的结构，没有样板或亲体结构所组成的结构。
chapter+6++核糖体与核酶
Chapter 6 核糖体与核酶6.1核糖体的形态结构核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein partical)，是细胞内合成蛋白质的细胞器。
细胞内数量最多的细胞器。
在大肠杆菌中有几万个，占细胞干重的40%，在真核细胞中可达几十万甚至几百万个。
核糖体的主要成分是核糖体RNA(rRNA), 占60%, 蛋白质(r蛋白质), 占40%。
6.1.1 核糖体的类型按存在部位分：细胞质核糖体：游离核糖体和附着核糖体细胞器核糖体：线粒体核糖体和叶绿体核糖体。
按生物类型分两种：原核细胞的核糖体：沉降系数为70S，分子量为2.5x103KDa，由50S和30S 两个亚基组成。
真核细胞的核糖体：沉降系数是80S，分子量为3.9-4.5x103KDa，由60S和40S两个亚基组成。
6.2 核糖体的生物发生(Biogenesis)在细胞内，核糖体是自我装配的。
真核细胞和原核细胞的核糖体合成和装配过程各不相同。
核糖体的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基的组装。
6.2.1 核糖体基因1. rRNA基因的扩增在染色体上增加rRNA基因的拷贝数：细菌的E.coli的基因组中有七套rRNA 基因；典型的真核生物细胞含有几百到几千个18S、 5.8S和28S rRNA基因的拷贝，5S rRNA基因的拷贝数多达50,000个。
2. rRNA基因的选择性扩增①两栖类卵母细胞rRNA基因扩增基因扩增是通过形成几千个核进行的，每个核里含有几百拷贝的编码18S、5.8S和28S的rRNA基因，最后卵母细胞中的这些rRNA基因的拷贝数几乎达到50万个。
②卵母细胞中rRNA基因扩增机制滚环复制(rolling circle replication)卵母细胞中rRNA基因扩增的机制，有人认为归因于从染色体上分离出来的环状DNA分子，这种环状DNA中含有rRNA基因。
由于环状DNA能够通过滚环复制的方式进行复制，因而能够产生大量的rRNA基因。
06核糖体与核酶解析
第六章.核糖体与核酶核糖体(r i b o s o me)，是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(r i b o n u c l e o p r o t e i n p a r t i c l e),其惟一功能是按照mR N A的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
核糖体最早是Al b e r t C l a u d e于20世纪30年代后期发现的,其后又证明了其蛋白质合成功能。
随着分子生物学的发展，核糖体概念的涵意有了进一步的发展。
细胞内除了从事蛋白质合成的核糖体外，还有许多其它功能的核糖核蛋白体颗粒，通常是一些小分子的R N A同蛋白质组成的颗粒，它们参与R N A的加工、R N A的编辑、基因表达的调控等。
发现核糖体及核糖体功能鉴定的两个关键技术是什么?（答案）答:核糖体最早是Al b e r t C l a u d e于1930s后期用暗视野显微镜观察细胞的匀浆物时发现的，当时称为微体(M i c r o s o me s)，直到1950s中期，Ge o r g e P a l a d e在电子显微镜下观察到这种颗粒的存在。
当时G e o r g e P a l a d e和他的同事研究了多种生物的细胞，发现细胞质中有类似的颗粒存在，尤其在进行蛋白质合成的细胞中特别多。
后来P h i l i p S i ek e v i t z用亚细胞组份分离技术分离了这种颗粒，并发现这些颗粒总是伴随内质网微粒体一起沉积。
化学分析揭示，这种微粒富含核苷酸，随之命名为r i b o so me，主要成分是核糖体R N A(r R N A)，约占60%、蛋白质(r蛋白质)约占40%。
核糖体的蛋白质合成功能是通过放射性标记实验发现的。
将细胞与放射性标记的氨基酸短暂接触后进行匀浆，然后分级分离，发现在微粒体部分有大量新合成的放射性标记的蛋白质。
后将微粒体部分进一步分离，得到核糖体和膜微粒，这一实验结果表明核糖体与蛋白质合成有关。
名词解释-核糖体与核酶
在原核生物中, 核糖体中与mRNA结合位点位于16S rRNA 的3＇端,mRNA中与核糖体16S rRNA结合的序列称为SD序列(SD sequence),它是1974年由J.Shine 和 L.Dalgarno发现的,故此而命名。SD序列是mRNA中5＇端富含嘌呤的短核苷酸序列,一般位于mRNA的起始密码AUG的上游5～10个碱基处,并且同16S rRNA 3＇端的序列互补。
5. P位点(P site)
即肽酰tRNA位点(peptidyl-tRNA site), 又叫供位(donor site), 或肽酰基位点, 主要位于大亚基, 是肽基tRNA移交肽链后肽酰tRNA所占据的位置, 即与延伸中的肽酰tRNA结合位点。
6. E 位点(exit site, E site)
蛋白酶体存在于所有真核细胞中，其活性受γ干扰素的调节。
12. 核酶(ribozyme)
核酶一词用于描述具有催化活性的RNA, 即化学本质是核糖核酸(RNA), 却具有酶的催化功能。核酶的作用底物可以是不同的分子, 有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能够切割RNA, 有的能够切割DNA, 有些还具有RNA 连接酶、磷酸酶等活性。与蛋白质酶相比，核酶的催化效率较低ibosomes)
在蛋白质合成过程中,同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合，同时合成若干条蛋白质多肽链，结合在同一条mRNA上的核糖体就称为多聚核糖体(polysome 或polyribosomes)。
在mRNA的起始密码子部位,核糖体亚基装配成完整的起始复合物,然后向mRNA的3＇端移动,直到到达终止密码子处。当第一个核糖体离开起始密码子后,空出的起始密码子的位置足够与另一个核糖体结合时,第二个核糖体的小亚基就会结合上来,并装配成完整的起始复合物,开始蛋白质的合成。同样,第三个核糖体、第四个核糖体、……依次结合到mRNA上形成多聚核糖体。根据电子显微照片推算,多聚核糖体中,每个核糖体间相隔约80个核苷酸。
【2024版】《细胞生物学》核糖体与核酶自习报告
可编辑修改精选全文完整版核糖体与核酶引言：1.核糖体（ribosome）是细胞内的一种核糖蛋白颗粒，其唯一的功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
6.1 核糖体的形态结构1.核酶是具有催化活性的反义RNA6.1.1 核糖体的类型和化学组成6.1.1.1 核糖体的类型和大小1.核糖体有种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体2.核糖体分为：真核生物核糖体和原核生物核糖体3.核糖体由大小两个不同的亚基组成，在不进行蛋白质合成时是分开的，各自游离在细胞质中，在进行蛋白质合成时结合在一起4.在真核细胞中，核糖体在进行蛋白质合成时：1.游离在细胞质中称游离核糖体2.附着在内质网的表面，称膜旁核糖体或附着核糖体。
6.1.1.2 核糖体的化学组成1.核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA（rRNA）和核糖体蛋白质组成。
6.1.2 核糖体的蛋白质与rRNA6.1.2.1 核糖体蛋白1. E.coli核糖体21个小亚基，为S1~S21,大亚基的核糖体蛋白命名为L1~L336.1.2.2 核糖体rRNA1.30S核糖体亚基的形态主要是由16S rRNA决定的6.1.3 细菌核糖体的结构模型1.S4、S5、S8、S12等4个蛋白定位在核糖体的小亚基上，并且是背向大亚基。
2.小亚基中确定了与信使RNA（m RNA）和转移RNA（tRNA）结合位点3.催化肽键形成的位点位于大亚基，和GTP水解的功能区6.2 核糖体的生物发生1.在细胞内，核糖体是自我装配的。
2.核糖体的生物发生包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基的组装等。
6.2.1 核糖体rRNA基因的转录与加工1.编码核糖体的基因分为两类：一类是编码蛋白质的基因，另一类是rRNA基因6.2.1.1 编码rRNA基因的过量扩增1.细胞为了满足大量需求的rRNA，在进化的过程中形成了一种机制：增加编码rRNA基因的拷贝数。
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1. 发现核糖体及核糖体功能鉴定的两个关键技术是什么?答：核糖体最早是Albert Claude于1930s后期用暗视野显微镜观察细胞的匀浆物时发现的，当时称为微体(Microsomes),直到1950s中期，George Palade在电子显微镜下观察到这种颗粒的存在。
当时George Palade和他的同事研究了多种生物的细胞, 发现细胞质中有类似的颗粒存在, 尤其在进行蛋白质合成的细胞中特别多。
后来Philip Siekevitz 用亚细胞组份分离技术分离了这种颗粒, 并发现这些颗粒总是伴随内质网微粒体一起沉积。
化学分析揭示, 这种微粒富含核苷酸, 随之命名为ribosome,主要成分是核糖体RNA(rRNA)，约占60%、蛋白质(r蛋白质)约占40%。
核糖体的蛋白质合成功能是通过放射性标记实验发现的。
将细胞与放射性标记的氨基酸短暂接触后进行匀浆，然后分级分离，发现在微粒体部分有大量新合成的放射性标记的蛋白质。
后将微粒体部分进一步分离，得到核糖体和膜微粒，这一实验结果表明核糖体与蛋白质合成有关。
两个关键技术是亚细胞组份分离技术和放射性标记技术。
2•说明人体单倍体染色体组中四种rRNA基因的组成、排列方式和拷贝数。
答：在人基因组的四种rRNA基因中，18S、5.8S和28S rRNA基因是串联在一起的，每个基因被间隔区隔开，5S的rRNA基因则是编码在另一条染色体上。
前3个基因组成一组，分布在人的13、14、15、21、22 等5条染色体上。
在间期核中，所有这5条染色体rRNA基因区域，转录时聚集在一起，形成一个核仁。
在人体单倍体染色体组中，每组rRNA基因有200个拷贝。
每一拷贝为一个rDNA 转录单位。
这 3 个基因是纵向串联排列在核仁组织者的DNA 上。
真核细胞核糖体的5S rRNA基因则是独立存在于一个或几个染色体上，拷贝数达几千个。
在人的细胞中，该基因的拷贝有24000 个之多，它们串联排列在 1 号染色体接近末端处。
3．根据3H 标记的尿嘧啶和放线菌素D 研究人的培养细胞前体rRNA 的合成，推测出前体rRNA的加工过程，请问3H标记的尿嘧啶和放线菌素D各起什么作用?答： 3H 标记的尿嘧啶是追踪RNA 的，而加入放线菌素 D 是为了阻断RNA 的合成，这样随着RNA加工的进程，rRNA分子越来越小，便于判断。
如果不阻断RNA 合成，新合成的45SrRNA 就会干扰判断。
在上述的研究中发现，当人的细胞同3H标记的尿嘧啶共培养25分钟后，被标记rRNA的沉降系数是45S，加入放线菌素D阻断RNA的合成后，标记的45S rRNA首先转变成32S的rRNA，随着培养时间的延长，逐渐出现被标记的28S、18S的rRNA。
4. 有人用核糖体重组实验得到一些重要的结论，你能说出一、二吗?答：这些结果包括以下几个方面：①30S亚基的蛋白质专同16S rRNA结合；50S 亚基的蛋白质只同23S rRNA结合，如果把30S亚基rRNA和50S亚基的蛋白质相混合，则不能装配成有功能的亚基。
②从不同种细菌提取30S亚基的rRNA和蛋白质，可装配成有功能的30S亚基，这表明不存在种间差异。
③原核生物核糖体与真核生物核糖体的亚基彼此不同，由二者的rRNA 和蛋白质重组后的核糖体没有功能。
④大肠杆菌的核糖体与玉米叶绿体核糖体亚基重组后具有功能。
⑤由于不同生物的线粒体核糖体大小不同，由55S到80S不等，而原核生物的核糖体基本稳定，所以线粒体的核糖体亚基同原核生物核糖体亚基相互交换形成的杂合核糖体没有功能。
5. 真核细胞中核糖体的合成和装配过程如何?答：整个过程相当复杂，首先要合成与核糖体装配有关的蛋白质，这些蛋白质包括核糖体结构蛋白和与前体rRNA 加工有关的酶。
它们都是在细胞质的游离核糖体上合成，然后迅速集中到细胞核并在核仁区参与核糖体亚基的装配。
而组成核糖体亚基的18S rRNA、5.8 SrRNA 和28S rRNA 基因则是在核仁中边转录边参与核糖体亚基的装配，5S rRNA 却是在细胞核中转录后运送到核仁中参与核糖体亚基的装配。
装配过程中，45S RNA、5S RNA同蛋白质形成80S RNA颗粒，然后80S颗粒被降解成大小两个颗粒，大颗粒为55S,含有32S和5S两种RNA , 小颗粒含有20S的前体rRNA。
然后，小颗粒中的20S RNA前体被快速降解成18S 的rRNA，并运送到细胞质中，即是成熟的核糖体小亚基。
55S大颗粒中的32S RNA 被加工形成28S 和5.8S 两种rRNA 成为成熟的大亚基后，被运送到细胞质中，这个过程比较慢。
如果这时有mRNA 同小亚基结合的话，大亚基即可结合上去形成完整的核糖体，并进行蛋白质的合成。
6. 二十世纪六十年代初期Robert Perry 发现核糖体的合成是在核仁中进行的，请问他是如何发现的?答: 二十世纪六十年代初期Robert Perry 用紫外微光束破坏活细胞的核仁，发现破坏了核仁的细胞丧失合成rRNA 的能力，这一发现提示核仁与核糖体的形成有关。
后来Perry又发现低浓度的放线菌素D能够抑制3H-尿嘧啶掺入rRNA中，而不影响其他种类的RNA 合成。
显微放射自显影也显示放线菌素 D 能够选择性阻止核仁RNA 的合成，表明核仁与rRNA 的合成有关。
7. 原核生物蛋白质合成起始复合物形成包括哪些过程?需要哪些因子参与?答：主要分为三步，参与的因子包括起始因子1-3，以及mRNA、转运tRNA、GTP等。
①30S亚基与mRNA的结合mRNA不能与完整的核糖体结合，但是能够同独立存在的30S核糖体小亚基结合。
在原核生物中，30S核糖体小亚基通过16S rRNA与mRNA起始密码子AUG上游的SD序列的互补，从而与mRNA结合。
核糖体小亚基与mRNA的结合还需要起始因子（initiation factor. IF）的帮助，原核生物的起始因子命名为IFs，真核生物的起始因子命名为elF&原核生物有三种起始因子，其中有两种（IF1、IF3）通过与30S核糖体亚基的结合帮助30S亚基与mRNA的识别与结合。
② 第一个aa-tRNA进入核糖体当mRNA与核糖体小亚基结合后，携带甲酰甲硫氨酸的tRNA 通过反密码子与mRNA 中AUG 的识别从而进入核糖体。
起始tRNA 在与mRNA 形成mRNA-30S 亚基复合物之前，必须同GTP、起始因子IF2结合，形成GTP-IF2-tRNAfMet复合物。
起始tRNA 复合物与mRNA的AUG密码子结合后，释放IF3。
③ 完整起始复合物的装配一旦起始tRNA 与AUG 密码子结合，核糖体大亚基就加入到复合物中形成完整的核糖体-mRNA 起始复合物。
该过程伴随GTP 的水解、IF1 和IF2 的释放。
其中GTP 的水解可能引起核糖体构型的变化，而改变了的构型正是蛋白质合成所必需的。
8. 请详细说明多肽链延伸的过程。
答：蛋白质合成的肽链延伸涉及四个重复的步骤：①氨酰tRNA进入核糖体的A位点；②肽键形成；③转位：④脱氨酰tRNA释放。
上述四步的循环，使肽链不断延长。
在整个过程中，需要GTP和一些延长因子的参与。
①氨酰-tRNA进入 A 位由于起始tRNA 占据P 位点，核糖体开始接受第二个氨酰-tRNA 进入 A 位点，此即为延伸的第一步。
第二个氨酰-tRNA 在进入 A 位点之前，必须与结合有GTP的蛋白延伸因子结合（原核细胞中延伸因子是Tu，真核生物则是eEF1）。
Tu起传递作用，即将氨酰-tRNA传递给核糖体。
虽然任何氨酰-tRNA-Tu-GTP都有可能进入 A 位，但只有反密码子与 A 位点密码子相匹配的tRNA 才允许进入A位。
一旦合适的氨酰-tRNA-Tu-GTP同A位点的密码子结合，GTP水解，Tu-GDP 被释放。
②肽键形成当核糖体的P位和A位都有tRNA占据时，进入核糖体的两个氨基酸是分开的，所以延伸反应的第二步是两个氨基酸相互作用，通过肽键的形成将两个氨基酸结合起来。
即由 A 位的aa-tRNA 上氨基酸的氨基与P 位aa-tRNA上氨基酸的羧基间形成肽键，使P位的tRNA卸去氨基酸，而A位上的tRNA形成了二肽。
肽键的形成是自动发生的，不需要额外的能量。
这一反应是由肽酰转移酶（peptidyl transferase催化的，该酶是核糖体大亚基的组成成份。
多年来一直认为肽酰转移酶是组成50S亚基的一种蛋白，现在已经清楚，它是构成核糖体的RNA，是核酶。
③转位（translocation）当形成了第一个肽键时，A位点上的tRNA 分子的一端仍然与mRNA 的密码子结合，而另一端与肽结合.此时P 位点上的tRNA 没有氨基酸的结合。
接下来进入延伸反应的第三步:转位，即核糖体沿着mRNA从5, 7方向移动三个核苷酸（一个密码子），在此过程中，A 位的tRNA-二肽移到P位，而P位的tRNA则进入E位点。
转位需要另一个GTP 结合的延伸因子的参与（原核生物是延伸因子G,真核生物是延伸因子eEF2）。
GTP水解释放的能量转变成机械能，将核糖体沿着mRNA移动大约1 nm。
④脱氨酰tRNA 的释放延伸反应的最后一步是脱氨酰tRNA 离开核糖体的 E 位点。
一旦肽酰tRNA转位到P 位，A位点再次开放，接受下一个aa-tRNA。
在这种情况下，进入的氨酰-tRNA 的反密码子必须与第三个密码子互补，开始下一个循环。
在蛋白质合成的延伸反应中，每一次循环至少水解两分子的GTP，耗时二十分之一秒，速度之快是惊人的。
9. 在肽链延伸过程中tRNA 的转位是是如何进行的?答: 通过足迹法（footprinting）分析，揭示在蛋白质合成的延伸循环中，tRNA 的转位是分两步进行的，并且相互独立（图Q6-1）。
①肽键的形成引起新形成的肽酰tRNA大亚基的受体部分从A位向P位偏移，而它的小亚基的反密码子部分仍然与A 位的密码子相连（此时的状态称为A/P 结合状态）。
新形成脱氨酰tRNA 的受体从大亚基的P 位向 E 位偏移，而它的反密码子部分仍然在小亚基的P 位，此时的状态称为P/E结合状态。
②核糖体与EF-G-tRNA 复合物结合，引起这些tRNA 的反密码子的末端与它们结合的mRNA 一起相对于小亚基移动，使得肽酰-tRNA 完全占据大、小亚基的P位点（P/P结合状态），而脱氨酰tRNA则完全移到大亚基的E位点。
10. 多聚核糖体形成的意义何在? 答: 同一条mRNA 被多个核糖体同时翻译成蛋白质，大大提高了蛋白质合成的速率，更重要的是减轻了细胞核的负荷，减少了基因的拷贝数，也也减轻了细胞核进行基因转录和加工的压力。
11. 如何根据嘌呤霉素实验的结果判断核糖体中的A、P是两个分开的独立位点？答：可以这样分析：在第一组实验中，只有起始tRNA占据P位，如果A位点是一个独立位点的话，此时的 A 位点就是空闲的，嘌呤霉素当然能够结合上去，如果 A 位点与P 位点是同一位点，那么嘌呤霉素就不能与核糖体结合，实验结果是嘌呤霉素能够结合。