群落生态学
群落生态学课件(版)
群落生态学课件一、引言群落生态学是生态学的一个重要分支，研究生物群落的结构、功能、动态及其与环境之间的相互关系。
生物群落是由相互依赖、相互作用的生物种群组成的，它们在特定的生态环境中共同生活。
群落生态学对于理解生态系统的稳定性和可持续性具有重要意义，为生物多样性保护、生态系统管理和生态环境建设提供了科学依据。
二、生物群落的结构与组成1.生物群落的结构生物群落的结构包括物种组成、种群数量、空间分布和生态位等方面。
物种组成是指生物群落中存在的各种生物种类及其相对丰富度。
种群数量是指生物群落中各个物种的个体数量。
空间分布是指生物群落中各个物种在空间上的分布格局。
生态位是指物种在生物群落中的地位和作用，包括其在资源利用、生存策略等方面的特点。
2.生物群落的组成生物群落由生产者、消费者和分解者组成。
生产者主要是指绿色植物，它们通过光合作用将太阳能转化为化学能，为生物群落提供能量。
消费者包括草食动物、肉食动物和杂食动物，它们通过食物链和食物网与其他生物相互作用。
分解者主要是指细菌、真菌等微生物，它们分解死亡的生物体和有机物质，促进养分的循环。
三、生物群落的功能与动态1.生物群落的功能生物群落具有多种功能，包括能量流动、物质循环、信息传递和生态平衡等。
能量流动是指生物群落中能量的输入、传递和散失过程。
物质循环是指生物群落中养分的循环利用过程。
信息传递是指生物群落中生物之间通过信号、化学物质等方式进行的信息交流。
生态平衡是指生物群落中各种生物之间的相互关系保持相对稳定的状态。
2.生物群落的动态生物群落的动态包括物种多样性、种群动态和群落演替等方面。
物种多样性是指生物群落中物种的丰富度和多样性。
种群动态是指生物群落中各个物种的个体数量随时间的变化。
群落演替是指生物群落随时间的推移而发生的物种组成和群落结构的变化。
四、生物群落与环境的关系生物群落与环境之间存在密切的相互关系。
环境因素包括气候、土壤、水分、光照等，它们对生物群落的物种组成、种群数量和生态位等方面产生影响。
生态学研究中的群落生态学
生态学研究中的群落生态学生态学是研究生物与环境之间相互作用的学科，而群落生态学则是生态学中的一门分支。
群落是指特定地理区域内所有生物种群的组合，是生态系统的基本组成单位。
在群落内，不同生物种群之间会发生相互作用，这些相互作用会影响到群落的结构和功能。
群落生态学的研究对象就是这些相互作用及其对群落的影响。
群落生态学是一门综合性强的学科，涉及到很多的领域。
比如，生物多样性、种间相互作用、食物链、能量流动、物种适应能力等。
因此，群落生态学往往需要各个领域的知识和方法进行综合研究。
群落生态学中的一项重要研究内容是群落结构的形成与演化。
群落结构代表着群落内各种生物种群之间的分布、密度、组成等方面的特征。
群落结构的形成可能与许多因素有关，如生境、气候、地形、种间相互作用等。
同时，群落结构的演化也可能由多种因素驱动，例如地质变化、全球气候变化、人类活动等。
群落结构的研究对于了解生物多样性保护及环境保护具有重要意义。
群落生态学还研究了不同种群之间的相互作用。
在群落内，不同种群之间可以产生相互作用，这些相互作用可以是捕食关系、共生关系、竞争关系等。
相互作用对于群落的结构和功能都具有重要意义。
例如，竞争关系可以影响到物种分布、密度及种群生存率等；共生关系可以提供营养、提高生存率、增强抗病能力等；捕食关系还能够维持食物链的平衡，保持资源的稳定利用。
群落生态学研究的另一个方向就是群落功能。
群落的功能代表了群落在生态系统中扮演的角色。
群落功能包括了物质循环、能量转移、原生生产力等方面的功能。
群落功能的研究可以帮助我们对生态系统的整体运作原理有更深刻的理解，而这对于开展生态系统保护和管理具有重要意义。
总之，群落生态学是生态学中的重要分支，针对群落中的物种种群及其相互作用进行深入探究。
群落生态学研究成果不仅能够为物种保护提供理论依据，也能够为人类活动的环境管理提供参考。
未来的研究中，我们需要继续探究群落的结构、演化、种间关系及功能等方面，为生物多样性的保护、生态系统的管理和生态问题的解决提供更多的科学支持与依据。
群落生态学
群落生态学
群落生态学是一门研究群落的结构、功能和变化的科学，同样还要研究个体之间的关系。
从技术角度讲，群落生态学是生态学的一个子分支，旨在探讨一组物种交互作用如何
影响当地的生态系统。
它研究的范围是从动物群落的行为到植物群落的发展，以及地形、
气候因素对植物和动物如何影响。
群落生态学通过研究群落之间的竞争和相互协作，可以解释一些生态现象并提出解决
方案。
例如，研究群落可以帮助我们了解物种之间的竞争如何影响地方群落，以及这种竞
争会如何影响环境服务或生态系统声明。
此外，群落生态学研究也可以帮助我们了解不同
物种如何共存，以及为什么在一定的情况下会形成一些非常特殊的生态系统。
该领域的研
究还可以推断适宜的物种组合方式、物种变化率以及驱动这种变化的因素。
在当代社会，由于人类活动对生态系统造成了重大影响，群落生态学研究变得更加重要。
通过研究群落，可以发现互补支持机制，进而找到调节人类活动的方法。
此外，在当
前的全球变暖情况下，研究群落的反应也可以有助于预测未来地球变暖对生态系统的影响。
总而言之，群落生态学是研究群落的结构、功能和变化的科学，它可以帮助我们了解
物种之间的竞争如何影响地方群落，以及这种竞争会如何影响环境服务和生态系统质量。
该领域还可以使我们更好地理解和控制全球变暖对生态系统的影响。
群落生态学
Sol (Solitariae) 数量很少而稀疏
Un (Unicum)
个别或单株
2．密度(density) 指单位面积或单 位空间内的个体数。一般对乔木，灌木 和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植 物以地上枝条计数。样地内某一物种的 个体数占全部物种个体数的百分比称做 相对密度(relative density)。某一物种的 密度占群落中密度最高的物种密度的百 分比称为密度比(density ratio)。
前苏联著名植物群落学家B. H. 苏卡乔夫(1957)指出：“层片具有 一定的种类组成，这些种具有一定 的生态生物学一致性，而且特别重 要的是它具有一定的小环境，这种 小环境构成植物群落环境的一部 分” 。现在人们一般将其定义为： 层片是指由相同生活型和相似生态 要求的种组成的机能群落 （functional community）。
对种类组成进行数量分析，是 近代群落分析技术的基础。
1．多度(abundance) 多度是对物 种个体数目多少的一种估测指标，多 用于群落野外调查。国内多采用 Drude的七级制多度，即：
Soe (Sociales) 极多，植物地上部分郁闭，形成背景
Cop3 (Copiosae) 数量很多
Cop2 Cop1 Sp (Sparsal) 数量多 数量尚多 数量不多而分散
上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖 度代替： 重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度
相对密度=该种的密度/所有种的密度和
相对频度=该种的频度/所有种的频度和 相对盖度=该种的盖度/所有种的盖度和
※ 重要值的意义：
1 是一个反映种群的大小、多少和分 布状况的综合性指标；
2 反映了种群在群落中的地位和作用； 3 可确定群落的优势种，表明群落的 性质 4 可推断群落所在地的环境特点。
群落生态学
• 5.高度：自然高度和绝对高度。 • 6.重量和相对重量：单位面积或容积内某
• 在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明， 群落的季节变化也最明显。我国北方草原 生物量的季节变化就是一个例子，如羊草 草原5月初植物萌动返青，7月份开花结实， 8月中旬地上生物量达到高峰值，9月下旬 植物地上部分枯黄并停止生长。
• 动物也有相似的周期活动：青蛙到了冬季 就进行冬眠，春天来了就苏醒过来。
• 四、决定物种多样性梯度的因素 • （1）时间因素 • （2）空间异质性因素 • （3）气候稳定性因素 • （4）竞争因素 • （5）捕食因素 • （6）生产力因素
时间因素
空间异质性因素
气候稳定性因素
竞争因素
捕食因素
生产力因素
第三节 生物群落的结构
•
植物的垂直分布
• 一、垂直结构
• （二）物种多样性的衡量 – 丰富度指数 – 多样性指数
• （三）物种多样性梯度 • （四）决定多样性梯度的因素
（二）物种多样性的衡量
物种多样测度—丰富度指数
• Gleason指数
群落中物种数目
D=（S-1）／lnA
单位面积
群落中总物种数目
• Margalef指
数
D=(S-1)／lnN
观察到的个体总数
0 1
群落A 群落B
2
3
5
多度等级
（三）物种多样性梯度
• (1) 多样性随纬度的变化 从热带到两极随 着纬度的增高，物种多样性有逐渐减少的 趋势。
群落生态学群落的组成与结构
苇莺
丘鹬
榛鸡
水生植物群落的成层性
主要与光照、 温度、食物和 溶氧量有关
– 挺水草本层、 飘浮草本层、 水面高草层、 沉水漂草层、 沉水矮草层、 水底层
漂浮动物 浮游动物、 游泳动物、 底栖动物、 附底动物、 底内动物
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三、 群落的水平结构
• 概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀 配置，使群落表现出斑块相间的外形。
D=1-ΣPi2
– Shannon-Weiner指数
H =-ΣPilnPi
– Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS
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0(0.00) 50(0.50) 1(0.01)
100(1.00) 50(0.50) 99(0.99)
多样性指数计算 ln2=0.69 ln0.01=－4.605
由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
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阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）： 优势种：红松、紫椴 亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆 伴生种：槭、云冷杉 偶见种：落叶松、山杨
群落成员型的确定－－种类组成的数量特征
• 多度 (abundance)：物种个体数目的多少 • 密度 (density)：物种在单位面积或空间上
D(61-80%)
E(81-100%)
• 重要值 (important value)
– IV=相对密度+相对频度+相对优势度/ 相对盖度
三、群落的物种多样性
生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种 生境的生态复杂性，包括植物、动物和微生物的 所有种及其组成的群和系统，包括遗传多样性、 物种多样性和生态系统多样性3个层次。
普通生态学-群落的组成与结构
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解释物种多样性变化的学说（续）
• 竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然 选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热 带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的 主要动力。
• 重要值 (important value) – IV=相对密度+相对频度+相对优势度 / 相对盖度
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几种常用的多度等级
Drude
Soc.
极多
Cop3 很多
Cop. Cop2 多
Cop1 尚多
Sp
少
Sol.
稀少
Un.
个别
Clements Dominant 优势 Abundant 丰盛
Frequent 常见
– 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地 上部分全部枯死，地下部分存活
– 地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中
– 一年生植物： 以种子度过不良季节
• 生活型谱
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生活型谱
群落类型
Ph.
Ch.
西双版纳热带雨林
94.7
5.3
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5
5.4
浙江中亚热带常绿阔叶林
• 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的 特征，如热带雨林群落
• 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较 长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林
• 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草 原地区群落的特征，如东北温带草原
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层片(synusia)
• 群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集 合
第三部分群落生态学
第三节 群落的结构
(1)高位芽植物(phanerophytes) (p165图8-3） 休眠芽位于距地面 25厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30 米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2～8米)与矮高位 1芽植物(25厘米到2米)。 (2)地上芽植物(Chamaephytes) 更新芽位于土壤表面之上，25 厘米之下，多为半灌木或草本植物。 (3)地面芽植物(Hemicryptophytes) 又称浅地下芽植物或半隐 芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为 多年生草本植物。 (4)隐芽植物(Cryptophytes) 更新芽位于较深土层中或水中， 多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 (5)一年生植物(Therophytes) 以种子越冬。
三、种的多样性
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 = 1－随机取样的两个个体属于同种的概率 3. 多样性梯度 （1）多样性随纬度变化 从热带到两极随纬度的增加， 物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、 蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无 论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例 外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带 物种最丰富。 （2）多样性随海拔变化 如果在赤道地区登山，随海拔 的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物 种多样性随海拔增加而逐渐降低。
第二节
群落的种类组成
通常，采用最小面积的方法来统计一 个群落或一个地区的生物种类名录。 通过绘制种—面积曲线来确定最小 面积的大小。作法：逐渐扩大样地面积 ，随着样地面积的增大，样地内植物的 种数也在增加，但当物种增加到一定程 度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常 把曲线陡度开始变缓处所对应的面积， 作为最小面积。
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群落生态学存在普适理论吗？
什么是群落？
• 群落的概念很模糊，不存在一个让所有生 态学家都满意的定义！ • 群落泛指某一特定空间范围内共同出现的 某些生物的集合；最泛的情形是指所有生 物，而狭义的群落是指在同一时间、同一 地点、同一营养级（种团）内多种生物的 集聚
群落的本质
• 群落究竟是一个“有机的整体”还是“一盘散 沙”？或者说生物相互作用到底有多重要？
Cornell, H.V. 1985. Local and regional richness of cynipine gall wasps on California oaks. Ecology 66: 1247-1260.
温带森林的多样性异常 (Diversity Anomaly)
相似生境的群落往往具有显著不同的物种多样性； 温带森林：欧洲（120万km2；124种）、东亚（120 万km2；729种）北美东部（180万km2；253种）
F.W. Preston
生态位理论不能说明群落的RSA
对数正态 分布是最 常见的物 种相对多 度分布， 适用于许 多不同类 型的群落
生态位理论面临的问题
• 由“竞争过程”所预测的一些群落模式其真 实性受到了挑战（统计检验） • 浮游生物悖论：环境条件非常均一的几毫升水体内
共存着至少30种以上的浮游藻类
Robert H. MacArthur (1930-1972)
生态位理论预测的群落模式
• 假设竞争过程塑造了群落结构（合理性是 不证自明的？），那么在竞争排除法则和 极限相似性原理的基础上，我们可以对群 落水平上物种分布模式给出若干理论预 测，例如：Hutchinson动物体型大小比 率、特征替代、群落装配规则、局域多样 性与区域多样性的关系、历史的湮没等
Georgyi F. Gause (1910-1986)
1934
竞争排除法则
“具有相同生态位的物种不能共存” 根据竞争排除法则以及实验种群的研究，最 终形成了这样一种思想：
“一个物种，一个生态位”
但是生态位的概念极其混乱：GrinnellElton-Hutchinson/MacArthur-现代
极限相似性
机体论与个体论
Clements vs. Gleason
机体论 个体论
群落的边界问题
机体论与个体论
Clements vs. Gleason
• Whittaker的工作证明了植物群落的连续性
Robert H. Whittaker (1920-1980)
机体论与个体论
Clements vs. Gleason
Charles S. Elton (1900-1991)
G. Evelyn Hutchinson (1903-1991)
生态位理论的领军人物
学生
G. Evelyn Hutchinson (1903-1991)
老师
Robert H. MacArthur (1930-1972)
竞争排除法则
“具有相同生态位的物种不能共存”
以竞争排斥法则为基础，Hutchinson 和MacArthur进一步提出了“极限相 似性”的概念，即物种间的生态学相 似性存在一个上限，超过这个阈值物 种不能共存
Robert H. MacArthur (1930-1972)
极限相似性
极限相似性：d/w≈1?
Robert M. May (b.1936)
Sharon E. Kingsland
局域决定论与历史的湮没
根据传统的生态位理论（种间相互作用决定了群 落结构），可以预测： 在相似生境条件下群落结构应该趋于相同 区域种多样性与局域(群落)种多样性相互独立
Robert Ricklefs (b. 1943)
局域多样性与区域多样性
局域物种多样性与区域 物种多样性的关系：生 态位理论预测局域饱 和，与实际数据不吻合
• 大多数生态学家走中间路线：一方面承认 群落不是有机体，另一方面又认为种间相 互作用制约着生物的分布与多度！ • 由于群落不是离散的，所以群落的边界只 能是主观决定的（给群落定义带来困难）
群落的本质：争论仍在继续
• 集成群落(Integrated Community)的概念 强调Clements的机体论和Gleason的个体 论构成连续体上的两个端点，真实群落位 于二者之间！ • 根深蒂固的信 念：整体大于部 分之和！即：种 间互作对群落结 构具有重要影响
生态位理论与实证脱节
很少有实际 的观测或实 验研究来评 估 “稀有种 优势”！
中性理论的诞生
1983 2001 Steve Hubbell （b.1943）
中性理论承认竞争存 在，但否认其作用！
1967
中性理论引起广泛关注
Funct. Ecol. 2005
Ecology 2006
中性群落生态学理论
Connor & Simberloff提出，Diamond 并未对其数据进行统计检验；他所观 到的棋盘分布也可以通过异域物种分 化和扩散限制所得出
模式的真实性：统计检验
• 特征替代问题
Strong et al. (1979)发现，所谓的特征替代都不能和 与从物种库中随机挑选组装得到的结果有显著差异
群落模式——体型大小比率
• 体型大小－Hutchinson比率
——长度比为1.3: 1；重量比则为2：1
群落模式——特征替代
Giant rhinoceros beetles in Southeast Asia
群落模式——装配规则
物种分布问题 群落装配规则之一是 某些鸟类物种对从不 共同出在同一岛屿， 或者说，如果出现在 一起，那么其中一个 种将会竞争排斥另一 个种（Diamond 1975）
Lortie C.J. et al. 2004. Oikos, 107:433-438
群落的本质：争论仍在继续
Robert Ricklefs (b. 1943)
Gleason的代言人？
生态位理论
• 生态学家强调种间相互作用（尤其是竞 争）的重要性，导致了生态位概念的产生 及生态位理论的兴起
Joseph Grinnell (1877-1939)
Federick Clements (1874-1945)
Henry A. Gleason (1872-1975)
机体论与个体论
Clements vs. Gleason
• 机体论：群落是高度有组织的物种组 合，边界清楚，可象物种那样进行自 然的分类；高度强调种间相互作用的 重要性；演替被类比为个体发育； • 代表人物: Clements – Elton
John Lawton (b.1943)
群落生态学存在普适理论吗？
• 悲观者：John Lawton - Daniel Simberloff
• D. Simberloff. 2004. Community ecology: Is is time to move on? Am Nat. 163:787-799.
• 2个基本假设：
1、零和：群落是由同一营养级的物种组成的， 群落大小保持不变（即竞争非常激烈）。 2、中性：所有个体在生态学上是相同的：完全 相同的出生率、死亡率、迁移率以及新物种形 成的概率
模式的真实性：统计检验
•体型大小－Hutchinson比率
Simberloff & Boecklen构造了零假设进行统计 检验，发现原来文献中声称获得了Hutchinson 1.3比率的工作只有1/3达到统计显著
Daniel Simberloff
模式的真实性：统计检验
•物种分布问题－群落装配规则
温带森林的多样性异常 (Diversity Anomaly)
北美-东亚植物间断分布
浮游生物悖论
环境条件非常均一的几毫升水体内至少有30种以上 的浮游藻类，而限制资源只有少数几个
G. Evelyn Hutchinson (1903-1991)
浮游生物悖论
Huisman et al. (1999)－当竞争三种以上的资源时，藻类系 统可以产生混沌与振荡，使得超过限制资源数量的藻类种 能够共存，但是…
Victor Shelford (1877-1968)
群落生态学乱七八糟？
• John Lawton (1999) ：“…community
ecology is a mess, with so much contingency that useful generlisations are hard to find.”
Donald Strong Ecology现任主编
模式的真实性：统计检验
• 模式的识别需要统计检 验，通过零假设，检验 群落结构与随机组装 （零假设）是否有显著 差异 • 如果未能拒绝零假设， 群落是随机组装的吗？ 竞争还存在吗？如果存 在，那么它还重要吗？
局域决定论与历史的湮没
• 生态位理论预测局域生态 过程（竞争、捕食和干 扰）等）塑造了群落结 构，而历史和区域过程的 影响可以忽略！ • Sharon Kingsland称为“历 史的湮没”(Eclipse of history)
群落生态学理论：现状与展望
Theory of Community Ecology: Status Quo and Prospects 张大勇
北京师范大学生态学研究所 January, 2011
生态学的核心是群落生态学
• Victor Shelford (1929; 美国生 态学会第一任会长，Eugene Odum的老师): “Ecology is the
science of communities. A study of the relations of a single species to the environment conceived without reference to communities and, in the end, unrelated to the natural phenomena of its habitat and community associations is not properly included in the field of ecology.”