_细胞外基质与其与细胞相互作用
细胞生物学胞外基质
织及培养的细胞
XI [1(XI)]2[2(XI)] 300nm的细小原纤维 软骨，周期性结合于II
[3(XI)]
型胶原表面
A
B
胶原的电镜照片 A: I型胶原，具有横纹；B：IV胶原，无横纹
3. 胶原的结构(structure)
➢ 胶原分子的基本结构是由三条多肽链紧绕而成的
三股超螺旋结构，这3条肽链可以形成三股螺旋 (triple-helix)结构；一般长300nm，直径1.5nm。
➢ 胶原的降解速率比一般蛋白质慢
骨胶原分子可维持10年不发生降解，肌腱胶原的转换 最慢
但在某些特殊生理、病理情况下，胶原的转换加快。
➢ 参与胶原分解的酶类主要有：
胶原酶，主要作用于I、Ⅱ、Ⅲ型胶原； 明胶酶，作用于Ⅳ、V、Ⅶ、Ⅺ型胶原；肿瘤细胞能
产生明胶酶，特异性地作用于Ⅳ型胶原，破坏基膜， 为侵袭、转移开辟道路。 基质裂解素，作用于Ⅲ、IV、Ⅸ、X型胶原。
• 例如Ⅳ型胶原
➢具有间断三股螺旋并与原纤维相关的胶原 (FACIT)：只结合在原纤维表面上，包括IX、 XII和XIV型胶原。
• 参与调节和控制原纤维的形状，使之适应各种 不同组织的功能需要。
4. 胶原的生物合成过程(Biosynthesis)
➢ 迄今为止，已发现20多种不同的多肽链，不 同的多肽链由不同的结构基因编码；它们均 具有相似的结构；
原纤维
原纤维在电镜下可见相隔67nm的横纹。
➢胶原原纤维共价交联后成为具有很强抗张强
度的不溶性的巨大胶原纤维
胶原纤维
❖随年龄的增长交联键日益增多，胶原纤维亦越
紧密，从而导致皮肤、血管及各种组织变得僵硬， 成为老化的一个重要方面。胚胎及新生儿的胶原 因缺乏分子间的交联而易从组织中抽提 。
细胞生物学 第十一章 细胞外基质及其与细胞
第十一章细胞外基质及其与细胞的相互作用细胞外基质（ECM）：是由细胞分泌到细胞外空间，由蛋白和多糖构成的精密有序的网络结构。
不仅对组织细胞起支持、保护、营养作用，而且还与细胞的增殖、分化、代谢、识别、黏着、迁移等基本生命活动密切相关。
糖胺聚糖（AGA）：是细胞外基质的主要成分，是由重复的二糖单位构成的直链多糖，过去称为黏多糖，其二糖单位之一是氨基己糖（N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖），故又称氨基聚糖，另一个糖残基多为糖醛酸（葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸）糖胺聚糖可分为六种：透明质酸HA、硫酸软骨素CS、硫酸皮肤素DS、硫酸乙酰肝素HS、肝素、硫酸角质素KS蛋白聚糖（PG）：是由糖胺聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白共价结合形成的高分子量复合物，是一种含糖量极高的糖蛋白。
黏多糖累积病：由于基因突变引起先天性缺乏降解糖胺聚糖的酶（如糖苷酶或硫酸酯酶）可导致糖胺聚糖或蛋白聚糖及其降解中间产物在体内一定部位堆积，造成黏多糖累积病如Hunter综合征。
胶原（collagen）：是细胞外基质中的骨架结构，动物体内高度特化的纤维蛋白家族，是人体内含量最丰富的蛋白质，遍布于体内各种器官和组织，在结缔组织中特别丰富，可由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞以及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。
原胶原：典型的胶原分子呈纤维状，是由3条α多肽链盘绕而成的3股螺旋结构，称原胶原。
胶原合成与组装始于内质网，在高尔基体修饰，最后在细胞外组装成胶原纤维①前α链：在糙面内质网附着核糖体上合成，不仅含有内质网信号肽，而且在其N端和C端各含有一段不含Gly-X-Y序列的前肽。
②前胶原：胶原合成过程中带有前肽的3股螺旋胶原分子称为前胶原，其两端的前肽部分保持非螺旋卷曲。
③原胶原分子：在细胞外，前胶原在前胶原N-蛋白酶和前胶原C-蛋白酶的作用下，分别水解去除两端的前肽，在两端各保留一段非螺旋的端肽区形成原胶原分子。
④胶原原纤维：原胶原分子在细胞外基质中相互呈阶梯式有序排列并发生侧向交联，自组装成胶原原纤维。
细胞间的相互作用
细胞间的相互作用细胞是生物体的基本单位，相互之间的相互作用是维持生命活动的重要因素。
细胞间的相互作用可以通过细胞间的相互通讯、相互识别和相互影响等方式进行。
这些相互作用对于维持生物体的稳态、组织的正常功能以及协调整个生物体的生理活动起着至关重要的作用。
细胞间的相互作用可以通过细胞间的黏附来实现。
黏附分为细胞间黏附和细胞与基质黏附两种类型。
细胞间黏附是指细胞与细胞之间通过黏附蛋白相互连接，形成细胞间连接，如紧密连接、连接和缝隙连接等。
细胞与基质黏附是指细胞通过细胞外基质中的黏附分子与基质相互连接，如整合素与胶原蛋白的黏附。
这些黏附作用不仅能够保持细胞之间的结构完整性，还能够通过信号传递调控细胞的生理功能。
细胞间的相互作用还可以通过细胞间的相互识别来实现。
细胞间的相互识别主要是通过细胞表面的受体和配体相互作用来实现的。
当细胞表面的受体与配体结合时，会触发一系列的信号传导，从而实现细胞间的相互通讯和相互影响。
这种相互识别可以是细胞间的识别，也可以是细胞与基质之间的识别。
细胞间的相互识别对于细胞的定位、定向迁移和细胞功能的调控起着重要作用。
细胞间的相互作用还可以通过细胞间的信号传导来实现。
细胞间的信号传导是通过细胞表面的受体和细胞内的信号分子相互作用来实现的。
当细胞表面的受体与信号分子结合时，会触发一系列的信号传导途径，从而影响细胞内的生理功能。
细胞间的信号传导可以通过细胞间的直接接触来实现，也可以通过细胞间的细胞外信号分子来实现。
这种信号传导可以调节细胞的增殖、分化和凋亡等生理过程。
细胞间的相互作用在生物体中起着关键的作用。
细胞间的相互作用不仅能够维持组织结构的完整性，还能够调节细胞的生理功能。
细胞间的相互作用能够通过细胞间的黏附、相互识别和信号传导等方式实现。
这些相互作用对于维持生物体的稳态、组织的正常功能以及协调整个生物体的生理活动起着至关重要的作用。
因此，深入研究细胞间的相互作用对于理解生命现象和疾病的发生发展具有重要的意义。
细胞外基质
弹性蛋白（elastin）
两种不同类型短 肽交替排列而成 构象呈无规则卷 曲状态 通过Lys残基相 互交连成网状 结构。
弹性蛋白的特点
750830个氨基酸组成的疏水纤维蛋白
富含甘氨酸、脯氨酸，无Gly-X-Y重复序列 不发生糖基化，很少羟化 半衰期74年，生命初期合成
6岁
90 岁
交联与衰老
微原纤维（microfibrils）
马方综合症
海曼，195cm 1955-1986
武强，212cm 1986-2009
胶原纤维束 肽链
原胶原分子是由三条α肽
链盘绕成的三股螺旋结构
Gly-x-y重复序列 Gly：甘氨酸
x：脯氨酸 y：羟脯氨酸或羟赖氨酸
胶原的类型
类型 分子式 超微结构 化学特征 分 布 来 源
Ⅰ
67nm横纹 [1（Ⅰ）]2 2(Ⅰ) 纤维 [1(Ⅱ)]3 67nm横纹 纤维
低羟赖氨 皮肤、肌键、 酸 、低糖 骨、韧带、 成纤维细胞 类 眼角膜 高羟赖氨 酸 、高糖 类 高羟脯氨 酸、 低羟赖氨 酸、低糖 类 很高的羟 赖氨酸、 高糖类 软骨、椎间 成软骨细胞 盘 、 脊索、 成纤维细胞 眼玻璃体
细胞外基质及其与细胞的 相互作用
细胞外基质
细胞外基质的主要组分
基膜
细胞外基质与细胞的相互作用
第一节 细胞外基质的主要组分
细胞外基质分类
多糖和糖蛋白 氨基聚糖 蛋白聚糖 胶原 弹性蛋白 粘着糖蛋白 纤粘连蛋白
凝胶样基质
结构蛋白
细胞生物学第十一章 细胞外基质及其与细胞的相互作用
细胞外基质的主要组成成分
• 2.胶原的类型
• α链是原胶原的基本亚单位，目前已发现42种不同的α链，27 种胶原；不同的α链以不同方式组合成不同类型的胶原。
每型胶原由3条相同或不同的α链构成： • I型胶原是异源三聚体：[α1(I)]2[α2(I)]，分布于肌腱、皮肤、
骨、韧带，形成较粗的纤维束，具有很强的抗张强度。 • II型胶原是同源三聚体：[α1(II)]3，存在于软骨中。 • III型胶原是同源三聚体：[α1(III)]3，存在于皮肤、肌肉、结缔
IV型胶原：三股肽链不含规 则的(Gly-x-y)三肽重复序 列不形成α螺旋结构。
前胶原分子的前肽不被切除 C-端“头对头”形成二聚体 几个二聚体再交联形成网络
结构，构成基膜的骨架。
硫酸基
分布组织
0
结缔组织、皮肤、软
骨、玻璃体、滑液
0.2-2.3 软骨、角膜、骨、皮 肤、动脉
1.0-2.0 皮肤、血管、心、心 瓣膜
0.2-3.0 肺、动脉、细胞表面
2.0-3.0 肺、肝、皮肤、肥大 细胞
0.9-1.8 软骨、角膜、椎间盘
细胞外基质的主要组成成分
透明质酸——是糖胺聚糖中结构最简单的一种
二糖单位{
糖醛酸（葡萄糖醛酸 / 艾杜糖醛酸）
• 因糖残基 上有 羧基，故糖胺聚糖 呈强负电性。
透明质酸
硫酸软骨素、硫酸皮肤素
肝素、硫酸乙酰肝素
硫酸角质素
细胞外基质的主要组成成分
氨基聚糖
二糖单位
透明质酸 hyaluronic acid，HA
葡萄糖醛酸 N-乙酰葡萄
硫酸软骨素
葡萄糖醛酸
chondroitin sulfate, CS N-乙酰半乳糖
第11篇 细胞外基质及其及细胞的相互作用
织，维持组织的弹性和韧性，防止组织撕裂和 过度伸展。
4.合成、装配与降解 在内质网合成后以可溶性弹性蛋白原的形式分泌
到细胞外，由赖氨酸之间相互交联转配成弹性 纤维网。降解有弹性蛋白酶催化。
32
三、粘着糖蛋白
粘着糖蛋白是胞外基质中一类多功能大分子， 有多个结构域，各个结构域可与不同的细胞和 胞外基质成分结合；从而使细胞与细胞外基质 相互黏着。
1.结构：由氨基聚糖(除透明质酸外)与核心蛋 白(core-protein)共价结合的高分子复合物。
蛋 透明质酸（中轴）
白 聚
连接蛋白
2.合成 （1）核心蛋白合成（
糖 多 聚
蛋白聚
核心蛋白（单链 多肽）
结合核糖体） （2）核心蛋白 + 糖链
体 糖单体 氨基聚糖（相同 → 蛋白聚糖单体(内质
或不同）
网腔)
成纤维细胞，成骨细胞，成软骨细胞，成 肌细胞； 各类上皮细胞，内皮细胞，脂肪细胞，雪 旺氏细胞，牙本质细胞
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（1） 胶原在细胞内的合成 mRNA
在rER附着核糖体中合成多肽， 并进入ER腔
多肽链
在ER腔中, 切去信号肽; 脯氨 酸羟基化,赖氨酸羟基化和糖 基化; 肽链两端加上前肽序列
前链
在ER腔中, 3条链之间相互 交联形成前胶原分子
生有关；
（3）在创伤愈合过程中，愈伤组织局部的FN 过度表达导致瘢痕过度形成。
（4）恶性肿瘤组织的细胞表面纤连蛋白受体 异常，细胞粘着力降低，细胞容易脱离组织 而转移。
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（二）层粘连蛋白 层粘连蛋白（laminin, LN）是胚胎发育过程各种组织基膜
上皮细胞 内皮细胞
医学细胞生物学之细胞外基质及其与细胞的相互作用
一.细胞外基质的定义细胞外基质是指分布于细胞外空间的蛋白质和多糖纤维等交错形成的网络胶状结构体系，或简言之为细胞成分之外的组织成分的总称。
二.细胞外基质的生物学作用细胞外基质不仅将细胞整合在一起并决立其物理性质，而且对细胞的存活、形态、功能、增殖、分化、迁務及死亡等各种生物学行为加以调节。
细胞与细胞外基质是相辅相成、互相联系的。
一方面，细胞外基质的结构和功能的异常可作为细胞组织病理改变的重要生理指标；另一方而，结构和功能异常的细胞外基质也会作用于周囤的细胞及组织器官，进而促使和导致相关病理改变的发生。
三.细胞外基质的主要组分可分为三类：①氨基聚糖与蛋白聚糖-凝胶样基质；②胶原和弹性蛋白等-纤维网架，结构蛋白：③非胶原性黏合蛋白，包括纤连蛋白和层粘连蛋白-粘附成分1.氨基聚糖和蛋白聚糖1)氨基聚糖(1)结构：重复的二糖单位聚合而成的无分支直链多糖(2)分类:氨基聚糖的分子特性及分布(3)重要特征：2.与蛋白质链不同，该碳水化合物链不会折叠成致密结构，因此氨基聚糖在基质中占据很大的空间2.氨基聚糖带负电荷，具有强烈的亲水性和吸附阳离子能力。
氨基聚糖可与水分子结合形成凝胶，结果产生膨胀压可抵抗外界压力。
☆透明质酸：结构：最简单，无硫酸基团，含有大量亲水性的负电荷基团C00-,全部是由单纯的匍萄糖醛基和乙酰氨基匍萄糖二糖结构单位重复排列聚合而成。
形态：呈无规则卷曲状功能：赋予组织弹性、抗压性，并具有润滑剂的作用，促进细胞迁移、增殖降解：透明质酸酶2）蛋白聚糖结构：是由一条称之为核心蛋白质的多肽链与硫酸氨基聚糖共价结合的髙分子量复合物，是一种含糖量极高的糖蛋白。
核心蛋白为单链多肽，在同一个核心蛋白上可同时结合一个到上百个同一种类或不同种类的氨基聚糖链，形成大小不等的蛋白聚糖单体，若干个蛋白聚糖单体又能通过连接蛋白与透明质酸以非共价键结合形成蛋白聚糖多聚体。
2.胶原和弹性蛋口1）胶原胶原是细胞外基质中的一个纤维蛋白家族，是动物体内含量最多的蛋白质。
细胞外基质及其与细胞的相互作用
1.掌握细胞外基质与细胞之间的关系，理解细胞 外基质对多细胞生物组织构建的意义
2.掌握细胞外基质成分中氨基聚糖与蛋白聚糖， 胶原蛋白与弹性蛋白，纤粘连蛋白与层粘连蛋 白等生物大分子的结构、性质和功能
3.熟悉基底膜的组成成分和生物学功能 4.了解细胞外基质与一些相关疾病的关系
1
概述 1.细胞外基质与细胞的关系 （1）细胞外基质与细胞共同构成组织
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胶原在不同组织中的含量
组 织
脱钙骨 跟 腱 皮 肤 角 膜 软 骨 韧 带 主动脉 肺 肝
胶原的含量（克 / 100 克干重）
88.0 ~24 10 4
15
16
1.胶原的分子结构 （1）每个胶原分子是由3条肽 链(20多种)绕成的同源或异 源三股螺旋结构； （2）富含Gly-Pro-Hypro / Hylys三肽重复顺序； （3）氨基酸的羟基化与糖基化 使肽链彼此交联，稳定结构。
一、氨基聚糖与蛋白聚糖（凝胶样基质成分）
二、胶原蛋白与弹性蛋白（纤维状网架成分）
三、纤粘连蛋白与层粘连蛋白（粘着成分）
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一、氨基聚糖与蛋白聚糖
（一）氨基聚糖
1.结构：重复的二糖单位构成的直链多糖(详见表11-1)。
二糖单位：
己糖醛酸：葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 氨基己糖： N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖
注：*L-艾杜糖醛酸是由差向异构酶催化糖链中的D-葡萄糖醛酸进行差向异构 化而生成的。
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（二）蛋白聚糖（proteoglycan, PG）
1.结构：由氨基聚糖(除透明质酸外)与核心蛋 白(core-protein)共价结合的高分子复合物。
透明质酸（中轴） 蛋 白 连接蛋白 聚 糖 核心蛋白（单链 多 聚 蛋白聚 多肽） 体 糖单体 氨基聚糖（相同 或不同）
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原胶原共价交联后成为具有抗张强度的不溶性胶原。 胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间的交联而易于 抽提。 随年龄增长，交联日益增多，组织僵硬老化。
类型： 已知至少19种胶原，由不同的结构基因编码。 I、II、III、V、XI型胶原为有横纹的纤维形结 构。 功能：参与形成结缔组织，如骨、韧带、基膜、 皮肤。
链基本由Gly-X-Y规律的三肽重复序列构成 • 2.多种a链，以不同方式组成多种胶原 • 3.前体肽链——去信号肽——两端加前肽——
羟化修饰——C端交联为前胶原——分泌到胞 外——切除前肽——自我装配为胶原原纤维— —胶原纤维
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 二、胶原与弹性蛋白 • （一）胶原是细胞外基质中的骨架结构 • 人体内含量最丰富的蛋白质 • 1.分子结构：三条a-多肽链盘绕而成，多肽
第一节 细胞外基质的主要组成成分
结构作用
黏着作用
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 一、氨基聚糖与蛋白聚糖
• （一）氨基聚糖是由重复的二糖单位构成的直链多糖
氨基聚糖 重复二糖单位
每个二糖单位所含硫酸基 组织分布
透明质酸
硫酸软骨素
硫酸皮肤素
硫酸乙酰肝 素 肝素
硫酸角质素
葡萄糖醛酸-N-乙酰氨基 葡萄糖
肺、肝、皮肤、肥大 细胞 软骨、角膜、椎间盘
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• （二）蛋白聚糖是由氨基聚糖和核心蛋白 共价结合形成的高分子量复合物
• 1.分子结构
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 2.在内质网中合成并装配 • 1)内质网腔内装配多糖，由专一的连接四
糖结合到丝氨酸残基，再依次加接
• 一、细胞外基质对细胞生物学行为的影响 • 1.影响细胞形态结构 • 2.影响细胞生存死亡 • 3.影响细胞增殖分化 • 4.影响细胞迁移 • 二、细胞对细胞外基质的影响 • 1.细胞分泌细胞外基质 • 2.细胞控制细胞外基质成分的降解
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• （二）弹性蛋白是构成细胞 外基质中弹性纤维的主要成 分
• 构成细胞外基质中弹性纤维 网络的主要成分
• 高度疏水的非糖基化纤维蛋 白，很少羟化
• 呈无规则卷曲 • 由疏水性短肽和富含A,K残基
的a螺旋短肽交替排列构成 • 与由糖蛋白构成的微原纤维
一起构成弹性纤维
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 3.层粘连蛋白与疾病
第二节 基底膜
• 一、基底膜的分布 • 细胞外基质特化形成的柔软、坚韧的网膜
结构 • 上皮细胞和内皮细胞的基底部 • 肌细胞、脂肪细胞、雪旺氏细胞周围
第二节 基底膜
• 二、基底膜的组成成分 • 1.IV型胶原——构成基本二维网络 • 2.层粘连蛋白——组装为二维网络 • 3.内联蛋白——连接IV型胶原网络和层粘
• 三、细胞外基质中的非胶原性黏合蛋白
• （一）纤连蛋白ห้องสมุดไป่ตู้• 1.分子结构：高分子糖蛋白，包含多个结构域
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 2.纤连蛋白的功能： • 介导细胞与细胞外基质间的黏着,进而调节
细胞的形状和细胞骨架的组织，促进细胞 铺展 • 纤连蛋白与细胞的迁移 • 纤连蛋白在组织创伤修复中的作用,纤连蛋 白促进巨噬细胞和其它免疫细胞迁移到受 损部位
连蛋白网络，还协助其他成分的结合 • 4.渗滤素——蛋白聚糖，在肾小球基底膜
中有筛滤作用
第二节 基底膜
第二节 基底膜
• 三、基底膜的生物学功能 • 支撑——上皮细胞 • 连接——上皮组织与结缔组织 • 屏障——选择性通透分子和细胞 • 影响细胞形态、极性、代谢、存活、增殖
分化、迁移等
第三节 细胞外基质与细胞间的相互作用
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• （四）氨基聚糖和蛋白聚糖与疾病 • 1.降解异常——异常堆积——粘多糖累积
病 • 2.含量比例异常——脂类沉积——动脉粥
样硬化 • 3.分泌总量增多，硫酸化水平降低——促
进肿瘤细胞迁移增殖——肿瘤增殖、侵袭、 转移等
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 二、胶原与弹性蛋白 • （一）胶原是细胞外基质中的骨架结构 • 人体内含量最丰富的蛋白质 • 1.分子结构：三条a-多肽链盘绕而成，多肽
• 2)氨基酸序列和糖链具有多态性
• 3)有些蛋白聚糖也是质膜的整合成分(连接 素)
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• (三)氨基聚糖与蛋白聚糖的功能 • 1.使组织具有弹性和抗压性 • 2.对物质转运有选择渗透性 • 3.角膜中蛋白聚糖具有透光性 • 4.氨基聚糖有抗凝血作用 • 5.细胞表面的蛋白聚糖有传递信息作用 • 6.氨基聚糖和蛋白聚糖与组织老化有关
合成：由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞、上皮 细胞分泌。 在RER上合成，形成三股螺旋之前于Pro及Lys残基上进 行羟基化修饰。
羟化反应的催化剂为脯氨酰4羟化酶和脯氨酰3羟化 酶。 维生素C是这两种酶所必需的辅助因子，VC缺乏导 致坏血病。
交联：交联键是由侧向相邻的赖氨酸或羟赖氨酸 残基氧化后所产生的两个醛基间进行缩合而形成的。
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• （二）层粘连蛋白是胚胎发育过程中最早 出现的细胞外基质成分
• 1.分子结构 • abg三条多肽链组成的异三聚体 • 含有多个结构域 • 一个长臂，三个短臂的不对称
十字形
第一节 细胞外基质的主要组成成分
• 2.层粘连蛋白的功能 • 基底膜的主要组成成分 • 细胞识别，黏附，迁移，分化相关 • 发育早期保持细胞极性 • 促进神经元轴突的生长
葡萄糖醛酸-N-乙酰氨基 半乳糖
葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 -N-乙酰氨基半乳糖
葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 -N-乙酰氨基葡萄糖
葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 -N-乙酰氨基葡萄糖
半乳糖-N-乙酰氨基葡萄 糖
0 0.2~2.3 1.0~2.0 0.2~3.0 2.0~3.0 0.9~1.8
结缔组织、皮肤、软 骨、滑液、玻璃体 软骨、角膜、骨、皮 肤、动脉 皮肤、血管、心、心 瓣膜 肺、动脉、细胞表面
链基本由Gly-X-Y(X=pro，Y=hyp或hyl)规律的 三肽重复序列构成 • 2.多种a链，以不同方式组成多种胶原 • 3.前体肽链——去信号肽——两端加前肽—— 羟化修饰——C端交联为前胶原——分泌到胞 外——切除前肽——自我装配为胶原原纤维— —胶原纤维
第一节 细胞外基质的主要组成成分