4-细胞膜及膜骨架
细胞骨架与细胞运动

不同的方式与肌动蛋白相结合,严格地调控着微
丝的组织与行为,形成了多种不同的亚细胞结构,
执行不同的功能。
细胞骨架与细胞运动
l 微丝的体外组装过程可分为成核期、延长期和稳定期。 l 成核期:限速,二聚体不稳定,需形成三聚体核心; l 生长期:球状肌动蛋白在核心两端的正快负慢聚合; l 稳定期:掺入速度等于解离速度;延长长度等于缩短长度。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动
l γ-微管蛋白环状复合物( γ-TuRC):由α 微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋 白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架,13个γ 微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支 架上。 γ-TuRC的作用是促进微管核心的形成, 即成核作用。
细胞骨架与细胞运动
肌原纤维{
肌动蛋白
细肌丝{原肌球蛋白
肌钙蛋白 l 肌肉收缩的滑动丝模型。
细胞骨架与细胞运动
中间丝(intermediate filament, IF)
中间丝是直径10nm纤维状蛋白,因其介于粗 肌丝和细肌丝以及微丝和微管之间, 故被命名为中 间纤维。中间丝是最稳定的细胞骨架成分,也是 三类细胞骨架纤维中化学成分最为复杂的一种。
细胞骨架与细胞运动
微丝的主要功能是参与细胞运动、分裂和信号转导 l 微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态,如细胞
皮层、应力纤维及微绒毛(microvilli)等;
细胞骨架与细胞运动
l 微丝参与细胞的运动,如伪 足等细胞的变形运动;
l 微丝在肌球蛋白(mioisin)参 与下作为运输轨道参与细胞 内物质运输,有点类似于微 管的轨道作用;
广义的细胞骨架包括细胞质骨架(微管、微 丝和中间纤维)、细胞核骨架(核基质、核纤层 和核孔复合体)、细胞膜骨架和细胞外基质。
浅析细胞骨架

浅析细胞骨架细胞骨架是细胞中广泛分布的重要亚细胞结构,本文从细胞骨架的发现历史、结构、功能及与疾病的关系等方面浅析细胞骨架,让学生更好的理解该结构与其他知识的关联,从整体上把握教材。
标签:细胞骨架;结构;疾病引言高中生物教材中有关细胞骨架的内容比较少,但随着细胞生物学的发展,发现细胞骨架与多种生命活动密切相关,如细胞分裂中纺锤体的形成、精子与卵细胞的形成与受精过程等,本文将对细胞骨架进行简单分析,让学生能更好的理解这一结构与其他知识之间的关联。
一、细胞骨架的发现历史最开始人们认为细胞质基质是无结构的胶质态,但许多重要的生命现象如细胞运动、细胞形态的维持等都难以解释。
直到1928年,Klotzoff提出细胞骨架的原始概念。
1954年生物学家们在电镜下首次看到了细胞中的微管,但由于一般采用高锰酸钾或锇酸在低温下固定,细胞骨架大多被破坏。
1963年,在采用戊二醛常温固定的方法后,才逐渐认识到细胞骨架的存在,细胞借以来维持其基本形态,被形象地称为细胞骨架。
长期以来,人们认为细胞骨架仅为真核生物所特有,近年来的研究发现它也存在于细菌等原核生物中。
目前为止,人们已经在细菌中发现的FtsZ、MreB 和CreS依次与真核细胞骨架蛋白中的微管蛋白、肌动蛋白丝及中间丝类似[1] 。
二、细胞骨架的结构狭义的细胞骨架指细胞质骨架,包括微丝、微管、中间纤维组成的体系。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架和胞外基质所形成的网络体系。
1.细胞质骨架(1)微丝由肌动蛋白螺旋聚合而成的纤丝,直径约4nm-7nm,呈球形,表面有ATP 的结合为点。
肌动蛋白单体一个接一个连成一串肌动蛋白链,两股链互相缠绕扭曲成一股微丝。
也有研究认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋,每个单体周围都有4个亚单位,呈上下及两侧排列。
此外,微丝系统还包括许多微丝结合蛋白,如肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白等,参与形成微丝纤维高级结构,对肌动蛋白纤维的动态装配有调节作用。
细胞生物学第七章细胞骨架

(1)构成细胞内的网状支架,支持和维持细胞的形态
现在是23页\一共有79页\编辑于星期三
成纤维细胞中微管的分布
(2)参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下:中心粒:centriol 中心球:centrosphere
EM下:中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
现在是9页\一共有79页\编辑于星期三
1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式:
单管(质膜下)
二联管(鞭毛和纤毛)
三联管(中心粒和基体)
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二、微丝(microfilament)
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 (actin filament)
现在是38页\一共有79页\编辑于星期三
现在是17页\一共有79页\编辑于星期三
(1)微管的体外装配
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(1)微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
现在是19页\一共有79页\编辑于星期三
(2)微管的体内装配
微管组织中心 (microtubule organizing center, MTOC )
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架相互作用研究

细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架相互作用研究细胞膜是细胞内部与外部环境之间的重要屏障,并且细胞骨架在维持细胞形态以及细胞内物质运输中发挥着重要作用。
细胞膜与细胞骨架之间的相互作用在细胞的结构和功能上起到了至关重要的作用。
本文将从细胞膜与细胞骨架的互动方式、作用机制以及生理功能等方面进行探讨。
一、细胞膜与细胞骨架的互动方式细胞膜与细胞骨架的互动方式主要包括直接结合和间接相互作用两种方式。
直接结合是指细胞膜与细胞骨架蛋白直接相连,在细胞内形成一种稳定的连接。
间接相互作用则是通过细胞膜上的跨膜蛋白与细胞骨架蛋白之间的相互作用来实现的。
通过这些互动方式,细胞膜与细胞骨架能够紧密结合,形成一个相互依赖的整体。
二、细胞膜与细胞骨架的作用机制细胞膜与细胞骨架之间的相互作用是通过膜蛋白和骨架蛋白之间的结合来实现的。
细胞膜上具有多种跨膜蛋白,其中一类叫做整合素,它们可以与细胞骨架的肌动蛋白相结合。
膜蛋白与骨架蛋白的结合可以通过直接作用或者间接调解来实现。
直接作用是指膜蛋白与骨架蛋白之间存在直接的物理联系,形成一个稳定的连接。
间接调解是指膜蛋白与骨架蛋白之间通过其他蛋白物质作为中介实现相互作用。
细胞内的信号可以通过这一连接传递给细胞骨架,细胞骨架再通过调整细胞内的骨架结构来作出相应的反应。
三、细胞膜与细胞骨架的生理功能细胞膜与细胞骨架的相互作用在细胞的结构和功能上发挥着重要作用。
1. 细胞形态的维持:细胞骨架的存在可以保持细胞的形态稳定,使其能够适应各种不同的环境。
细胞骨架蛋白能够通过与细胞膜结合,调节细胞膜的形状和稳定性,使细胞能够维持特定的形态。
2. 细胞内物质运输:细胞骨架在细胞质内形成了一种细胞骨架网状结构,通过这种结构,细胞膜上的物质可以在细胞质内进行迅速的运输。
细胞骨架蛋白可以通过与细胞膜结合来调节细胞内物质的运输速度和方向。
3. 信号传导:细胞膜与细胞骨架的相互作用能够调节细胞内的信号传导。
细胞膜上的信号分子可以通过与细胞骨架结合,传递到细胞内,并触发一系列的信号转导反应。
细胞生物学-细胞骨架

29
6 形成应力纤维(stress fiber)
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束,结构类似肌原纤维,使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色)
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性,既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成,单体具有极性,装配时 首尾相接。在适宜的条件下,肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤:即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响,还受一些 离子浓度的影响:在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
32
33
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维,电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝,直径为6nm;另一种是粗 肌丝,直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白(myosin)
12
踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架

(一) 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1)肌动蛋白: 分子近球形,具极性,头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种,4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有),β和γ 各 1种。 2)肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1)聚合过程: G-actin活化 ; G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长;聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的,可 相互转变,均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体(荧光染色)
(四) 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合,使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚,它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱:阻断微管蛋白组装成微管,可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上,使具有可逆 变化的微管不能解聚,阻止有丝分裂,最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol):能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮,紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体,而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效,被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
胞生 第七章细胞骨架

➢ 影响微管装配的因素
• 微管蛋白的浓度 • 温度: < 4℃ 解聚 , > 20℃ 促进组装 • [Ca2+]:低则促进组装, 高则趋向解聚 • 压力: 高则趋向解聚 • pH值: 调节组装 • 药物: 如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚,
紫杉醇能促进微管的组装并稳定已组装的微管。
微管的功能
(五) 参与染色体的运动,调节细胞分裂
• 中心体发出的微管有三种: 动粒微管,极微管,星体微管
• 细胞分裂后期,动粒微管解聚缩短,拉动染色体 移向两级。极微管滑动、延长,推动两级更加远 离。 (微管动力蛋白参与。)
(六) 参与细胞内信号传递
微管的功能
微管
一、微管的结构和微管蛋白
微管聚合蛋白 (Tau蛋白/ζ蛋白 )
微管蛋白 (tubulin)
• 微管蛋白分为两种: α微管蛋白和β微管蛋白。 • 微管蛋白常以异二聚体 (heterodimer) 的形式存
在, 也是微管组装的基本结构亚单位
α
GTP结合位点
β
GTP/GDP结合位点
与微管蛋白结合的有关分子
• GTP Mg2+
激活
微管蛋白+ GTP
聚合成微管
• 秋水仙素、长春花碱、紫杉醇等
阻断微管组装, 破坏纺锤体。
稳定微管, 促进其组装。
γ微管蛋白
• 含量 不足1% • 定位于微管组织中心 (MTOC) • 对微管的形成、数量和位置,以及极性的
确定和细胞分裂起重要作用
3、微管的类型
singlet 大多数微管
doublet 鞭毛,纤毛
• 两条线性排列的肌动蛋白链形成螺旋 ,形状如双线 捻成的绳子。 Actin首尾相连,微丝具有极性。
第八章细胞骨架

3、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组 装?
图7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用
图7-23 轴突运输
图7-24 色素颗粒的运输
纤毛与鞭毛的运动
❖ 纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 ❖ 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成,鞭毛中的微管为
9+2结构,即由9个二联微管和一对中央微管构成,其中二 联微管由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由 10条原纤维组成 。 ❖ 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP, 使相邻的二联微管相互滑动。
中间纤维的结构
图7-27 中间纤维的装配模型
三、中间纤维的功能
❖为细胞提供机械强度支持 ❖参与细胞连接 ❖中间纤维维持细胞核膜稳定
单体 结合核苷酸
表7-1 胞质骨架三种组分的比较
微丝
微管
球蛋白
αβ球蛋白
ATP
GTP
中间纤维 杆状蛋白 无
纤维直径 结构
极性 组织特异性
7nm 双链螺旋
有 无
25nm 13根原纤维组成中 空管状纤维 有
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维,又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分
二、微丝的装配
三、微丝的动态性质
四、微丝特异性药物
五、微丝结合蛋白
六、微丝的功能
一、微丝成分
❖ 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分 ,呈哑铃形。 ❖ 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ,其中4种α-肌动蛋白,
分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有, β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 ❖ 肌动蛋白的单体称为G-actin,它们形成的多聚体称为Factin。 ❖ 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,状如 双线捻成的绳子。
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六、膜骨架
1.膜骨架
定义(膜下结构,细胞表面特化结构的一类) 约0.2 μm(溶胶层)——细胞骨架纤维
2.红细胞的生物学特性 ❖1)特性(质膜最简单,弹性和强度) ❖2)血影(低渗处理)——理想材料
3.膜骨架蛋白
带4.1 (α,β 四聚血体影)
(加强结合)
锚蛋白
血影蛋白(红膜肽) (介导连接)
3.去垢剂(deterent)
去垢剂是一端亲水、另一 端疏水的两性小分子
1) 原理 2)类型
1.离子型去垢剂
SDS: CH3-(CH2)11-OSO3-Na+ 2.非离子型去垢剂(TritonX-100)
CH3
CH3
CH3 – C – CH2 – C –
CH3
CH3
(O-CH2-CH2)10- OH
2.膜内在蛋白与膜脂结合的方式
a、膜内在蛋白形成跨膜结构域 b、跨膜结构域一般形成α螺旋 c、某些跨膜的α螺旋既具有极性侧链又具有 非极性侧链,形成特异极性分子的跨膜通道 d、较少形成β折叠片结构 e、跨膜结构域两端带电荷的氨基酸残基和磷 脂的极性头部相互作用 f、一个蛋白可以跨膜一至多次,跨膜结构域的 氨基酸是较保守的
生物膜分子结构共同特点
(1)脂双分子层构成膜的骨架 (2)具不对称性
(3)具有流动性
三、膜的流动性
1.膜脂的流动性 1)膜脂的运动方式
(1)沿膜平面的 侧向运动
(2)脂分子围绕 轴心的自旋运动
(3)脂分子尾部 的摆动
(4)翻转运动
• 流动性 膜脂的运动 旋转
上下翻转
摆动
2)影响膜脂运动的因素
① 荧光抗体免疫标记实验
②成斑(patching)、成帽(capping)现象
③ 光脱色恢复技术 (fluorescence recovery after photobleaching, FRAP)
四、膜的不对称性
(一)细胞膜各 部分的名称 1. 细胞外表面(ES) 2. 质 膜 的 原 生 质 表面(PS) 3. 外 小 页 断 裂 面 (EF) 和 原 生 质 小 页断裂面(PF)
锚蛋白(2个功能域)
带3蛋白
带4.1蛋白(加强结合)
肌动蛋白 血型糖蛋白
血型糖
*平均10万个四聚体
肌球
(多个结合位点,网络)
SDS-PAGE
肌动
带3(跨膜12-14次)
(膜支架蛋白提供结合位点,N)
4.膜骨架的功能
(1)稳定细胞形态 (2)使细胞富有弹性 (3)限制内在膜蛋白的侧向扩散 (4)防止细胞间的任意融合 (5)防止细胞被巨噬细胞吞噬
(三)流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
S.J.Singer & G. Nicolson提出
1、认为脂双层 形成膜骨架, 膜蛋白成折叠 状 2、膜的流动性 3、膜蛋白分布 的不对称性 4、糖类以糖脂 或糖蛋白的形 式存在于膜的 外侧表面
流动镶嵌模型的优缺点
优点
该模型克服了过 去模型的缺点,能够 解释膜的各种功能活 动,不仅阐明了膜的 基本分子结构,还强 调了膜的不对称性和 流动性。
4、膜蛋白的功能
1)酶 2)物质转运:载体 3)受体:信号识别、接受、转导 4)介导细胞内外连接
(三)膜糖类
所有真核细胞的表面均含有糖类 膜糖类与膜蛋白或膜脂共价结合
二、膜的结构模型
(一)片层结构模型(1amella structure model)
1935年Danielli & Davson提出 1、由脂双层分子形成 膜的骨架。
(二)膜蛋白
(membrane protein)
1.类型
外在(外周)膜蛋白 (extrinsic/peripheral membrane proteins ) 内在(整合)膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins) 脂质锚定蛋白(lipid-
anchored proteins)
要点及思考(四章)
1、名词:细胞膜、生物膜、磷脂的双亲媒性、膜内在 蛋白、外在蛋白、脂质锚定蛋白、脂质体、成斑及成 帽现象、膜骨架、血影 2、生物膜的几个模型要点及评价; 3、生物膜有那些共同特征? 4、组成生物膜的分子有那些,各有那些特点? 5、简述膜的流动性及不对称性; 6、膜内在蛋白跨膜的一般特征; 7、去垢剂的作用原理及类型; 8、细胞膜的基本功能; 9、以红细胞为例,说明膜骨架的结构、组成及功能。
缺点
忽略了蛋白质分 子对脂类分子的控制 作用。
(四)脂筏模型(lipid rafts model)
在生物膜上胆固醇、鞘磷脂等富集而形成有序脂相,如同 “脂筏”一样载着各种蛋白。
孔蛋白(porin):在大肠杆菌的细胞膜上,或线粒体、叶绿体的膜上 有一种整合蛋白,其膜结合区氨基酸形成β折叠,是一些分子通过 膜的通道。而真核细胞膜无孔蛋白。
(二)膜的不对称性
1. 膜脂的不对称性 2. 膜蛋白的不对称性,具有明确的 方向性 3.膜糖类分布的不对称性,分布于质 膜的细胞外表面。
卵
鞘
胺
膜脂的不对称性
膜蛋白及膜糖的不对称性
五、细胞质膜的功能
为细胞提供相对稳定的内环境 选择性的物质运输 提供细胞识别位点 为多种酶提供结合位点 介导细胞间、细胞与基质之间的连接 质膜参与形成细胞表面特化结构
3. 磷脂
(1)类型 A.甘油磷脂(phosphoglyeeride)
磷脂酰胆碱(卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇 B.鞘磷脂(sphingomyelin)
(2)特征
①双亲媒性 ②脂肪酸碳链为偶数 ③有不饱和脂肪酸
(3)脂Байду номын сангаас体(liposome)
A.概念 B.用途
第四章 细胞质膜
(plasma membrane)
细胞质膜出现的意义
1.原始生命进化的关键,细胞形成的前提; 2.限定细胞的范围,保持细胞内外的区别(稳定 的内环境); 3.物质的运输; 4.可识别,接受外界信号,信息和能量传递;
几个概念
细胞膜(cell membrane)
质膜(plasma membrane) 约7.5nm厚
生物膜(biomembrane) 单位膜(nuit membrane)
一、细胞膜的基本组成成分
脂类 蛋白质 糖类 少量水份 无机盐 金属离子
(一)膜脂
1.膜脂的种类 磷脂 胆固醇 糖脂
2.膜脂的共性
amphipathic molecule 双亲媒性分子
头部具有亲水性 尾部具有疏水性
极性头部 非极性尾部
(1) 脂 肪 酸 链 的 饱和程度 (2) 脂 肪 酸 链 的 长度 (3)胆固醇
2、膜蛋白的流动性
(1)以侧向运动为主 (2)受到限定某些部位,不能随意运动 (3)热运动,不需要代谢能量
(4)成斑现象和成帽现象 (5)光脱色恢复技术是研究膜流动性的基本 实验之一
膜蛋白运动方式
(1)侧向扩散
a. 研究膜脂与膜蛋白的实验材料 b.基因转移 c.临床治疗
C.脂质体的类型
(a)水溶液中的磷脂分子团 (b)球形脂质体 (c)平面脂质体膜 (d)用于疾病治疗的脂质体的示意图
4.糖脂
糖脂普遍存在
(真核和原核,神经元质膜)
双亲性 人的ABO血型糖脂
人红细胞表面的ABO血型糖脂
5.胆固醇
胆固醇存在于真核细胞膜上 (30.3%以下),细菌质膜不含有 胆固醇。
2、蛋白质-脂-蛋白质 结构
3、蛋白质以完全伸展 4、膜上有一些蛋白质 围成的极性孔
(二)单位膜模型(unit membrane model)
J.D.Robertson提出
1、蛋白-脂-蛋白
2、蛋白质层为单层伸展 的β折叠片状
3、膜蛋白在膜两侧的分 布是不对称的
4、所有的生物膜都类似
不足:1、认为膜是静止 的。2、蛋白是伸展的, 不能解释酶活性同构型的 关系。3、不能解释膜蛋 白有的易分离,有的则很 难。4、厚度上有差异。