细胞生物学细胞膜结构及膜骨架(ppt)
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
医学细胞生物学 细胞骨架精品PPT课件
演讲人：XXXXXX 时 间：XX年XX月XX日
交联蛋白
单体
单体成核
单体聚合
膜结合蛋白
解聚
纤维切割蛋白
（二）微丝组装
▪ 多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构。 ▪ 组装过程： 1）成核期、生长期（延长期）、平衡期 2）成核作用发生在质膜上 3）微丝组装的动力来自ATP
成核期－延长期－稳定期
▪ 微丝组装的动态调节： ▪ ATP是调节微丝组装的主要因素
负端
正端
2）微丝 球形-肌动蛋白形成的聚合体，也称纤 维状-肌动蛋白(F-actin)。
指向端
秃端
2、肌动蛋白结合蛋白
▪ 1）肌肉细胞中： ▪ 原肌球蛋白（tropomyosin ，Tm） ▪ 肌球蛋白（myosin） ▪ 肌钙蛋白（troponin ，Tn）
2）非肌细胞中：
单体隔离蛋白
末端阻断蛋白
细胞骨架(cytoskeleton)
二、微丝
(microfilament MF)
（一）微丝的结构
▪ 结构：由肌动蛋白纤维组成的实心纤维
▪ 分布： ▪ 肌肉细胞中，肌细胞的收缩单位、稳定 ▪ 非肌肉细胞中，分布均散、不稳定
成分： 1、肌动蛋白(actin)：
1）单体为一个单链多肽、 哑铃形，称球形-肌动蛋 白（G-actin）。 有极性，含阳离子、 ATP（ADP）、肌球蛋白 的结合位点。
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其 结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予 质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作 用。
细胞生物学 第五章 细胞的内膜系统
Bip是ER的驻留蛋白，能和折叠不正常的肽链结合， 并予以滞留，待折叠成正确的蛋白质后才被转运。
• 蛋白二硫键异构酶（PDI）：
蛋白二硫键异构酶，催化 – Cys – SH 生成 –S-S- ， 完成合成蛋白的修饰
• 内质蛋白
即葡萄糖调节蛋白94
• 钙网蛋白 有钙离子结合位点，协助蛋白质折叠和加工
体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等
细胞的内膜系统(internal membrane system)
• 内膜系统：
细胞内结构、功能及发生上密切相关的膜性 结构细胞器通称为内膜系统，主要包括内质网、 高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体和核膜等 膜性结构。
• 内膜系统形成的意义：
区室化Compartmentaliztion 分隔式区域，互不干扰地执行特定的功能， 提高细胞的代谢效率
胃底腺壁细胞sER与盐酸分泌、渗透压 肝细胞与胆汁的生成
1.脂类合成的主要部位：合成磷脂与胆固醇
• 原料：来自细胞质基质 • 脂类合成酶：位于脂质双层，活性部位都
朝向细胞质基质面，新合成的磷脂也位于 此 • 磷脂转位蛋白 (转位酶) ：位于ER膜的细胞 质基质面，协助磷脂分子翻转, 使脂双层的 磷脂分子达到平衡
溶酶体蛋白等 • 信号假说 1975年 Blobel & Doberstein
提出
信号假说中的几个名词概念
• 信号密码（signal codon） mRNA5 ’端编码特殊氨基酸序列的密码子
• 信号肽（signal peptide)：
由信号密码翻译的一段多肽链，约由18-30个 疏水氨基酸组成，能引导“游离”的核糖体与ER 膜结合
• 译后转运（post-translational translocation） 多肽链翻译完成后被转运进入内质网腔
《细胞生物学》教学课件：第六章 细胞骨架-微管
This electron micrograph shows microtubules in cross section with the MAP bridge. The arrows point to bridges between microtubules. The star points to a MAP bridge to the vesicle. In summary, MAPs accelerate polymerization, serve as "motors" for vesicles and granules, and essentially control cell compartmentation.
Cytoskelton
肖卫纯 13501227688, weichunx@
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton): 指存在于真核细胞中的 蛋白纤维网架体系。
微丝
microfilament
中间丝
Intermediate filaments
微管
Microtubules
cytoskeleton
（三）微管的装配和极性
α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚 体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面 增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于 长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一 段微管。
cytoskeleton
组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期
7
面
98
15nm 25nm
极 性
cytoskeleton
Arrangement of protofilaments in singlet, double, and triplet MTs
细胞生物学课件 细胞骨架
鞭毛的结构
运动产生：由微管滑动引起
化学能转变为机械能（动力蛋白）
滑动转变为弯曲运动 （辐射丝，连接蛋白）
B 中心粒（centriole）和基体（basal body）
组成 ： 9组三联管 9+0
中心粒：成对存在，互相垂直
•间期：形成微管， 构成细胞骨架系统 的主要纤维系统，
•一方面参与物质运输 •另一方面维持细胞形状
单体 超螺旋 （平行对齐） 原纤丝 （反向平行） 原纤维
中间纤维
动态调节
通过特殊氨基酸残基 （Ser，Thr）的磷 酸化完成
5.功能
（1）为细胞提供机械支持
（2）维持细胞和组织的完整性
细胞完整性：
核纤层 核外周
组织完整性：
细胞-细胞 细胞-基质
（3）参与DNA复制 （4）与细胞分化及生存有关
movie
（3）微丝结合蛋白
与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影 响微丝长度，稳定性和构形。 分类：
单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization
微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心 形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织 中心
功能：帮助大多数细胞微管装配过程中成核
中心体（centrosome）是动物细胞中决定微管形成 的一种细胞器
组成：
中心粒（centriole） 中心粒旁物质（pericetriolar material）
细胞生物学-细胞骨架
29
6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
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影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞生物学全套ppt课件(共277张PPT)
激光共聚焦显微镜
结合激光扫描和共聚焦技术，实现三 维重建和动态观察，用于研究细胞内 分子定位和相互作用。
电子显微镜
利用电子束代替光束，通过电磁透镜 成像，可观察细胞的超微结构，如透 射电子显微镜和扫描电子显微镜。
分子生物学技术在细胞生物学中应用
DNA重组技术
通过体外操作DNA片段，实现基因克隆、表达和调控研究，用于 解析基因功能和调控网络。
细胞周期调控异常可能导致细胞增殖失控和肿瘤发生。因此，深入研究 细胞周期调控因子和机制对于理解细胞增殖、分化和癌变等生物学过程 具有重要意义。
06
细胞分化、衰老与凋亡
细胞分化类型和影响因素
细胞分化类型 多能干细胞分化
专能干细胞分化
细胞分化类型和影响因素
01
终末分化细胞
02
影响因素
基因表达调控
03
系。
蛋白质组学技术
利用质谱技术、蛋白质芯片等方 法，研究细胞内蛋白质组成、相 互作用和修饰等，揭示蛋白质在
细胞生命活动中的作用。
生物信息学分析
运用生物信息学方法对基因组学 和蛋白质组学数据进行挖掘和分 析，发现新的基因、蛋白质和调 控网络及其与细胞生物学过程的
关系。
THANKS
胞内外环境的稳定。
物质跨膜运输方式及机制
被动运输
01
包括简单扩散和易化扩散两种方式，不需要消耗能量，物质顺
浓度梯度进行运输。
主动运输
02
包括原发性主动转运和继发性主动转运两种方式，需要消耗能
量，物质逆浓度梯度进行运输。
膜泡运输
03
包括出胞和入胞两种方式，通过膜泡的形成和移动来实现物质
的跨膜运输。
膜蛋白功能及其调控
细胞生物学 第7章 真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜(共103张PPT)
一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积；为多种酶特
别是多酶体系提供了大面积的结合位点；酶系统的隔离与连接；
蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装；运输分泌物；扩散屏
障及膜电位建立；离子梯度的维持等。
二、内质网的形态结构与功能
(一)、内质网的形态结构及化学组成
②赋予蛋白质传导信号的功能；
③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：
（O-linked glycosylation）：与
Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖
或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。
（N-linked glycosylation）：与
丝氨酸、苏氨酸、
羟赖氨酸、羟脯氨酸
一般1～4个糖残基，
但ABO血型抗原较长
N—乙酰半乳糖胺等
内质网上进行N-连接的糖基化。
糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸多萜醇
（dolichol phosphate）分子上，装配成寡糖链。
再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser
或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。
高等细胞区室化
Compartmentalization
质膜
内膜
生物膜
原核细胞 – 质膜构成的单一区室
真核细胞 – 内膜 – 各种细胞器
内膜系统出现的意义：
各自独立，各司其职
相互依存，协调同一
大大提高了细胞代谢反应的效率
细胞核
细
胞
细胞质
过氧化物酶体
线粒体
细胞骨架
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胆固醇和中性脂质
➢ 主要存在真核细胞膜上，含量一般 不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中 含量较少。
➢ 胆固醇主要提高双脂层的力学稳定 性，调节双脂层流动性，降低水溶 性物质的通透性。
脂质
脂质体（liposome） 是一种人工膜。 在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球
形脂质体，直径25~1000nm不等。
脂质
糖脂
➢含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量 的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高， 约占5-10％。 ➢糖脂也是两性分子，其结构与SM很相似。
糖脂决定血细胞表面抗原
Glu: Glucose Gal:Galactose GlcNAc:Nacetyglucosamine GalNAc:Nacetygalactosamine Fuc:Fucose
特点
膜流动的意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。 例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识 别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等 等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性 低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运 输将停止，反之如果流动性过高，又会造成 膜的溶解。
如何证明是自发的热运动？
同等条件下，不同的膜蛋白 （如在脂质体中）恢复呈不同 的趋势，为什么？
影响膜蛋白流动的因素的实验研究 单分子追踪（single-particle tracking,SPT)
膜蛋白流动的影响因素
➢ 细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限 制膜蛋白移动 ➢ 细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合 限制了膜蛋白的移动 ➢ 膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制了自身 的移动 ➢ 膜中其他不动蛋白限制了膜蛋白的移动
特点
膜脂分子的运动
侧向扩散：同一平面上相邻脂分子交换位置。 旋转：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转：膜脂分子从脂双层一层翻转到另一层。 旋转异构化：脂肪酸链围绕C-C键旋转。
1、侧向运动；2、旋转运动；3、摆动运动； 4、伸缩震荡；5、翻转运动；6、旋转异构
去垢剂
去垢剂是一端亲水一端疏水的两性小分子。 离子型去垢剂与非离子型去垢剂两类。
非离子去垢剂使内在膜蛋白溶解下来，而不破坏其结构
物质组成
如何鉴定膜转运蛋白？
如何确定蛋白质在细胞膜中的方向性？
二、流动镶嵌模型的特点
流动性 不对称性
膜蛋白流动性 膜脂流动性 膜流动的意义 膜蛋白不对称性 膜脂不对称性 复合糖不对称性
细胞生物学细胞膜结构及膜骨架 (ppt)
（优选）细胞生物学细胞膜结构 及膜骨架
第四章 细胞膜与细胞表面
Cell Membrane and Cell Surface
细胞膜研究历史 流动镶嵌模型 细胞膜的功能 细胞膜骨架 习题与拓展
第一节 细胞膜研究历史
1. E. Overton 1895 发现 凡是溶于脂肪的物质很容 易透过植物的细胞膜，而 不溶于脂肪的物质不易透 过细胞膜。
脂质体具有哪些用途？
脂质
膜蛋白
1、类型 外在膜蛋白 内在膜蛋白 脂锚定膜蛋白
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式
外在膜蛋白 离子键或其他弱键
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式
脂锚定膜蛋白 与脂肪酸共价结合或 通过糖脂与脂肪酸共 价结合
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式
内在膜蛋白 疏水作用 离子键 半胱氨酸与脂肪酸 的共价结合
磷脂分子的运动
a 56ms鼠成纤维细胞中的磷脂分子运动轨迹 b 33ms人工膜中磷脂分子运动的轨迹
膜脂分子运动的影响因素
胆固醇 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链的链长 卵磷脂/鞘磷脂
鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
其他因素
膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子 强度等。
动动脑
膜脂、膜蛋白的运动存在各种限制因素， 具有的生物学意义是什么？
第一节 细胞膜研究历史
4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清 晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，提出 了单位膜模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子 和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约 7.5nm。
暗线
横
切
明线
面
暗线
蛋白质
脂 类
第一节 细胞膜研究历史
5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972根据免疫 荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了 “流动镶嵌模型”。 构成膜的蛋白质和脂类分子具有镶嵌关系，膜 蛋白分布的不对称性，而且膜的结构处于流动 变化之中。
膜的物质组成 流动镶嵌模型的特点
一、膜的物质组成
细胞膜
脂质
蛋白质
糖
脂质
膜脂 磷脂 糖脂 胆固醇 脂质体
物质组成
磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂）
构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％ 以上。 ➢ 具有一个极性头和两个非极性的尾 ➢ 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或
20个碳原子组成。 ➢ 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
膜蛋白的分子运动
为自发的热运动。 主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。 可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向
扩散。 运动速度受到限制。
侧向扩散的实验依据
技术手段？ 如何证明是自发的热运动？ 免细 疫胞 荧融 光合 标技 记术 技 术
侧向扩散的实验依据 荧光抗体标记技术
侧向扩散的实验依据 光脱色恢复技术
因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
第一节 细胞膜研究历史
2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂 提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺 展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞 表面积. J. Danielli & H. Davson 19３5 发现质膜的表面 张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有 蛋白质。并发现亲水性物质也可以通过膜， 1959年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿 脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过，提出 “蛋白质－脂质－蛋白质”三明治模型。
荣获1972年诺贝尔奖！
第一节 细胞膜研究历史
６、脂筏模型（Lipid Rafts） 生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相，如同 “脂筏”一样载着各种蛋白质。
富含胆固醇和鞘磷脂的脂筏区域以橙色表示
亲水头端
目前对生物膜的认识
亲水头端 疏水尾端
疏水尾端 亲水头端
第二节 膜的流动镶嵌模型
（Fluid-mosaic model ）