6生物氧化

（4）辅酶Q
是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在 线粒体内膜的磷脂双分子层的；通过醌/酚 的互变传递氢。
（5）细胞色素类
۞ 是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（有颜 色），高等动物线粒体呼吸链中主要含有5种细胞色 素a、a3、 b、 c 、c1等，不同种类的细胞色素的辅 基结构及与蛋白质连接的方式是不同的。
生物体内氧化作用主要有三种方式：
1.失电子 如： Fe2+→Fe3++e— 2.脱氢 如：AH2＋B A＋BH2 3.加氧 如：RH＋O2＋2H＋＋2e → ROH＋H2O *生物体内氧化还原反应的同时，有能量的 释放和转移
生物氧化所讨论的问题
1、细胞如何在酶的催化下将代谢物分子中 的C变成CO2？ 2、细胞如何利用O2将代谢物分子中的H氧 化成H2O ？ 3、当有机物被氧化时，细胞如何贮存和利 用氧化所产生的能量？
۞细胞色素主要是通过辅基中Fe3+ Fe2+ 的互变起 传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。 ۞ 把细胞色素a和a3合成细胞色素c氧化酶。在aa3中 除铁卟啉外，还含有2个铜原子，当电子传递时，通 过Fe3+与Fe2+，Cu2+与Cu+循环，将电子从细胞色素a传 递给O2，也叫末端氧化酶。
⊿G° ′=-nF⊿E° ′
能否生成ATP
(⊿G° ′是否大于30.5KJ)
0.36V 0.21V 0.53V
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
能 能 能
3、氧化磷酸化的作用机制
（1）化学偶联假说 （2）结构偶联假说


前两种假说涉及到电子传递过程的“高能中间物” 或“高能构象中间物”的产生，但由于未能鉴定出 这类“中间物”，这样的假说并没有为人们所接受。
3、呼吸链中传递体的顺序

呼吸链中氢和电子的传递有着严格的顺序和 方向；各组分在链上的位置与其得失电子趋 势的强度有关，电子总是从低氧还电位向高 氧还电位流动。（见P136）
研究方法
(1)测各组分氧化还原电位（E0’）递增 E0’越小，越易失去电子，处于呼吸链的 前面，反之，E0’越大，越易得到电子， 处于呼吸链的后面。 (2)利用呼吸链电子传递抑制剂 (3)呼吸链复合物重组
生物氧化
－电子传递和 氧化磷酸化作用
主要内容
生物氧化的概念 生物氧化的特点 生物氧化中二氧化碳的生成 生物氧化中水的生成 氧化磷酸化作用
一、生物氧化的概念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要 指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量， 最终生成CO2和H2O的过程。 O2
1. 呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是(
A、c1→b→c→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2
)
D、b→c1→c→aa3→O2 )
2. 除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？( A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、ATP C、ADP
D、G-6-P
3、下列对线粒体呼吸链中的细胞色素b的描述，正确的是
胞液 NAD+ NADH +H+ 苹果酸
①
内膜
线粒体 苹果酸
①
Ⅰ
谷氨 酸
NAD+ NADH +H+
草酰 乙酸
②
Ⅱ
谷氨 酸
②
草酰 乙酸 天冬 氨酸
天冬 氨酸
α-酮 戊二酸
α-酮 Ⅲ 戊二酸
呼吸链
Ⅳ
①苹果酸脱氢酶 ②天冬氨酸转氨酶
（3）两种穿梭系统的比较
甘油-3-磷酸穿梭
穿梭物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入呼吸链
A、标准氧还电位比细胞色素c和细胞色素a高 B、容易从线粒体内膜上分开 C、低浓度的氰化物或CO对其活性无影响 D、不是蛋白质
4、肌肉或神经组织细胞内NAD＋进入线粒体的穿梭机制主要是：
A、甘油-3-磷酸穿梭机制 C、丙酮酸穿梭机制 B、柠檬酸穿梭机制 D、萍果酸穿梭机制
5、下列关于化学渗透学说的叙述，错误的是（） A、递氢体和递电子体都有氢泵的作用

（3）化学渗透假说☻
这一假说是1961年由英国生物化学家 Prter Mitchell最先提出的。
因提出氧 化磷酸化偶 联机制：化 学渗透学说 而在1978年 获诺贝尔化 学奖的Peter D Mitchell
化学渗透假说




1、呼吸链中递氢体与递电子体相间排列，在线粒体 内膜中都有特定的位置。 2、递氢体有氢泵的作用，当递氢体从内膜内侧接受 从底物传来的氢后，可将其中的电子传给其后的递 电子体，而将H＋泵出内膜。 3、内膜对H＋不能自由通过，使内膜外侧的H＋浓度 高于内侧，产生膜内外质子电化学梯度（H+浓度梯 度和跨膜电位差），以储存能量。 4、在线粒体内膜上有ATP合成酶，当H＋通过ATP合 成酶返回基质时，释放出自由能，驱动ADP与Pi 合 成ATP。
苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬氨酸、α-酮戊二酸
甘油-3-磷酸 磷酸二羟丙酮
FADH2
FADH2呼吸链
NADH+ H+
NADH 呼吸链
生成ATP数
存在组织 相同点
2
某些肌肉、神经组织
3
肝脏和心肌组织
将胞液中NADH的还原当量转送到线粒体内
糖有氧氧化生成的ATP计算（P134）
反 应 辅 酶 AT P
1、呼吸链



2、呼吸链的组成
3、呼吸链中传递体的顺序
1、呼吸链
定义:
分布于线粒体内膜，由递氢体和递电子体按 一定顺序排列构成的氧化还原体系，与细胞
利用氧的呼吸过程有关，通常称为呼吸链，
又称电子传递链。
种类:
根据代谢物脱下的氢的初始受体不同， 有两种典型的呼吸链，即NADH呼吸链和
FADH2呼吸链。
+
O
ADP
ATP
O C OH OH
OH
磷酸烯醇式 丙酮酸
丙酮酸激酶
(Mg2+, K+ )
糖酵解中第二次底物 水平磷酸化反应
C CH2
烯醇式丙酮酸
(2)电子传递体系的磷酸化
定义：呼吸链电子传递过程中释放的能量，在ATP 合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的过程，也称为 氧化磷酸化。 研究氧化磷酸化常用的方法是 测定线粒体或其制 剂的P/O比值和电化学实验。 根据实验证明，从NADH到分子氧的呼吸链中，有三 处能使氧化释放的能量转化为ATP，从FADH2到分子 氧的呼吸链中，有两处能使氧化释放的能量转化为 ATP。
α C =O β CH2
COOH
氧化脱羧 （伴随脱氢）
1、α-氧化脱羧
O ‖ CH3－C－COOH + CoASH + NAD+ O ‖ CH3－C～ SCoA + NADH + H+ + CO2
2、β-氧化脱羧
COOH
+ C =O + NADP α β CH2
COOH C =O + CO2 +NADPH + H+ CH3
ATP生成的结构基础
ATP合酶（F0F1复合体） 头部 F1 ：具ATP合成酶活 柄部 性，α3β3γδε
基底部
F0 ：质子
通道，镶 嵌于线粒 体内膜
4、胞液中NADH （即线粒体外）的氧化磷酸化
生物氧化和氧化磷酸化主要在线粒体进 行，NAD＋或NADH都不能自由穿过线粒体内 膜，因此胞液生成的NADH必须通过特殊的 穿梭机制进入线粒体。 （1）甘油-3-磷酸穿梭途径（某些肌肉、神经组织） （2）苹果酸-天冬氨酸穿梭途径（肝脏、心肌组织） （3）两种穿梭途径的比较
COOH
四、生物氧化中水的生成

糖类、脂肪、氨基酸等代谢物脱下的氢，必须通过 相应的脱氢酶将之激活才能脱落。进入体内的氧也 必须经过氧化酶激活才能转变为活性很高的氧化剂。 而且，激活的氧和脱落的氢还需传递才能结合生成 水。

即生物体主要是以脱氢酶、传递体、氧化酶组成的 生物氧化体系，以促进水的生成。
第 一 阶 段
第二阶段
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 1、6-双磷酸果糖 2×3-磷酸甘油醛 2×1、3-二磷酸甘油酸 2×1、3-二磷酸甘油酸 2×3-磷酸甘油酸
-1 -1
2NADH 2×3或2 × 2 2×1
2 ×磷酸烯醇式丙酮酸
2 ×丙酮酸 2×异柠檬酸
2×丙酮酸
2NADH 2NADH 2NADH
（2）黄素脱氢酶类

以FMN或FAD为辅基。通过其异咯嗪环的氧化 还原传递氢。 MH2 ＋ 酶－FMN（FAD） M ＋ 酶－FMN（FAD）H2
（3）铁硫蛋白类
Fe-S中心主要以 (Fe- 0S )、(2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫中心与蛋白质结合称 为铁硫蛋白；存在广泛。铁硫中心通过Fe3+ Fe2+ 变化传递电子。
糖
脂肪
蛋白质
CO2和H2O
ADP+Pi ATP 热量释放
能量
二、生物氧化的特点
◆ 物质的氧化方式遵循氧化还原反应的一般 规律（失电子、脱氢、加氧） ；耗氧量、 终产物、释放能量与物质体外氧化相同。 在细胞内进行（体温和近中性pH及水环境）。 在一系列酶和中间传递体的作用下逐步进行， 能量逐步释放（加水脱氢方式使生物体能获取 更多的能量 ） 氧化过程中产生的能量主要贮藏在ATP中
2、ATP的生成方式
（1) 底物水平磷酸化 （2) 电子传递体系的磷酸化
（1）底物水平磷酸化
定义：由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部 能量重新分配产生的高能磷酸键（或高能硫酯键 ），在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给 ADP（或 GDP）而生成 ATP（或 GTP）的反应， 称为底物水平磷酸化。 底物磷酸化也是捕获能量的一种方式，与氧的存 在与否无关。 例如: 糖酵解过程