第七章 植物的生长物质-文档资料
第七章 植物生长物质
年来发现引起器官脱落的激素是ETH，而非ABA；ABA主 要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下 ABA产生增多，故称之为逆境激素或胁迫激素(stress hormone)。
3、存在形式： 有自由ABA和结合ABA 4、ABA的运输： 不存在极性，既可在木质部运输，也可在韧 皮部运输，大多数是在韧皮部运输。
Chap.7.3 细胞分裂素（CK）
一、细胞分裂素概述 1、定义：
把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成 的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin）
2、种类及化学结构
1）细胞分裂素的结构：为腺嘌呤的衍生物 2）种类：
A、天然的细胞分裂素：游离的细胞分裂素 （玉米素，玉米素核苷）
在tRNA中的细胞分裂素
2、生产上的应用
1）促进麦芽糖化： 诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。 2）促进营养生长 对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。 3）防止脱落 阻止离层的形成，防止花果脱落，提高座果率。 4）打破休眠：促进种子和芽的萌发；克服植物的幼年性，
使二年生植物当年开花
Left：control， 未经低温和GB 处理 middle：10ug GA3处理4周， 每天1次 right：低温处 理6周
细胞壁酸化作用：生长素和质膜上的受体质子泵 （ATP酶）结合，使质子泵活化，把细胞质内的质子 （H+）分沁到细胞壁去。当细胞壁环境酸化后，一 些在细胞壁中的酶被激活。在酸性环境中，对酸不 稳定键的键（H）易断裂。因此，细胞壁多糖分子间 结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。
Chap.7.2Байду номын сангаас赤霉素（GA）
第七章 植物生长物质复习思考题与答案
第七章植物生长物质复习思考题与答案(一) 名词解释?植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。
目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。
如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。
极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体内生长素的向基性运输。
乙烯的"三重反应"(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。
偏上生长（epinasty growth）指器官的上部生长速度快于下部的现象。
乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。
生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。
生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。
生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
激素受体(hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。
?（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用IAA 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid)，最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。
7 植物生长物质
2021/6/21
4
植物激素(6大类)
生长素类 赤霉素类 细胞分裂素 乙烯 脱落酸
促进生长
促进器官成熟 抑制生长发育
近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调
节植物生长发育的物质，已确定化学结构的有茉莉酸、
水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，
三十烷醇，半支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的
常用的有几十种，上百种， 或者促进植物生长发育， 或者抑制植物生长发育， 或使植物生长发育发生一些特殊变化。
目前农业生产上用于
插枝生根，促进开花，成熟，防止脱落，疏花疏果，
诱导或打破休眠，控制花性别转化等方面。
2021/6/21
3
植物激素应满足三个条件
在特定的器官或组织内合成； 通过运输系统运输到特定的靶组织； 诱导产生的生理调lant hormone，phytohormone)
植物体内代谢产生的微量生理活性物质。 它产生于植物的一定部位， 并能从这些部位转移到其它部位起作用， 在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般<1µmol）。
特点
①内源的 --- 天然存在于植物体内。 ②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性； ③微量生理活性物质； ④双重效应
生长素运输为需能的主动运输。
人工合成的生长素类物质， 在植物体内也表现出极性 运输，
且活性越强，
极性2运02输1/6/也21 越强。
14
生长素极性运输机理 --- 化学渗透极性扩散假说，1977，Goldsmith
形态学上端细胞质膜：H+/生长素同向转运体
形态学下端细胞质膜： IAA-外运载体
质子泵提供能量
当抗体和抗原相互接触就会产生沉淀反应。
植物生理—植物的生长物质
三、植物生长抑制剂
1.青鲜素 强烈抑制芽的生长，生产上常用于抑制马铃
薯、洋葱、大蒜等在贮藏期间发芽以及抑制烟草 侧芽生长。
三、植物生长抑制剂
2.三碘苯甲酸：能消除顶端优势，促进侧芽萌发。生产上可使大豆植株变矮 ，增加分枝，提高产量。 3.整形素：可使植物矮化，常用于园林的造型艺术。
三、植物生长抑制剂
4.乙烯类 乙烯利是生产上常用的一种乙烯发生剂，呈
液体状态，易被茎、叶和果实吸收。主要应用于 催熟果实、促进开花、促进雌花分化、促进脱落 等方面。
四、植物生长调节剂的合理使用
1.植物生长调节剂不是营养物质，应配合水、肥等管理措施 2.要根据不同对象（植物或器官）和不同目的选择合适的药剂 3.把握药剂的浓度和剂量 4.不能与碱性农药混用 5.避免在高温条件下使用 6.先试验，再推广
三、细胞分裂素
细胞分裂素的生理作用： 3.解除顶端优势，促进侧芽生长：细胞分裂素能解除生长素引起的顶端优势， 刺激腋芽的生长。 4.延缓衰老：生产上常用于蔬菜、水果、鲜花等的保鲜、保绿。 5.打破种子休眠：如莴苣、烟草等植物的种子在黑暗中不能萌发，用细胞分裂 素可代替光照，打破休眠，促进萌发。
四、脱落酸
当植物受到机械损害时，体内的乙烯含量成数倍增加。
五、乙烯
的生理作用： 1.改变植物的生长习性：其典型效应是“三重反应”，即抑制茎的伸长生长、促 进茎或根的横向增粗、使茎失去负向重力性而发生横向生长。
指乙烯促使植物器官的上部生长速度快于下部的现象。植物的偏 上生长促使茎发生横向生长。
五、乙烯
的生理作用： 2.促进果实成熟：催熟是乙烯最主要和最显著的效应，故其也称为催熟激素。 3.促进器官脱落：乙烯能促进细胞衰老和细胞壁的分解，产生离层，从而迫使 叶片、花或果实的机械脱落。 4.促进菠萝开花，诱导雌花分化
植物生长物质
生长素对细胞伸长的影响
第二节 赤霉素类（GAs）
一、赤霉素的发现和化学结构 二、赤霉素的分布、存在形式和运输 三、赤霉素的生物合成 四、赤霉素的生理作用
一、赤霉素的发现和化学结构
赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现 的，是能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。
2、存在形式
游离型GA 束缚型GA
3、运输
贮藏和运输形式
GA在植物体内的运输没有极性，可以双向 运输。
三、赤霉素的生物合成
合成部位：发育中种子、幼叶、根。细 胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞 质可溶部分等。 前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）
甲瓦龙酸（甲羟戊酸）
异戊烯基焦磷酸（IPP）
法呢基焦磷酸（FPP）
má 牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP） ng
内根-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸GA源自2-7-醛GA12 GAS
乙酸→乙酰CoA→甲羟戊酸→IPP→牻牛儿牻牛儿基焦磷酸→贝壳杉烯→GA12醛→各类GA
四、赤霉素的生理作用
（一）促进茎的伸长生长
特点：
1、促进整株植物生长
GA 矮生 → 正常
2、促进节间的伸长，不增加节数
（2）不同器官对IAA的敏感性不同 根＞芽＞茎
+ 促 进
根
芽
茎
0
10-7 10-5 10-3 10-1
抑 制 - 10-11 10-9
生长素浓度（mol/L） （3）离体器官——效果明显 整株——不明显
(二)促进根的形成
• 促进侧根形成。 • 生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主 要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化， 诱导了根原基的形成。
有五大类植物激素得到大家公认，它们是:
第七章植物生长物质改IAA,GA,CTK---刘洪庆-文档资料82页
赤霉素生物鉴定法
方法
植物材料
观察指标
水稻幼苗叶鞘伸长法 水稻幼苗
叶鞘长度
大麦胚乳试法
大麦种子
-淀粉酶活性
豌豆、玉米试法
矮生豌豆或玉米 伸长度
莴苣下胚轴试法
莴苣下胚轴
下胚轴长度
苋红素抑制法
尾穗苋子叶
光下抑制苋红素产生
第四节 细胞分裂素类(Cytokinins ，CTK)
目前发现120多种， 赤霉酸GA3活性最强
最多的一种激素
（二）化学结构
骨架化合物
赤霉烷 双萜，4个异戊二 烯组成，4个环。
环上双键、羟基数 目和位置的不同，形 成各种赤霉素。
赤霉烷骨架
赤霉素的结构
B
二、赤霉素的分布和运输
分布 运输
生长旺盛部位含量较高
无极性，双向运输
途径
嫩叶合成----韧皮部筛管向下运输 根尖合成---- 木质部导管向上运输
3．促进结实
花托
瘦果
4.养分征调作用
“征调”营养，延迟离层细胞形成-----防脱落
生长素调运养分的作用
5.生长素的其他效应
影响性别分化
促进黄瓜雌花分化
促进菠萝开花
维持植物顶端优势
蔬花蔬果 杀除杂草
四、生长素的作用机理
(一）酸生长理论(Acid-growth theory)—快速反应
IAA
激活H＋-ATPase
能与激素特异结合的、并能引发特殊生 理生化反应的蛋白质。
生长素受体位置
质膜---酸生长理论 细胞质或细胞核---基因活化学说
快速反应 长期效应
五、人工合成生长素类物质及其应用
第七章植物生长物质
第七章植物生长物质Plant Growth Substances第一节植物生长物质的概念和研究方法一、植物生长物质的概念及其种类植物生长物质和植物激素 Plant Growth Substances and Plant Hormones1.植物生长物质：调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质分二类：植物激素与植物生长调节剂。
在植物生长发育中，除需要水，一般营养元素，和有机物之外，各个生物过程还受着一些生理活性物质的调节控制，这就是植物激素（plant hormones）。
2.植物激素：是植物体内代谢产生的微量生理活性物质，它产生于植物的一定部位，并能从这些部位转移到其它部位起作用，在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般<1 mol，微克分子），调节植物的生长和发育。
特点①内源的是天然存在于植物体内，植物自身在特定环境信息的诱导下在代谢中产生的，它本身也有自己的代谢，经常在代谢中出现或消失，增加或减少。
②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性有人认为只有移动的激素分子才有特定的活性，如根切段漂浮在10-8—10-7M生长素溶液中，并不促进生根，但混在琼脂块中，放在切口处，生长素进入运输队系统，就促进生根。
③微量生理活性物质：它与其它无机物，有机物不同，它本身不参与植物的结构等，常在小于1微克分子的浓度下，对代谢过程和生长发育起调节作用。
含量仅占组织鲜重的10-9—10-7④双重效应一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用，看其浓度的高低及对不同器官的作用不同。
激素种类三十年代开始研究并知道了生长素的存在五十年代确定了赤霉素和细胞分裂素，六十年代发现脱落酸和乙烯因此，到目前为止，正式确定为植物激素的有五大为：生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸乙烯近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调节植物生长发育的物质，已确定化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，三十烷醇，半支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的生长。
第七章植物的生长物质
第七章植物的生长物质第七章植物的生长物质(plantgrowth)植物代谢过程中产生的，并经常从产植物激素：(planthormones)生部位输送到其它部位，对生长发育产生显著作用的一类微量有机物质。
植物生长调节剂：人工合成的具有植物激素活性的一类(plantgrowthregulators)有机物质。
激素的特点：1.内生性2.可运性3.调节性激素的种类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯第一节生长素类生长素(auxin)的辨认出与化学本质化学本质：吲哚乙酸(iaa)发现：达尔文(1880)went(温特,1928)kogl(郭葛,1934)生长素在植物体内的原产与运输原产：分散与生长猛烈、新陈代谢强劲的部位运输：极性运输生长素的生物鉴定法生长素的存在形式与代谢存在形式：游离型、结合型(iaa的贮藏和运输形式)生长素的新陈代谢：生物合成：制备部位：新陈代谢猛烈、生长强劲的部位制备途径：色氨酸途径(主要)nh2ch2―ch―coohnh2ch2―c―coohoco2oco2ch2―ch―nh2ch2―choohnh2ch2―c分解代谢：iaa氧化酶：含铁血红素蛋白+辅基(mn2++单元酚)iaaiaa氧化酶吲哚醛或羟基吲哚的衍生物iaa氧化酶的促进作用：调节植物体内iaa水平受到光氧化：蓝光促进作用最强大生长素的生理效应1促进伸长生长(纵向)2促进细胞分裂(核分裂)3促进生根4促进器官和组织分化5形成无籽果实6促进菠萝开花-7影响性别分化(瓜类多上开雌花)生长素的作用机理酸生长学说(acid-growththeory):rayle和cleland(1970)纤维素微纤丝质子泵钝化木葡聚糖氢键其它细胞壁多糖共价键h+iaaatpadp活化细胞质细胞膜细胞壁基因活化学说(geneactivationtheory)生长素组蛋白dnamrna蛋白质dna受体学说(acceptortheory)iaa(或激素)受体：能够与iaa(或其它激素)融合的特异性物质(蛋白质),叫做iaa(或激素)受体。
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CH2 COOH
吲哚乙酸（IAA）
N H
除了吲哚乙酸，在高等植物中还分离出苯乙酸 （PAA），4－氯吲哚乙酸，吲哚丁酸（IBA），吲哚 乙腈等。
人工合成的类生长素可分为3类:
⑴ 吲哚类；IBA，吲哚丙酸（IPA）
⑵ 萘羧酸类：α －萘乙酸（NAA）
⑶ 苯氧羧酸类：2,4－二氯苯氧乙酸（2,4－D）， 2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T)
激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法
生物鉴定法 物理和化学方法 免疫分析法
通过测定激素作用于植物或离体器官所 产生的生理生化效应的强度，从而推测 激素的含量的方法。
特点： 1.灵敏度不高。 2.对某些激素特异性强； 3.技术要求不高； 4.样品不需要纯化。
第二节 生长素类
一、生长素的发现和种类
⑤调节生长素的水平。
三、生长素的代谢
（一）生长素的生物合成
合成部位: 茎端分生组织、嫩叶、胚
Zn2+
色氨酸合成酶
吲哚+丝氨酸
色氨酸
合成途径：
脱羧
色氨酸 转氨
色胺 吲哚丙酮酸
氧化、转氨
脱羧 吲哚乙醛
脱氢
吲哚乙酸
缺Zn2+阻碍 色氨酸的合 成，果树出 现“小叶病”
吲哚乙腈途径 吲哚乙酰胺途径
（二）生长素的氧化分解
过量的IAA对烟草茎伸长的作用
四、生长素的生理效应
1．促进伸长生长
2．促进细胞分 裂和分化
3.对离体器官的生长具明显的促进作用； 对整株植物往往效果不太明显。
3．对养分的调运作用 4．影响性别分化
四、生长素的生理效应
1．促进伸长生长 2．促进细胞分裂和分化
促进根的分化。可用于扦插生根。
3．对养分的 调运作用
人工合成的或从微生物中提取的，施用于植物后 对其生长发育具有调控作用的有机物。包括：植物 生长促进剂，植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。
除了上述六大类植物激素，还有三十烷 醇、茉莉酸、水杨酸、寡糖素、膨压素及 系统素等。
植物体内的生长抑制物质，主要有酚酸 和肉桂酸、苯醌中的胡桃醌等。
研究植物生长物质的方法
生长素是最早发现的植物激素。 1872年，西斯勒克（波兰）认为有一种从根尖向基部传到
的刺激性物质使根的伸长区的上下两侧发生不均匀的生长。 1880年，达尔文父子（英国），金丝雀虉草向光性实验。
推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质 由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢 不同所致。
二、生长素的分布和代谢
分
大多集中在生长旺盛的部位, 例如，正在生长的
布 茎尖、根尖，正在展开的幼叶、胚、嫩果和种子等。
1.通过韧皮部的长距离运输。
运 输
2.薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输。主 要存在于胚芽鞘、幼茎、幼根等器官。
IAA具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态学的 上端向下端运输，不能逆向运输。运输速度慢；是需能的 生理过程，可逆浓度梯度。
酶氧化降解 两条途径
光氧化降解
需要相对较大的光 强，水溶液中的IAA 照光后很快分解
由IAA 氧化酶催化降解。 在衰老组织中该酶活性较 高。
•人工合成的生长素类物质如α-NAA和2,4-D等则不 受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留 较长的时间。
四、生长素的生理效应
1．促进伸长生长
2．促进插条不 定根的形成
1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；
特 2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而 点 发挥调控作用;
3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度 下产生生理效应（也叫微量高效性）。
植
物
激 素
五 大 类
植物生长调节剂
生长素类,
赤霉素类,
油菜素内酯
细胞分裂素类, 为第六类
乙烯,
脱落酸
两种形式存在
游离型：不与任何物质结合，有生物活性。 束缚型：与糖、氨基酸结合，没有生物活性
如：与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸；与糖结合形成 吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；与肌醇结合形成吲哚肌醇。
束缚型 生长素 在植物 体内的 作用
①作为贮藏形式； ②作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇更易运输； ③解毒作用；游离的生长素过多对植物产生毒害 ④防止氧化；
第七章 植物生长物质
植 物
调节植物生长发育的微量有机物质。
生 植物激素（Plant hormones或Phytohormones） 长 物 植物生长调节剂（Plant growth regulators）
质
*指在植物体内合成、通常从合成部位运往
植物激素
作用部位、对植物的生长发育产生显著调 节作用的微量生理活性物质。
1926年温特（Went，荷兰），燕麦试法。 证明了达尔文父子的设想。
1934年，科戈等从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的 物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称
试验发现，在0～20°的 范围内，胚芽鞘的弯曲 度与生长素含量成正比。
生长素的生物测定法： 燕麦试法－－
用低浓度的生长素处理 燕麦芽鞘的一侧，引起 这一侧的生长速度加快， 向另一侧弯曲，其弯曲 度与生长素浓度在一定 范围内成正比，以此定 量测定生长素含量。
效应:
1.双重 作用
促进茎切段、胚芽鞘切段及离体 根、芽等的伸长生长－细胞的伸 长生长 生长素在低浓度时促进生长
高浓度时抑制生长
生长素的促进作用有最适浓度
3．对养分的 调运作用
4．影响性别分化
2.器官敏感性
根>芽>茎 幼嫩细胞> 老细胞
Left: wild-type plant
Right: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promoter
3．对养分的调运作用
2. 防止器官脱落
生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的 形成，因此生长素有防止脱落的作用。
4．影响性别分化
生长素促进黄瓜的雌花分化。 （与乙烯相同）
4．影响性别分化 5．引起顶端优势等
1.促进结实
受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸 收营养器官的养分运到子房，形成果实， 所以生长素有促进果实生长的作用。
种子发育不良的果实，常常长成畸形。
生长素调运养分的作用
IAA对草莓“果实”的影响
四、生长素的生理效应
1．促进伸长生长 2．促进器官与组织分化