第七章 植物的生长物质
第七章 植物生长物质复习思考题与答案
第七章植物生长物质复习思考题与答案(一) 名词解释?植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。
目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。
如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。
极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体内生长素的向基性运输。
乙烯的"三重反应"(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。
偏上生长（epinasty growth）指器官的上部生长速度快于下部的现象。
乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。
生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。
生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。
生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
激素受体(hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。
?（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用IAA 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid)，最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。
第七章植物生长物质 单元自测
第七章植物生长物质单元自测单元自测(一)填充题1．大家公认的植物激素有、、、和等五大类。
（生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，乙烯）2．生长素有两种存在形式。
型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以型存在。
生长素降解可通过两个方面：氧化和氧化。
(游离，束缚，光，酶)3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的合成前体分别是、甲瓦龙酸（甲羟戊酸）、、和。
（色氨酸，异戊烯基焦磷酸和AMP，甲瓦龙酸，蛋氨酸）4．赤霉素可部分代替和而诱导某些植物开花。
(低温，长日照)5．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是；破坏茎的负向地性的是。
（生长素，脱落酸，细胞分裂素，乙烯，生长素，脱落酸，生长素，赤霉酸，赤霉酸，乙烯)6．诱导α-淀粉酶形成的植物激素是；延缓叶片衰老的是；促进休眠的是；打破芽和种子休眠的是；促进种子萌发的是；促进瓜类植物多开雌花的是；能使子房膨大，发育成无籽果实的是。
(赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，赤霉素，细胞分裂素，乙烯或生长素，生长素)7．促进果实成熟的植物激素是；打破土豆休眠的是；促进菠萝开花的是；促进大麦籽粒淀粉酶形成的是；促进细胞壁松驰的是；促进愈伤组织芽的分化的是。
(乙烯，赤霉素，乙烯或生长素，赤霉素，生长素，细胞分裂素)8．促进侧芽生长、削弱顶端优势的植物激素是；加速橡胶分泌乳汁的是；促进矮生玉米节间伸长的是；降低蒸腾作用的是；促进马铃署块茎发芽的是。
(细胞分裂素，乙烯，赤霉素，脱落酸，青鲜素或萘乙酸盐或萘乙酸甲酯) 9．组织培养研究表明：当培养基中CTK/IAA比值高时，诱导分化；比值低时，诱导分化。
(芽，根)10．赤霉素的基本结构是。
激动素是的衍生物。
脱落酸是一种以异戊二烯为基本结构单位的含有个碳原子的化合物。
植物生理学 7.植物生长物质
二 生长素的分布和传导（运输）
（一）分布：广，主要集中在生长旺盛的部分（胚芽
鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、 受精后的子房、幼嫩种子等）。
（二）存在状态：自由型和束缚型 （三）运输方式： 1 极性运输：生长素只能从植物形态学的上端向下端输。
抑制解除
DNA RNA a-淀粉酶形成
三 应用 1 促进营养生长 2 促进麦芽糖化
3 防止脱落 4 打破休眠
第三节 细胞分裂素类
一 发现：1955年F.Skoog在研究烟草髓部的组织培养。 N6-呋喃甲基腺嘌呤------具有促进细胞分裂-激动素（KN） 细胞分裂素：把具有和激动素相同生理活性的天然的 和
（2）赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，该酶可使 木 葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，形成新的木葡聚糖子， 由于木葡聚糖是初生壁的主要组成，从而再排列为木葡聚-纤维素
网，（使二细胞）延促长进。RNA和蛋白质的合成 （诱导a-淀粉酶的形成）
在一粒完整的种子（具有胚乳的糊粉层）
细胞核中（存在有处于抑制状态的a-淀粉酶基因） 赤霉素（参与RNA的合成）
2 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
（二）作用机理 1 促进茎的延长
（1）细胞壁中有Ga2+， Ga2+具有降低细胞壁伸长的作用（ Ga2+ 能和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展）。
当赤霉素存在时，它能使细胞壁里的Ga2+移开并进入细胞质 中，使细胞壁里的Ga2+水平下降，细胞壁的伸展性加大，生长 加快。
1 酶促降解：脱酸降解和不脱酸降解
6植物生长物质单元自测题
第七章植物生长物质单元自测参考题一、填充题1．大家公认的植物激素有、、、和等五大类。
（生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，乙烯）2．生长素有两种存在形式。
型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以型存在。
生长素降解可通过两个方面：氧化和氧化。
(游离，束缚，光，酶) 3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的合成前体分别是、甲瓦龙酸（甲羟戊酸）、、和。
（色氨酸，异戊烯基焦磷酸和AMP，甲瓦龙酸，蛋氨酸）4．赤霉素可部分代替和而诱导某些植物开花。
(低温，长日照)5．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是；破坏茎的负向地性的是。
（生长素，脱落酸，细胞分裂素，乙烯，生长素，脱落酸，生长素，赤霉酸，赤霉酸，乙烯)6．诱导α-淀粉酶形成的植物激素是；延缓叶片衰老的是；促进休眠的是；打破芽和种子休眠的是；促进种子萌发的是；促进瓜类植物多开雌花的是；能使子房膨大，发育成无籽果实的是。
(赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，赤霉素，细胞分裂素，乙烯或生长素，生长素)7．促进果实成熟的植物激素是；打破土豆休眠的是；促进菠萝开花的是；促进大麦籽粒淀粉酶形成的是；促进细胞壁松驰的是；促进愈伤组织芽的分化的是。
(乙烯，赤霉素，乙烯或生长素，赤霉素，生长素，细胞分裂素)8．促进侧芽生长、削弱顶端优势的植物激素是；加速橡胶分泌乳汁的是；促进矮生玉米节间伸长的是；降低蒸腾作用的是；促进马铃署块茎发芽的是。
(细胞分裂素，乙烯，赤霉素，脱落酸，青鲜素或萘乙酸盐或萘乙酸甲酯)9．组织培养研究表明：当培养基中CTK/IAA比值高时，诱导分化；比值低时，诱导分化。
(芽，根)10．赤霉素的基本结构是。
激动素是的衍生物。
脱落酸是一种以异戊二烯为基本结构单位的含有个碳原子的化合物。
第七章 植物生长物质改(IAA作用机理-GA-CTK生理作用)
2.伸长的部位是在胚芽鞘尖端以下的部位。
3.受光照射后，产生刺激生长的物质向下运输，
而且均匀分布，引起伸长区不均匀生长。
温特把这种物质称为生长素。
生长素的种类
CH 2COOH H
N
-COOH (CH2)3 H
N
天然生长素类
Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸
特点：
内源的；微量；可移动；多种生理效应，促进或抑 制双重效应。
传统的五大类植物激素
•生长素（auxin） •赤霉素（gibberellins） •细胞分裂素（cytokinins） •脱落酸（abscisic acid） •乙烯 （ethylene）
其他植物生长物质
•油菜素内酯( Steroidal Plant Hormones Brassinosteroids) •茉莉酸（酯）（jasminate） •水杨酸（酯） （salicylic acid） •多胺（polyamines） •系统素（systemin） •寡糖素（oligosaccharide ） •开花素（florigen） •... ...
植物生长物质
Plant Growth Substances
生活中的植物激素
香山科学会议第286次学术讨论会
植物激素与绿色革命
2016 International Conference on Arabidopsis Research (Korea)
• • • • • • • • • Abiotic Stress 1 Abiotic Stress 2 Plant-Microbe interaction 1 Plant-Microbe interaction 2 Hormone-CK, Auxin Hormone-GA, BR, Ethylene Hormone-Peptide Development-Vasculature DevelopmentEmbryogensis • Development-Reproductive and flowering • Development-Shoot • Development-Root • • • • • • • • • • • • • • Photobiology Plant Lipids Circadian Rhythm Transporters Metabolism-Energy Cell Cycle/Cell division Organellar Biology 1 Organellar Biology 2 Systems Biology Genome Editing Evolutionary genomics Epigenetics RNA Biology Plant Biotech
第七章植物生长物质改ABA-ETH---柏素花
乙烯利(2-氯乙基磷酸) O ||
Cl— CH2 — CH2 — P — OH+OH| OH
Cl-+ CH2 — CH2 +H2PO4-
三、乙烯的生理效应
1．改变生活习性 三重反应（triple response）和偏上生长
（A）失去负向地性
乙
而横向生长
烯
的
三
（B）抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长
重
反
应
（C）黄化绿 豆幼苗胚轴加 粗生长
番 茄 叶 片 的 偏 上 生 长
受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长
“三重反应”
乙烯特有
抑制豌豆幼苗茎的伸长生长（矮化）； 促进上胚轴的加粗生长（加粗）； 上胚轴失去负向地性而横向生长（偏上生长）。
偏上生长 植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲， 叶片下垂现象----上部生长大于下部。
2.促进成熟
CK
转ACC氧化酶反义基因的番茄
乙烯促进番茄果实成熟
（只有正常乙烯含量的5％）
乙 烯 与 呼 吸 跃 变
外加乙烯，会引起内部乙烯的自我催化，使乙 烯大量增加，促进果实成熟。
3．促进衰老和脱落
对脱落起抑制作用 生长素
乙烯作用阻抑物
抑制乙烯产生----延缓衰老效应
[Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果
MET
IAA
果实成熟 伤害 逆境
SAM
促进
ACC合成酶
AVG 抑制 AOA
ACC
O2 成熟,乙烯
促进
ACC氧化酶 抑制
缺氧
Co2+、Ag+等 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP）
ETH
《植物生理学》第七章植物的生长生理复习题及答案
《植物生理学》第七章植物的生长生理复习题及答案一、名词解释1.生长(growth)：在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。
例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。
2.分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。
它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。
3.种子寿命：种子从完全成熟到丧失生活力所经过的时间。
4．种子活力：种子在田间条件下萌发的速度，整齐度以及幼苗健壮生长的潜在能力，它包括种子萌发成苗和对不良环境的忍受力两个方面。
5. 组织培养（plant tissure culture）：植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。
根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。
6.植细胞全能性：植物体每一个细胞都具有分化成一个完整植株的潜在能力，即具有形成完整生物个体的全套基因。
7.愈伤组织：愈伤组织是指具有分生能力的细胞团。
8.光敏色素(phytochrome，Phy) ：一种对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
9.脱分化(dedifferentiation) ：植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。
10.再分化（redifferentiation）：由处于脱分化状态的愈伤组织或细胞再度分化形成不同类型细胞、组织、器官乃至最终再生成植株的过程。
11.生长最适温度：使植物生长最快的温度，叫植物生长最适温度。
生产上为培育健壮的植株，常常要求在比最适温度（生理最适温）略低的温度，即所谓协调的最适温度。
12. 胚状体（embryoid）：在特定条件下，由植物体细胞分化形成的类似于合子胚的结构。
植物生长物质
7.3 赤霉素类(Gibberellins )
❖ 赤霉素的发现及其种类 ❖ 赤霉素的分布和运输 ❖ 赤霉素的生理效应﹡ ❖ 赤霉素的作用机理﹡
一、赤霉素的发现及其种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA）
异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素的种类
赤霉菌
和化学结构
水稻赤霉菌
3. 五大激素合成途径(不记过程)及前体物质， 乙烯生物合成的调节
7.1 植物生长物质的概念和种类
植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节 植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激 素和生长调节剂。
植物激素(plant hormones或phytohormones)：指在植物体 内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用 的微量(<1µmol/L)有机物。
一、细胞分裂素的发现和种类
1.细胞分裂素的发现、种类和结构特点
细胞分裂素的发现
❖ Skoog等 (1955):
久置的鲱鱼精子DNA
细胞分裂加快
培养烟草 髓部组织
新鲜的鲱鱼精子DNA
新鲜的鲱鱼精子DNA 高压灭菌
不促进细胞分裂 促进细胞分裂
• 1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促 进细胞分裂的活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6furfurylaminopurine)。
Cl CH2COOH
N
H
4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸
(CH2)3-COOH
N
H
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
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(2)生长素的降解
酶氧化降解（IAA氧化酶） IAA
光氧化降解（蓝光作用最强）
三、生长素的生理效应
(一)促进生长
生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸 长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点： 1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性：根>芽>茎 3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。
由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+ 的主 动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长 的 滞 后 期 (10 ～ 15min) 比 酸 所 引 起 伸 长 的 滞 后 期 (1min)长。
酸生长理论(Acid-growth theory):
Rayle & Cleland ( 1970 )
图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径
2.生长素的结合与降解
植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内， 对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解 进行自动调控的。
(1)束缚型和游离型生长素
游离型IAA
有活性
+糖、aa
束缚型IAA
无活性（运输也无极性）
束缚型IAA作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节游离 IAA含量。
（A）完整植株中的腋芽由于 顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得腋芽免疫 顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含IAA的羊毛 脂凝胶处理（包含在明胶胶 囊中）从而抑制了腋芽的生 长。
图19.40黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用
（A）进行伤口再生实验的方法。 （B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织。
ห้องสมุดไป่ตู้
除IAA外，还在大 麦、番茄、烟草及玉米 等植物中先后发现苯乙 酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚 乙酸(4-chloroindole3-acetic acid，4-ClIAA)及吲哚丁酸 (indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物， 它们都不同程度的具有 类似于生长素的生理活 性。
基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland) 于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点：
1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素 作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞 壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键 (如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的 某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木 葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下 降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
图 7-2 导 致生 长 素发现的向光性 实验
A. 达 尔 文 父 子 (1880)的实验 B. 博伊森詹森 (1913)的实验 C. 帕 尔 (1919) 的 实 验 D.温特的实 验
博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽 鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背 光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切 口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。 帕尔(Paál,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切 口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。
纤维素微纤丝
质子泵
钝化
H+ IAA ATP ADP
木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键
活化
细胞质
细胞膜
细胞壁
（二）基因活化学说
生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素所 引起的快速反应，但许多研究结果表明，在生长素所诱导的 细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成， 且这种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进 行很短时间。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质 的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活 化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下： 植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处 于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处 于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵) 结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内， 使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成 新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并 由此产生一系列的生理生化反应。
(二)生长素的代谢
1.生长素的生物合成
生 长 素 生 物 合 成 的 前 体 物 质 ： 色 氨 酸 (tryptophan) 。 色氨酸转变为生长素时， 其侧链要经过转氨、脱羧、 氧化等反应，如图7-5所示。 生长素的形成与锌有关， 锌是色氨酸合成酶的组分。 合 成 部 位 ： 植 物 的 茎 端 分生组织、禾本科植物的 芽鞘尖端、胚(是果实生长 所需IAA的主要来源处)和 正在扩展的叶等是IAA的主 要合成部位。
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性， 用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。
图19.39（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内 “种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的 果实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。
图7-4 黄化燕麦幼苗中生长素的分布
2.运输
生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植 物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输， 这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激 素则无此特点。
生长素的极性运 输与植物的发育有密 切的关系，如扦插枝 条不定根形成时的极 性和顶芽产生的生长 素向基运输所形成的 顶端优势等。 对植物茎尖用人 工合成的生长素处理 时，生长素在植物体 内的运输也是极性的。
茎
+ 促 进
0
芽 根
抑 制 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1
生长素浓度（mol/L）
不同器官对生长素的敏感性
(二)促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌 激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的 形成。
对照
IAA
（三）对养分的调运作用
第七章 植物生长物质
• 植物生长物质(plant growth substances)是 调节植物生长发育的微量化学物质。它可分 为两类：植物激素和植物生长调节剂。 • 植物激素(plant hormones，phytohormones) 是指在植物体内合成的、通常从合成部位运 往作用部位、对植物的生长发育产生显著调 节作用的微量小分子有机质。 • 有五大类植物激素得到大家公认，它们是: • 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂 素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。
• 植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性 的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯， 苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶 中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯 (podolactone)，月光花叶中的月光花素 (colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都 能调节植物的生长发育。 • 此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器 官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的 酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 • 已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物 激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这 些物质在植物生命活动中所起的生理作用。
四、生长素的作用机理
（一）酸生长理论
雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中， 发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞 壁的可塑性增加。 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则 1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将 切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入 pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长(表7-1)。
(四) 生长素的其它效应
如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑 制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、 叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 图19.36生长素抑制了菜 豆植株中腋芽的生长。
荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕 麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上， 约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小 块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽 鞘一侧，臵于暗中，胚芽鞘就会向放琼 胶的对侧弯曲(图7-2D)。 这证明促进生长的影响可从鞘尖传 到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响 与某种促进生长的化学物质有关，温特 将这种物质称为生长素。
由于生长素所 诱导的生长既有快 速反应，又有长期 效应，因此提出了 生长素促进植物生 长的作用方式设想 (图7-8)。
（三）生长素受体
激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结 合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体， 只可称其为某激素的结合蛋白(binding protein)。 激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后 能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反 应。 生长素受体在细胞中的存在位臵有多种说法，但主要 有两种： 一种存在于质膜上 它能促进细胞壁松驰，是酸生长 理论的基础 另一种存在于细胞质(或细胞核)中 它能促进核酸和 蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。