发育生物学第十四章 附肢的发育ppt课件

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AER与位 于其下的 中胚层的 相互作用
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附肢发育中至少要求三种类型的外胚层和 中胚层间的相互作用：第一，中胚层起始 附肢芽向外生长和形成AER；第二，AER 进一步刺激肢芽的向外生长以及肢芽中胚 层的增殖和分化；第三，附肢芽中胚层提 供保持AER所必须的刺激。
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扫描电镜观察孵化 4.5 天的鸡胚肢芽， 显示顶外胚层嵴 AER。
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附肢的向外生长涉及AER和中胚层间持续的 相互作用。
一旦中胚层诱导其上方的外胚层形成AER， AER与中胚层的相互作用对附肢的向外生 长是最重要的。
中胚层在附肢发育中也起着关键的作用。 AER起初的形成和继续存在依赖于位于其 下方的中胚层。
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两栖类胚胎中附肢由中胚层起源的图解
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覆盖在间质细胞团表面的表皮变得稍微增 厚，同时被包裹在内部的间质细胞团向外 突出，形成肢芽（limb bud）。
肢芽形成的信号是由形成预定附肢间质细 胞的侧板中胚层细胞提供的，这些细胞分 泌的FGF10能够启动上皮和中胚层细胞之间 的相互作用。含有FGF10的磁珠（bead）异 位放置于上皮下方，会诱导出额外的肢芽。
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FGF10的表达及其在鸡肢发育过程中的作用。
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三、前肢和后肢的特化
Gain-of-function实验结果表明，转录因子 TBX4和TBX5分别与后肢和前肢的特化有 关。
Loss-of-function资料也表明，人类TBX5基 因缺失会导致上肢和心脏的异常，但下肢 基本不受影响。
构建一个附肢所需要的位置信息要在一个 三维（或包括时间在内的四维）的、相互 协调的系统中发挥作用。现在已鉴定了一 系列蛋白，在附肢近远轴、前后轴和背腹 轴的形成过程中发挥作用。
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一、附肢的起源
附肢场的形成：Hox基因和视黄酸RA
脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向 外生长形成的，主要是由来自中胚层的疏 松间质形成的中央核，以及来自外胚层的 表皮两大部分组成。
附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢 的能力，附肢场中的每个细胞都能被指令 形成附肢的任意一部分。
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美西螈（Ambystoma maculatum）的预定前肢场
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Hyla regila的早期 后肢场被许多寄生 的线虫卵分隔开， 形成多附肢的蝌蚪， 示附肢场的调整能 力。
脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部 的表皮共同组成的。
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鸡前肢内骨的排列模式及其不对称性
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孵化10天的完整鸡翅标本，示三个发育轴：近侧-远
侧轴、前后轴及背腹轴。ppt课件完整
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在所有的四足动物中，附肢发育的基本形 态发生原则（basic morphogenetic rules）是 相同的。
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视黄酸RA对于肢芽的向外生长具有重要的 意义。用药物阻断RA的合成，将抑制肢芽 最初的形成。
Hensen’s结可能是产生RA的源泉。沿身体 前后轴呈梯度分布的RA可以激活某些同源 框基因，促使这些细胞形成肢场。RA还可 以引起再生尾中的同源转化现象（homeotic transformation） 。
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五、附肢发育时期轴的建立
脊椎动物完全形成的附肢包含三个轴的发 育：近远轴（proximal-distal, P-D）、背腹 轴（dorsal-ventral，D-V）和前后轴 （anterior-posterior, A-P）。
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A，RA处理蝌蚪的尾巴引起肢的再生； C，RA处理 促进肢芽的形成（箭头所指部位）。
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12二Biblioteka 附肢的早期发育1 附肢发育中外胚层和中胚层间的相互作用 附肢发育起始于肢场侧板中胚层（四肢骨
的前体）和体节中胚层（四肢肌肉的前体） 间质细胞的增殖。 体节中胚层细胞沿胚胎长轴的增殖，逐渐 在表皮的下面形成厚的间质细胞团，可能 与两对附肢形成的位置有关。
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TBX4 和TBX5在肢型特化中的作用
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TBX4和TBX5在FGF10诱导形成的肢芽中的表达
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异位表达 TBX4，可 以使FGF10 诱导形成的 前肢转变为 后肢
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四、顶外胚层嵴的形成
随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入 肢区，它们分泌的因子诱导肢芽顶端前、 后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚 的特殊结构，称为顶外胚层嵴（apical ectoderm ridge，AER）。AER是一个临时 的结构，对于附肢的继续向外生长是至关 重要的。
附肢的原基称为附肢芽（limb bud）。附肢 芽形成的位置在每一物种是恒定的，由Hox 基因沿身体前后轴表达的水平决定。
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鸡胚胎的肢芽。孵 化后第三天胚胎的 侧面出现肢芽
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许多脊椎动物胚胎中的预定附肢区 （prospective limb area）已被定位。能形成 一个附肢的所有细胞，称为附肢场/域 （limb field），包括位于中央的、产生附肢 本身的中胚层细胞（附肢盘，limb disc）以 及形成周围的躯干组织和肩带/腰带的细胞。
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间质细胞分泌的因子可能是FGF10，其他的 FGF因子如FGF2、FGF4和FGF8虽然也可以 诱导AER的形成，但FGF10合成的时间和位 置都是适当的。
FGF10能够诱导鸡胚背腹交界处的外胚层形 成AER。在背部化的肢芽突变体中，由于 没有背腹交界，便不能形成AER。
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第十四章 附肢的发育
附肢发育的研究是发育生物学的一个重要 课题。脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附 肢（limb）的发育包含了大量的、各种各样 的诱导作用。
有尾类的蝾螈和美西螈附肢具有明显的再 生能力，是研究再生的极好模型。
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第一节 脊椎动物附肢的发育
脊椎动物的附肢是一个极其复杂的器官， 每一块骨和肌肉的位置都被精密地组织在 一起。附肢在三个基本轴上是不对称的， 但左前肢总是和右前肢呈镜面对称。