细胞生物电现象(2013年)
第三讲 细胞的生物电现象[可修改版ppt]
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起信号“永无休止”的自激与振荡？
有髓神经纤维的跳跃式传导也是局部电流 的原理，所不同的是局部电流只能在发生兴 奋的朗飞结与邻旁安静的朗飞结之间形成， 动作电位只能在朗飞结处产生。
第三节 细胞的生物电现象
（二）电紧张电位与局部反应
1、电紧张电位：随着距原点距离的增加而逐渐衰 减。
膜本身的电学特性相当于并联的阻容耦合电路，跨膜 电流流过时必然产生膜电位变化，随着跨膜电流的逐 渐衰减，膜电位也逐渐衰减，并形成一个规律的膜电 位分布，注入电流处的膜电位最大，其周围一定距离 外的膜电位将作为距离的指数函数而衰减，这种由膜 的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称为电紧张 电位。
河豚毒
钠通道的失活和膜电位的复极
Na通道的开放主要出现在去极化开 始后的几毫秒之内，之后通道开放的 概率几乎降至零，即失活。只有当去 极化消除，通道才能解除失活而进入 功能恢复的备用状态。
中山大学生命科学学院-项辉-2013
第三节 细胞的生物电现象
三、动作电位的引起和传导
（一）阈电位 （二）电紧张电位与局部反应 （三）动作电位的传导 （四）缝隙连接 （五）神经干的复合动作电位
(三)动作电位的传导
传导是指兴奋在同一细胞上传播 的过程。亦称动作电位的扩布。
Hale Waihona Puke 兴奋在同一细胞上的传导机制
(Action potential conduction)
兴奋在同一细胞上的传导机制是兴奋部位和安静部 位之间的局部电流构成对安静部位的有效刺激。这 一机制是可兴奋细胞(包括骨骼肌、心肌和神经细胞 的无髓神经纤维等)兴奋传导的共同原理。
第三节 细胞的生物电现象
一、静息电位及其产生机制
医学基础知识细胞的生物电现象
1.静息电位的概念：静息电位是指细胞处于安静状态(未受刺激)时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，又称跨膜静息电位。
2.静息电位产生机制：细胞膜两侧带电离子的分布和运动是细胞生物电产生的基础。
静息电位也不例外。
1)产生的条件：①细胞内的K+的浓度高于细胞外近30倍。
②在静息状态下，细胞膜对K+的通透性大，对其他离子通透性很小。
2)产生的过程：K+顺浓度差向膜外扩散，膜内C1-因不能透过细胞膜被阻止在膜内。
致使膜外正电荷增多，电位变正，膜内负电荷相对增多，电位变负，这样膜内外便形成一个电位差。
当促使K+外流的浓度差和阻止K+外流的电位差这两种拮抗力量达到平衡时，使膜内外的电位差保持一个稳定状态，即静息电位。
这就是说，细胞内外K+的不均匀分布和安静状态下细胞膜主要对K+有通透性，是使细胞能保持内负外正的极化状态的基础，所以静息电位又称为K+的平衡电位。
3.动作电位的概念：指可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位的基础上爆发的一次膜两侧电位的快速可逆的倒转，并可以扩布的电位变化。
4.动作电位的产生机制1)产生的条件：①细胞内外存在着Na+的浓度差，Na+在细胞外的浓度是细胞内的13倍之多。
②当细胞受到一定刺激时，膜对Na+的通透性增加。
2)产生的过程：细胞外的Na+顺浓度梯度流人细胞内→当膜内负电位减小到阈电位时→Na+通道全部开放→Na+顺浓度梯度瞬间大量内流，细胞内正电荷增加→膜内负电位从减小到消失进而出现膜内正电位→膜内正电位增大到足以对抗由浓度差所致的Na+内流→跨膜离子移动和膜两侧电位达到一个新的平衡点，形成锋电位的上升支，该过程主要是Na+内流形成的平衡电位，故称Na+平衡电位。
在去极化的过程中，Na+通道失活而关闭，K+通道被激活而开放，Na+内流停止，膜对K+的通透性增加，K+借助于浓度差和电位差快速外流，使膜内电位迅速下降(负值迅速上升)，直至恢复到静息值，由+30mV降至—90mV，形成动作电位的下降支(复极相)。
细胞的生物电现象
细胞的生物电现象细胞的生物电现象概述：生物电现象是指生物体内各种细胞所产生的电现象。
细胞的电现象包括静电现象和动电现象。
静电现象是指细胞膜内外的电位差异，而动电现象是指细胞的离子流动和膜电位的变化。
一、细胞的静电现象细胞的静电现象是指细胞膜内外电位的差异，通常称为细胞膜电位。
细胞膜电位是细胞的基本电现象之一，它的起源主要为静息电位和动作电位。
静息电位是细胞在静态状态下所表现出的电位。
在静息电位下，细胞的内部电位为负，外部电位为正。
细胞膜上的离子通道在细胞静态状态下始终处于开放状态，这使得静息电位维持不变。
动作电位是细胞在受到刺激时所表现出的电位。
在动作电位下，细胞内部电位由负变正，外部电位由正变负。
这种变化主要源于细胞膜上钠离子通道的快速开启和关闭，以及钾离子通道的慢速开启和关闭。
二、细胞的动电现象细胞的动电现象是指离子在细胞内外之间的流动和膜电位的变化。
细胞膜上的离子通道对细胞的动电现象起着重要的调控作用。
主要的离子通道包括钠通道、钾通道和钙通道。
在细胞受刺激时，钠通道迅速开启，随后钾通道开启，同时钠通道关闭。
这使得细胞内部电位迅速升高，形成动作电位。
随着钾离子的流出，细胞内部电位逐渐降低到静息电位。
钙通道参与了很多细胞的生物学过程，如细胞分裂、囊泡的释放和细胞增殖等。
钙离子的流动能够改变细胞内的信号转导和细胞内的酶活性，从而调节细胞的代谢和功能。
总结：细胞的生物电现象被广泛地应用于药物研究、细胞生物学研究和神经科学研究等方面。
通过对细胞的电现象进行研究，人们可以更好地理解细胞的生物学特性和生理学特性，从而开发新的药物、诊断工具和治疗方法。
细胞生物电现象
生物电变化。
●图形：
上升相 去极化
动作电位
下降相 复极化
生物电现象产生的机制
（一）生物电现象的离子学说
生物电的产生依赖于细胞膜对
化学离子严格选择性的通透性及其 在不同条件下的变化。
1、细胞膜内外离子分布的不均匀
膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物，
膜外有较多的Na+和Cl-。 据测定，各类细胞在膜内的K+浓度约为膜 外的20-40倍，而Na+浓度则膜外约为膜内的712倍。
有机物则几乎不通透。
+ （二）静息电位与K 平衡电位
1、过程
细胞安静时，K+顺化学 浓度剃度向膜外扩散，膜内 带负电大分子有机物留在膜 内。 K+外流加大膜两侧电场 力，使同性电荷相斥和异性 电荷相吸的力量也在不断增 加。当浓度差和电场力对K+ 移动的效应达到平衡时，膜 对K+的净通量为零。 K+平衡电位（Ek）。
兴奋性分期 测试刺激强度 兴奋性变化
可能机制
绝对不应期
无限大
兴奋性降至 零
相对不应期 ＞条件刺激强 兴奋性逐渐 度 恢复 超常期
低常期
Na+通道处于 被激活后暂 时失活状态 Na+通道部分 开放 膜处于部分 去极化状态
膜处于复极 化状态
＜条件刺激强 兴奋性超过 度 正常水平
＞条件刺激强 兴奋性低于 度 正常水平
2、阈电位和动作电位
阈电位： 当刺激增强到阈值， 使膜电位减小到临界水平 （神经、肌肉细胞约在50至-70mv），便爆发动 作电位。这一临界膜电位 水平称为阈值膜电位或简
称阈电位。
阈刺激与阈电位关系
阈刺激： 刺激强度和作用时间等参数足以使 膜电位去极化到阈电位的刺激
细胞的生物电现象
细胞的生物电现象
细胞是生命的基本单位，它们在生命活动中扮演着至关重要的角色。
细胞内部存在着许多生物电现象，这些现象对于细胞的正常运作和生命活动具有重要的影响。
细胞膜是细胞内部与外部环境之间的重要隔离层，它具有选择性通透性，可以控制物质的进出。
细胞膜内外存在着电位差，这是由于细胞膜内外的离子浓度不同所导致的。
细胞膜内部主要是负离子，如蛋白质、磷酸根离子等，而细胞膜外部则主要是正离子，如钠离子、钾离子等。
这种离子浓度差导致了细胞膜内外的电位差，也就是所谓的膜电位。
细胞膜的膜电位是细胞内部的重要信号传递方式。
当细胞受到外界刺激时，如化学物质、光线、温度等，会引起细胞膜内外离子浓度的变化，从而改变膜电位。
这种膜电位的变化可以传递到细胞内部，引起细胞内部的生物电反应，如离子通道的开闭、细胞内钙离子浓度的变化等。
细胞内部的生物电反应对于细胞的正常运作和生命活动具有重要的影响。
例如，神经细胞的兴奋性和抑制性就是由于细胞膜内外离子浓度差所导致的膜电位变化。
当神经细胞受到外界刺激时，会引起膜电位的变化，从而引起神经冲动的产生和传递。
此外，细胞内部的生物电反应还可以影响细胞的代谢、分化、增殖等生命活动。
细胞的生物电现象是细胞内部的重要信号传递方式，对于细胞的正常运作和生命活动具有重要的影响。
未来的研究将进一步揭示细胞内部的生物电反应机制，为人类健康和疾病治疗提供更多的思路和方法。
生理学--细胞的生物电现象
*其中锋电位是动作电位的主要部分。
★（单一细胞）动作电位的特征:
(1)“全或无 (all or none) ”特性：动作电位要就不一点发生， 一旦发生即最大幅值。 如：阈下刺激时，AP一点也不产生； 阈(上)刺激时，AP产生，一产生即达最大幅值。
(2)不衰减传导性：AP一旦产生及迅速传播至整个细胞，动作 电位的幅度不会随传导距离增大而衰减。
细胞静息时的跨膜离子流: ① K+外流(主要离子流)：增大电位差; ② 少量的Na+内流(明显小于K+外流)： 减小电位差(去极化)； ③钠泵的活动: 生电性作用，增大电位差(超极化)。
影响静息电位水平的因素: ① 膜两侧的[K+]差值及由此形成的电化学驱动力 ② 膜对K+和Na+相对通透性； ③ 钠泵的生电性作用增强。
阈电位(threshold potential)——能诱发膜去极化和钠通 道开放之间出现再生性循环，导致Na+大量迅速内流而爆发 AP的膜电位临界值。
(三)动作电位的传导
*细胞任一部位膜产生的AP,都将沿细胞膜不衰减地传导至 整个细胞。传导机制为“局部电流(local current)”。
*兴奋传导过程：已兴奋部位膜与未兴奋部位膜之间出现电 位差，引起电荷流动而形成局部电流, 结果造成未兴奋段膜去 极化，当膜去极化达到阈电位水平时，大量激活该处的钠通 道而导致动作电位爆发。这样的过程在膜表面连续进行下去， 导致兴奋在整个细胞的传导。
细胞的生物电现象
细胞的生物电现象
静息电位及其产生机制：静息电位是指细胞在未受刺激时存在于细胞膜内、外两侧的电位差。
多数细胞的静息电位是稳定的负电位。
机制：①钠泵主动转运造成的细胞膜内、外Na+和K+ 的不均匀分布是形成生物电的基础。
②静息状态下细胞膜主要是K+通道开放，K+受浓度差的驱动向膜外扩散，膜内带负电荷的大分子蛋白质与K+隔膜相吸，形成膜外为正，膜内为负的跨膜电位差。
当达到平衡状态时，K+电—化学驱动力为零，此时的跨膜电位称为K+平衡电位。
动作电位及其产生机制：在静息电位
的基础上，可兴奋细胞膜受到一个适当的刺激，膜电位发生迅速的一过性的波动，这种膜电位的波动称为动作电位。
锋电位、去极化、复极化和后电位。
产生机制：①上升支的形成：当细胞受到阈刺激时，引起Na+内流，去极化达阈电位水平时，Na+通道大量开放，Na+迅速内流的再生性循环，造成膜的快速去极化，使膜内正电位迅速升高，形成上升支。
当Na+内流达到平衡时，此时存在于膜内外的电位差即Na+的平衡电位。
动作电位的幅度相当于静息电位的绝对值与超射值之和。
动作电位上升支主要是Na+的平衡电位。
②下降支的形成：钠通道为快反应通道，激活后很快失活，随后膜上的电压门控K+通道开
放，K+顺梯度快速外流，使膜内电位由正变负，迅速恢复到刺激前的静息电位水平，形成动作电位下降支。
细胞的生物电现象
骨骼肌 神经-肌肉 接头的结构
接头前膜 接头后模（终板膜） 接头间隙 突触囊泡 乙酰胆碱 N2型ACh受体阳离子通道
骨骼肌 神经肌肉
接头的 兴奋传 递
人体中的钙，绝大部分存在于骨骼和牙齿
，骨骼和牙齿的钙，是人体支架的主要构
成成份，称为“骨钙”；
人
游离于骨骼和牙齿之外的钙，以离子状态
由窦房结起搏而形成的心脏节律称为窦性 节律。
窦房结P细胞的动作电位
心肌的传导性
心肌的传导性是指心肌细胞具有传导兴奋 的能力或特性。
相邻心肌细胞之间以闰盘相连接，从而实 现细胞间的兴奋传导。
兴奋在心脏内的传导
窦房结心房肌 房室结房室束 浦肯野纤维心室 肌
心室肌细胞动作电位
骨骼肌细胞的动作电位与神经细胞动作电 位十分相似，形成机制相同。
心肌细胞的动作电位依细胞类型不同而异 。
肌管系统
L-型钙通道（L-type calcium channel）是 一种电压依赖性钙通道的类型钙通道。
T管膜或肌膜中的L型钙通道与JSR膜中的 钙释放通道相对应，
兴奋-收缩耦联
钠泵的生电作用
影响静息电位水平的因素
1、细胞外液K+浓度 2、膜对K+和Na+的相对通透性 3、钠泵的活动水平
动作电位
动作电位是指细胞在静息电位基础上接收 有效刺激后产生的一个迅速的可向远处传 播的膜电位波动。
动作电位的形成过程
1、去极化 刺激GNa增大Na+内流膜去极化
2、复极化
可引起受体膜产生动作电位 发挥生理作用后，被乙酰胆碱酯酶水解成
胆碱和乙酸，而失活，使终板膜恢复到接 受新兴奋传递的状态。
N2型ACh受体阳离子通道
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玻璃微电极细胞内记录技术
静息电位记录示意图
电
极
0 mV
刺
穿
细
胞
膜
前
电
极
0 mV
刺
穿
-90 mV
细
胞
膜
后
静息电位产生原理：K+平衡电位
Bernstein首次提出，细胞内外K+的不均匀分布和 安静时膜主要对K+有通透性可能是细胞能保持内负 外正极化状态的基础。
静息电位水平通透性 很高； 随着膜电位逐渐除极， 通透性逐渐下降，除 极化达-20mV,几分不允 许K+外流
-20mV -30mV -40mV -50mV -60mV -70mV -80mV
问题1：怎么证明静息电 位是K+平衡电位？
➢ 实验证明：细胞外液中K ＋浓度会影响神经纤维静 息电位的大小，
细胞的生物电现象
Bioelectrical phenomenon of Cell
概述
生物电是指生物的器官、组织和细胞在生命活动过 程中发生的电位变化。
早在100多年前恩格斯就指出：“地球上几乎没有 一种变化发生而不同时显示出电的变化”。
生物电是人体生命活动的基础，人体的任何一种生 命活动无不和生物电密切相关。
电场中某个位置的单位电荷所具有的电势能。电势 只有大小，没有方向，是标量，其数值不具有绝对 意义，只具有相对意义。
（1）单位正电荷由电场中某点A移到参考点O（即零 势能点，一般取无限远处或者大地为零势能点）时 电场力做的功与其所带电量的比值。
（2）电场中某点相对参考点O电势的差，叫该点的 电势。
跨膜电位：在细胞膜内外的电解质中，K+离子比
[K + ]i/[K + ]o = 35, [Na + ]o/[Na + ]i = 14 浓度势能使细胞内K + 有向细胞外扩散的趋势，细
胞外Na + 有向细胞内扩散的趋势。 如果没有阳离子的不对等扩散，细胞内外是电中
性 的（不带电），因为细胞内或细胞外的正负离 子电荷数是相等的
细胞内液和细胞外液各种离子的浓度
➢ 由于K+带正电荷， K+向细胞外扩散时使细胞外带 正电荷，每移出一个K+就使细胞外多带一个正电 荷。
➢ 由于同性电荷相斥，当K+移出足够多时，电场力又 阻止K+的向外扩散，最终达到平衡 K+平衡电位
静息电位产生原理示意图
不同电位水平时IK1的大小比较 (IK1: inward rectifier K+ current)
➢ 而细胞外液中Na＋浓度几 乎不影响；
K+平衡电位，可用Nernst方程计算
能斯特方程是用以定量描述离子ri在A、B两体系间 形成的扩散电位的方程表达式。
浓度对电极电势的影响
影响电极电势的因素很多。对特定的电极来说， 温度、溶液浓度(或气体分压)是主要的影响因素。 德国化学家Nernst提出了电极电势与溶液浓度之间 的关系式即Nernst方程式（Nernst equation）。
临床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图及视网 膜电图等就是这些器官组织的细胞电变化的总和表 现;主要用于诊断。
生物电现象的发现，不仅极大促进了生物学 及基 础医学的发展，而且使临床医学发生了 革命性的变革。
任何细胞跨膜电现象的明显改变都将影响细 胞的正常功能，导致严重的疾病。
电位：在静电学里，电势又称为电位，是指处于
枪乌贼巨轴突实验（1939，Hodgkin和Huxley）
发现：测得的RP数值（-60mV）和计算的EK(75mV)非常接近
问题2：为什么实际测得的静息电位接近于 但并不等于EK？
Em
PK PK PNa
EK
PNa PK PNa
E Na
影响静息电位水平的因素
1）膜内外K+浓度差 2）膜对K+和Na+的相对通透性 3）钠-钾泵生电作用
第一节 静息电位 (resting potential)
定义：细胞未受刺激时细胞膜内外的电位差。 特点：膜内电位较膜外为负，具体数值为毫 伏
级，不同细胞有差异。 如规定膜外电位为0（接 地），则膜内电位在-10 –100mV 之间。
枪乌贼巨大神经轴突（1000m)在细胞 电生理学中的贡献
第二节 动作电位
一、动作电位的概念 细胞受刺激而兴奋时，细胞膜在静息电位的基础上
产生的一次迅速短暂、可扩布的电位变化,是细胞 兴奋的标志 。
可兴奋细胞:神经细胞、肌细胞、部分腺细胞
动作电位ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ锋电位和后电位两部分组成。
锋电位(spike potential) ：细胞受到一定强
度的刺激后跨膜电位由静息电位（内负外正）的状 态向内正外负的方向转变，继之又恢复到静息电位 水平的过程，形状如锋，故称锋电位(spike potential)。
生物电现象产生的基本原理
➢由钠泵活动产生的膜内高K+和膜外高Na+状态是 各种细胞生物电现象产生的基础。
➢Na+ 和 K+ 通过各自的电压门控通道的易化扩散 是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的 直接原因。
细胞生物电现象的主要表现是什么？ 静息电位
动作电位
+30 mV
0 mV
-90 mV
Nernst方程式较好的揭示了电极电势与溶液浓度 之间的关系。
用Nernst方程式计算K+的平衡电位
Ek K+平衡电位（mV) R 通用气体常数 T 绝对温度 Z 离子价 F Faraday常数 [K+]o 细胞外K+浓度 [K+]i 细胞内K+浓度
将有关数值代入方程，T以27℃计算，再把自然 对数化为常用对数，则上述公式可简化为：
Na+和Cl-离子更容易透过细胞膜，因此细胞膜两侧 K+离子的浓度差最大。静止神经细胞内液体中K+离 子的浓度是细胞外的35倍左右。为简单起见，不考 虑Na+、Cl-和H2O透过细胞膜的情况，只考虑K+离 子透过细胞膜。膜电势是膜两边离子有选择性地穿
透膜而使两边浓度不等而引起的电位差。它是指膜
两侧的平衡电势差。
要点：
在生理情况下，如果不存在细胞膜对某些带电 粒子的选择性通透，则不论是细胞外液还是细胞 内液，阴、阳粒子的电荷数是相等的，细胞内液 和细胞外液都是电中性的（即不带电）。
如果细胞膜对某种离子有选择性通透现象，则 细胞膜两侧会有带电现象。
➢ 细胞膜在静息状态下确实主要对K+有通透性（内向 整流钾通道，IK1）在， K+向细胞外扩散时不伴有 负离子的向外扩散和Na+向内扩散。