植物的呼吸作用
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
植物的呼吸作用
植物的呼吸作用
植物的呼吸作用是重要的生理过程，它允许植物从环境空气中吸收氧气，并释放二氧化碳。
与动物呼吸相似，植物呼吸依赖于氧气的摄入和二氧化碳的排出，但过程由于植物的特殊结构而有所不同。
在植物的呼吸作用中，氧气通过气孔进入植物的叶片，然后进入叶绿体中的细胞。
在叶绿体中，氧气参与到细胞呼吸中的氧化过程中，以产生能量和水的副产物。
同时，二氧化碳作为呼吸废物由细胞释放出来，并通过气孔离开植物体。
植物的呼吸作用是不断进行的，即使在夜晚或光合作用停止的情况下也是如此。
由于植物被动感知周围环境中的氧气浓度和二氧化碳浓度，它们能够在不同条件下调节呼吸速率。
在光合作用进程中，光合产物提供的能量可以通过呼吸消耗，以维持植物的正常生长和代谢。
值得注意的是，植物的呼吸作用和动物呼吸作用虽然存在相似之处，但并不相同。
植物利用光合作用将二氧化碳转化为有机物质（葡萄糖），同时释放氧气。
然而，在光合作用停止或不足的情况下，植物需要通过呼吸作用来从外部环境获取能量。
总而言之，植物的呼吸作用是一个重要的生理过程，它使植物能够从环境中摄取氧气、释放二氧化碳，并产生能量维持生长和代谢。
这一过程通过细胞内过程进行，而植物能够根据环境条件调节呼吸速率。
尽管与动物呼吸作用存在相似之处，但植物的呼吸作用在光合作用停止时起到重要的能量供应作用。
植物生理学—植物呼吸作用
一分子葡萄糖降解产能
（三）戊糖磷酸途径（PPP）又称为己糖磷 酸途径（HMP）
• PPP和EMP一样在细胞质中进行。 • 在有氧条件下，大多数植物细胞内葡萄糖的氧化是通
过糖酵解分解为两分子丙酮酸，然后再经TCAC进行有 氧分解；但是，在一些植物中，或同一植物处于不同 的生理状态下，可通过PPP进行有氧呼吸。
呼
中吸
间代
GAP
产谢
物和
之其
间他Leabharlann 的代关谢系反
应
§3 生物氧化
• 生物氧化：是指有机物在生物体内的氧化还原过程，包括 消耗O2，生成CO2和H2O，释放能量的过程。
• 它不同于高温或酸、碱性环境下短时间内完成，并骤然放 出大量的纯化学氧化，而是发生在活细胞内，在正常体温 和水环境中逐步放出能量的氧化过程。
• 当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ＜1 C16H32O2+11O2→6C12H22O11+4CO2+5H2O R.Q=4 mol CO2/11 mol O2=0.36
• 当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸， RQ＞1 C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O R.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33
一、呼吸电子传递链和氧化磷酸化
（一）呼吸电子传递链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿 着一系列有顺序的（按照氧化还原电位高低排列）的传递 体（包括氢传递体和电子传递体）组成的电子传递途径传 递给分子氧的总轨道，又称为电子传递链或呼吸链。
呼吸链中的呼吸传递体
氢传递体： 传递氢（包括H+和e，可写为2H++2e） 作为脱氢酶的辅酶或辅基 NAD+，辅酶Ⅰ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸） NADP+，辅酶Ⅱ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷
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乳酸发酵。
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（二）有氧呼吸作用特点
是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物能 够是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以 葡萄糖为例，它是氢供体，氧是氢受体。
C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2-1 △G0′指pH7时标准自由能改变。
磷酸戊糖路径（PPP）。
各路径之间关系见下列图
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淀粉
蔗糖 己糖磷酸
戊糖磷酸
糖
酵
丙糖磷酸
解
乙醇
酒精发酵
丙酮酸 缺氧 乳酸 乳酸发酵
磷酸戊糖途径
甘油 脂肪 脂肪酸
乙酰辅酶A
丙二酰辅酶A
草酰乙酸 柠檬酸 三羧酸循环 琥珀酸
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸氧化途径 琥珀酸
草酸乙酸 柠檬酸 乙醛酸途径
为产生乳酸，同时释放能量过程，称为乳酸发酵，其
反应式以下：
C6H12O6→2CH3CHOHCOOH △G0′= -197 kJ·mol-1 高等植物也可发生乳酸发酵，比如，马铃薯块茎、
甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产
生乳酸。 植物的呼吸作用
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与有氧呼吸相比，无氧呼吸特点：
不吸收O2； 底物分解不彻底；
3.草酰乙酸再生：经过上述2个阶段反应，乙酰CoA 两个碳以CO2形式释放了，四碳草酰乙酸转变成 四碳琥珀酸。为确保后续乙酰CoA能继续被氧化 脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成， 最终生成草酰乙酸。
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三羧酸循环化学历程
呼吸链
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因为糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸， 所以三羧酸循环反应可写成以下方程式：
植物呼吸作用
植物呼吸作用
植物呼吸作用是指植物体内进行气体交换的过程，通过呼吸，植物能够吸收氧气，释放二氧化碳，并产生能量。
植物的呼吸过程包括胞吸收呼吸、胞间呼吸和全身呼吸三个部分。
首先，胞吸收呼吸是指植物体内的细胞通过某些特殊结构来进行气体交换。
植物的细胞壁具有较高的渗透性，使氧气能够通过细胞壁进入细胞内，而二氧化碳则通过细胞壁从细胞内向外排放。
胞吸收呼吸一般发生在植物的根尖、茎叶的基部等组织处，这些组织具有较高的新陈代谢活性，对氧气的需求也较大。
其次，胞间呼吸是指植物体内细胞间的气体交换。
植物的细胞间有许多细小的空隙，这些空隙称为气孔。
气孔是植物的气体交换通道，通过气孔，植物能够吸收外界的氧气，并将所产生的二氧化碳排放到外部环境中。
气孔的开合是由植物体内的气孔导管控制的，气孔导管的内部含有气泡，通过膨胀和收缩来控制气孔的开闭。
最后，全身呼吸是指植物整个体内的气体交换过程。
植物通过根、茎、叶等组织吸收外界的氧气，然后将氧气输送到细胞内进行呼吸作用，并将产生的二氧化碳输出到外部环境中。
整个过程都是通过植物的导管系统来完成的，包括根导管、茎导管和叶导管。
植物的导管系统具有高度的连通性，能够确保气体在植物体内的快速流动。
总的来说，植物的呼吸作用是植物体内进行气体交换的重要过程，通过呼吸，植物能够获得所需的氧气，并将产生的二氧化
碳排放到外部环境中，同时产生能量。
植物通过胞吸收呼吸、胞间呼吸和全身呼吸三个环节来完成呼吸作用，每个环节都起着不可或缺的作用，使植物能够正常生长和发育。
植物的呼吸作用
2 无氧呼吸：
定义：在无氧条件下，细胞把某些有机物分解 为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的 过程。高等植物无氧呼吸可以产生酒精或乳酸。
C6H12O6 C6H12O6
2C2H5OH+2CO2+226kj/mol 2CH3CHOHCOOH+197kj/mol
微生物的无氧呼吸——发酵
对于高等植物来说，长期进行无氧呼吸 会使植物中毒（酒精毒害），因此有氧 呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式， 通常所说的呼吸即有氧呼吸。
植物体内蔗糖先分解为葡萄糖和果糖， 再进入EMP途径。
无氧 烯醇化酶
1、EMP反应过 程： 有三步反应不 可逆
脱氢酶
激酶
Glycolysis
2 ATP used
mitochondrion
Net gain of 2ATP and 2NADH
1G→ → 2丙酮酸 获得2ATP和2分子NADH 糖酵解各反应的酶主要都在细胞质中，所以 EMP途径主要在细胞质中进行。
柠檬酸合成酶， α-酮戊二酸脱氢酶系， 琥珀酰CoA合成酶（硫激酶）
所以三羧酸循环是不可逆的
植物体中TCA循 环有一旁路，可 将苹果酸脱羧生 成丙酮酸。 例如CAM植物或 果实成熟时，此 途径可调节有机 酸水平。
图 植物柠檬酸循环
图中显示了柠檬酸循环所有的反应和催化这些反应的酶，还有与此密切相关的丙酮酸脱氢酶和苹果酸
转酮酶
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 转酮酶
2、PPP途径的特点
在细胞质和质体中Байду номын сангаас行；
氧化放能在第一阶段即已完成；
脱下来的氢主要形成NADPH,而EMP-TCA途 径脱下的氢主要形成NADH和FADH2。
植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用知识要点呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCA- 细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括CO2 的释放与H2O的产生，以及将底物中的能量转换成ATP。
EMP-TCA 途径只有CO2 的释放，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和FADH2中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。
呼吸作用与植物各器官的生长与发育都有直接或间接的关系，凡是生长旺盛，生理活性高的部位都有强的呼吸强度。
植物呼吸代谢受着多种内、外因素( 主要是生理状态、温度、O2、CO2和水分) 的影响，为了保证植物生命活动的正常运转，就必须有一套应变调控措施。
许多研究结果表明，细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。
呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种以及种子、果蔬、块根、块茎的贮藏都有着密切的关系。
植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。