台湾清华大学生命科学第十讲(焦传金教授)
细胞焦亡的机制和功能

细胞焦亡的机制和功能一、本文概述细胞焦亡(Necroptosis)是一种程序性细胞死亡方式,它在生物学领域的研究中逐渐受到重视。
本文旨在深入探讨细胞焦亡的机制和功能,以期增进对这一复杂生物学过程的理解。
本文将首先简要介绍细胞焦亡的定义及其与凋亡等其他细胞死亡方式的区别,然后重点分析细胞焦亡的信号转导通路及其关键调控分子,接着阐述细胞焦亡在生物体发育、稳态维持以及疾病发生发展中的作用,最后讨论当前细胞焦亡研究的挑战与前景。
通过本文的阐述,我们期望能为读者提供一个全面、深入的细胞焦亡研究视角,并为未来的相关研究提供有价值的参考。
二、细胞焦亡的机制细胞焦亡(Pyroptosis)是一种程序性细胞死亡方式,其机制涉及多种分子和信号通路的复杂交互。
其核心在于细胞受到特定刺激后,通过一系列反应导致细胞膜破裂,引发细胞内容物的快速释放,从而引发强烈的炎症反应。
Gasdermin家族的激活:Gasdermin家族蛋白是细胞焦亡过程中的关键执行者。
当细胞受到如病原体感染、某些炎症因子等刺激时,Gasdermin蛋白会被激活。
激活的Gasdermin蛋白会在细胞膜上形成孔洞,导致细胞膜破裂。
Caspase-1和Caspase-4/5/11的激活:Caspase-1是炎症性细胞焦亡的主要执行者,它会在感染或炎症因子的刺激下被激活。
同时,Caspase-4/5/11在特定的细胞类型中也能激活Gasdermin,进而触发细胞焦亡。
这些Caspases通过切割Gasdermin蛋白的特定位点来激活它们。
细胞膜的破裂和细胞内容物的释放:细胞膜破裂是细胞焦亡的标志性事件。
当Gasdermin蛋白在细胞膜上形成孔洞后,细胞内的钾离子、氨基酸和其他小分子物质会迅速释放到细胞外,引发强烈的炎症反应。
炎症反应的触发:细胞焦亡过程中的细胞膜破裂和细胞内容物的释放,会激活周围的免疫细胞,如巨噬细胞和中性粒细胞,引发强烈的炎症反应。
这种炎症反应对于清除病原体和受损细胞至关重要,但同时也可能导致组织损伤。
黑蜈蚣叶属(蜈蚣衣科)_地衣一新种

㊀Guihaia㊀Apr.2024ꎬ44(4):621-628http://www.guihaia-journal.comDOI:10.11931/guihaia.gxzw202311012蒋树浩ꎬ贾泽峰ꎬ2024.黑蜈蚣叶属(蜈蚣衣科)地衣一新种[J].广西植物ꎬ44(4):621-628.JIANGSHꎬJIAZFꎬ2024.AnewspeciesofthelichengenusPhaeophyscia(Physciaceae)[J].Guihaiaꎬ44(4):621-628.黑蜈蚣叶属(蜈蚣衣科)地衣一新种蒋树浩ꎬ贾泽峰∗(聊城大学生命科学学院ꎬ山东聊城252059)摘㊀要:该文基于形态学㊁解剖学㊁化学及分子系统学的方法ꎬ对采自中国泰山的黑蜈蚣叶属地衣进行了分类学研究ꎬ发现了1新种ꎬ即泰山黑蜈蚣叶(Phaeophysciataishanensis)ꎮ该新种的主要特征为地衣体上表面末端具稀疏的皮层毛ꎻ髓层白色ꎻ下表面黑色ꎬ裂片末端处呈灰白色或浅褐色ꎻ盘托上部偶有白色或浅色的皮层毛ꎬ常常稀疏可数ꎻ子囊孢子褐色ꎬ厚壁ꎬPhyscia型ꎬ孢子大小为(18.0~20.5)μmˑ(9.0~10.0)μmꎮ该文还基于表型特征讨论了新种与相似种的异同ꎬ并基于分子数据以ITS序列构建最大似然系统发育树且进行了序列分析ꎬ同时提供了详细的形态学描述及特征图片ꎮ该新种的发现为蜈蚣衣科地衣生物多样性研究积累了基础资料ꎮ关键词:地衣型真菌ꎬ粉衣目ꎬ蜈蚣衣科ꎬ系统发育ꎬ分类学中图分类号:Q949.34㊀㊀文献标识码:A㊀㊀文章编号:1000 ̄3142(2024)04 ̄0621 ̄08AnewspeciesofthelichengenusPhaeophyscia(Physciaceae)JIANGShuhaoꎬJIAZefeng∗(CollegeofLifeSciencesꎬLiaochengUniversityꎬLiaocheng252059ꎬShandongꎬChina)Abstract:BasedonmorphologicalꎬanatomicalꎬchemicalandmolecularsystematicmethodsꎬataxonomicstudywascarriedoutonthelichengenusPhaeophysciacollectedfromMountTai.OnespeciesꎬP.taishanensisisreportedasnewtoscience.Itischaracterizedbythefollowingcharacters:whiteorhyalinecorticalhairssparselyontheuppersurfaceofthemarginalperipheralzonesofthelobesꎻwhitemedullaꎻblacklowersurfacewithsometimeswhiteorpalebrownendsꎻsparsecorticalhairsoccasionallyonupperportionofthallinemarginꎻandascosporesbrownꎬPhyscia ̄typeꎬsized(18.0-20.5)μmˑ(9.0-10.0)μm.Basedonphenotypicalcharacteristicsꎬthesimilaritiesanddifferencesbetweenthenewspeciesandsimilarspecieswerediscussed.themaximumlikelihoodphylogenetictreewasconstructedwithITSsequenceꎬandthesequenceanalysiswascarriedout.Adetailedmorphologicaldescriptionandpicturesofthecharacteristicsofthisnewspeciesareprovided.ThediscoveryofthisnewspecieshasaccumulatedbasicdataforthestudyofPhysciaceaebiodiversity.Keywords:lichenizedfungiꎬCalicialesꎬPhysciaceaeꎬphylogenyꎬtaxonomy收稿日期:2024-01-18㊀接受日期:2024-02-22基金项目:国家自然科学基金(37150001)ꎮ第一作者:蒋树浩(2000 )ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为地衣生物学ꎬ(E ̄mail)jsh20000522@163.comꎮ∗通信作者:贾泽峰ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为地衣生物学ꎬ(E ̄mail)zfjia2008@163.comꎮ㊀㊀黑蜈蚣叶属(PhaeophysciaMoberg)隶属于子囊菌门(Ascomycota)茶渍纲(Lecanoromycetes)ꎬ粉衣目(Caliciales)蜈蚣衣科(Physciaceae)ꎬ全世界有66种ꎬ中国已报道21种(魏江春ꎬ2020ꎻ陈健斌和胡光荣ꎬ2022ꎻWijayawardeneetal.ꎬ2022ꎻ陈健斌ꎬ2023)ꎮ黑蜈蚣叶属(Phaeophyscia)是Moberg于1977年以Phaeophysciaorbicularis(Neck.)Moberg为模式建立的ꎬ除强调皮层结构㊁地衣化学之外ꎬ他还强调分生孢子在地衣分属中的重要性ꎮ于是ꎬ从蜈蚣衣属Physcia中分出该属ꎬ包括原蜈蚣衣属中那些皮层K-ꎬ不含atranorinꎬ下皮层为假薄壁组织ꎬ个别为假厚壁长细胞组织ꎬ分生孢子为近椭圆形且小于4μm长的类群(Mobergꎬ1977)ꎮ后来ꎬEsslinger承认且沿用了Moberg的黑蜈蚣叶属Phaeophyscia分属观点ꎬ在此基础上将蜈蚣衣属中地衣体上皮层K-ꎬ不含atranorinꎬ下表面为淡白色ꎬ下皮层为假厚壁长细胞组织的几个种组建了新属PhyciellaEssl.ꎬ包括Physcielladenigrata㊁P.melanchra和P.nepalensis(Esslingerꎬ1978)ꎮ但是ꎬ其观点并没有被地衣学家们广泛接受ꎮ黑蜈蚣叶属地衣的主要特征为叶状地衣体ꎬ上皮层K-ꎬ不含atranorinꎬ髓层白色或橘红色ꎬ下皮层为假薄壁组织ꎬ个别为假厚壁长细胞组织ꎬ茶渍型子囊盘ꎬPhyscia型或Pachysporaria型子囊孢子ꎬ分生孢子近椭圆形且小于4μm长ꎮ该属地衣的生长基物多样ꎬ包括树皮㊁枯木㊁苔藓㊁岩石㊁土壤(Mobergꎬ1977ꎻAptroot&Sipmanꎬ1991ꎻLiu&Hurꎬ2019)ꎮ该属地衣的整体分布格局具有明显的北温带性质ꎬ分布或主要分布于北温带或北方植被带ꎬ东亚和北美洲是该属地衣两个重要的分布区域(陈健斌ꎬ2023)ꎮ本研究对保存于聊城大学生命科学学院地衣标本馆(LCUF)的地衣标本进行整理和鉴定时ꎬ发现了黑蜈蚣叶属地衣1新种ꎬ现予以报道ꎮ1㊀材料与方法1.1研究标本采自山东泰山的地衣标本ꎬ现保存于聊城大学生命科学学院地衣标本馆(LCUF)ꎮ1.2形态特征观察在OLYMPUSSZX16体式显微镜下观察地衣体的外表特征ꎬ并拍照ꎮ徒手纵切子囊盘ꎬ选其薄片置于配备有OLYMPUSDP74数字相机的OLYMPUSBX53光学显微镜下进行观察解剖特征ꎬ并拍照ꎮ1.3化学物质检测使用试剂K(10%氢氧化钾水溶液)㊁C(次氯酸钠饱和水溶液)和P(对苯二胺在95%乙醇中的饱和溶液)滴加在地衣体皮层或髓层上进行颜色反应(CT)ꎬ并综合薄层层析法(TLC)判断地衣所含次级代谢产物ꎬ所用溶剂为C系统(甲苯ʒ乙酸=20ʒ3ꎬ比值为体积比)(Culberson&Kristinssonꎬ1970ꎻCulbersonꎬ1972ꎻOrangeetal.ꎬ2001)ꎮ使用浓度为0.3%~1.0%的Lugol s溶液对子囊盘纵切薄片进行染色ꎬ观察子囊孢子淀粉样蛋白反应ꎮ1.4基因组提取、PCR扩增及测序从标本中选取适量地衣体ꎬ使用Sigma ̄AldrichREDExtract ̄N ̄AmpTM试剂盒ꎬ参照产品说明书进行地衣型真菌总基因组的提取ꎮ使用引物ITS1F和ITS4(Gardes&Brunsꎬ1993ꎻWhiteetal.ꎬ1990)扩增内源转录间隔区(ITS)片段ꎬ采用Zhao和Jia(2022)的PCR反应体系和反应条件进行扩增ꎬ使用1%琼脂糖凝胶电泳检测PCR扩增产物ꎬ送由铂尚生物技术有限公司(济南)进行测序ꎮ1.5序列比对和系统发育分析测序返回序列使用软件Geneiousv.9.0.2(BiomattersLtd.ꎬAucklandꎬNZ)进行拼接ꎬ并将序列上传至GenBank(OR769731)ꎮ自测序列与从GenBank中下载的37条序列ꎬ如表1所示ꎬ使用MAFFTv.7(Katohetal.ꎬ2009)进行多重比对(使用 L ̄ING ̄i 运算法则ꎬ其他参数为默认值)ꎮ使用GblocksV0.19b(Castresanaꎬ2000ꎻTalavera&Castresanaꎬ2007)对矩阵中首尾及中间的模糊序列进行消除ꎮ使用PhyloSuitev.1.2.2(Zhangetal.ꎬ2020)进行系统发育分析ꎬ利用ModelFinder(Kalyaanamoorthyetal.ꎬ2017)的AIC准则分别为最大似然法(ML)分析和贝叶斯法(BI)分析选择最优模型ꎬML分析的最适模型为TIM2e+R2ꎬBI分析的最适模型为SYM+I+Gꎮ在TIM2e+R2模型下ꎬ使用IQ ̄TREE(Nguyenetal.ꎬ2015)进行5000次ultrafast(Minhetal.ꎬ2013)ꎬ以及Shimodaira ̄Hasegawa ̄like检验(Guindonetal.ꎬ2010)构建ML树ꎻ在SYM+I+G模型下ꎬ使用MrBayesV.3.2.6226广㊀西㊀植㊀物44卷表1㊀系统发育所用的物种及序列信息Table1㊀Speciesandsequenceinformationusedforphylogeneticanalysis物种Species标本号VoucherNo.采集地LocalityGenBank序列登记号GenBankaccessionNo.颗粒芽黑蜈蚣叶Phaeophysciaadiastola中国ChinaAY498670P.cernohorskyiVAL_Lich32599西班牙SpainON831578睫毛黑蜈蚣叶P.ciliataChen&Hu21851中国ChinaAY498676睫毛黑蜈蚣叶P.ciliataTehler7892bAY498675P.constipata瑞典SwedenAF224374白腹黑蜈蚣叶P.denigrata14-0109中国ChinaMN103153白腹黑蜈蚣叶P.denigrataHan2021093005-1中国ChinaOM065431裂芽黑蜈蚣叶P.exornatula 中国ChinaAY498668裂芽黑蜈蚣叶P.exornatula 中国ChinaAY498669P.hirsutaLeavitt19089美国USAMZ922172P.hirsutaLeavitt19094美国USAMZ922171皮层毛黑蜈蚣叶P.hirtella中国ChinaAY498659皮层毛黑蜈蚣叶P.hirtella17-0256中国ChinaMN103154白刺毛黑蜈蚣叶P.hirtuosa 中国ChinaAY498662白刺毛黑蜈蚣叶P.hirtuosaD4_PYPE1英国UKKU862992毛边黑蜈蚣叶P.hispidulaHP ̄20L印度IndiaOK577906毛边黑蜈蚣叶P.hispidula 中国ChinaAY498673P.imbricata 中国ChinaAY498661P.kashmirensisLAH37160巴基斯坦PakistanON640614P.kashmirensisLAH37161巴基斯坦PakistanON640615P.limbataYO6846日本JapanLC669665P.limbataYO6842日本JapanLC669664P.microsporaLAH37623巴基斯坦PakistanOQ024192P.microsporaLAH37622巴基斯坦PakistanOQ024193P.orbicularisVondrak24003捷克共和国CzechRepublicOQ718018P.orbicularisMP49瑞典SwedenKX512876刺黑蜈蚣叶P.primaria 中国ChinaAY498663刺黑蜈蚣叶P.primaria 中国ChinaAY498660P.pusilloidesPalice30896捷克共和国CzechRepublicOQ717560P.pusilloidesVondrak26103捷克共和国CzechRepublicOQ717563火红黑蜈蚣叶P.pyrrhophoraHur060573韩国KoreaEU670228美丽黑蜈蚣叶P.rubropulchra141271韩国KoreaMN150493P.spinellosaFL ̄41438日本JapanLC547498泰山黑蜈蚣叶P.taishanensisTS18074中国ChinaOR769731载毛黑蜈蚣叶P.trichophoraHur041524韩国KoreaEU670216载毛黑蜈蚣叶P.trichophoraHur050006韩国KoreaEU670218PhysciellamelanchraYO6835日本JapanLC669676P.melanchraYO6819日本JapanLC669674㊀注:本研究自测序列加粗表示ꎮ㊀Note:Thenewsequencesgeneratedinthisstudyareindicatedinboldface.3264期蒋树浩等:黑蜈蚣叶属(蜈蚣衣科)地衣一新种(Ronquistetal.ꎬ2012)运行两次并行的马尔科夫链(MCMC)ꎬ每条链200万代ꎬ舍弃最初25%的样本数构建BI树ꎮ使用Figtreev.1.4.4进行系统发育树的查看和调整ꎮ2㊀结果与分析2.1系统发育分析本研究系统发育分析所用序列来源于自测序列BLAST结果以及相关文献(Fayyazetal.ꎬ2022ꎻNiazietal.ꎬ2023)ꎬ以Physciellamelanchra为外类群ꎬ共包括ITS序列38条(表1)ꎮ基于ITS序列进行系统发育分析ꎬ结果显示ML树和BI树拓扑结构一致ꎬ文中仅展示ML系统发育树ꎬML系统发育树图见图1ꎬ同时将ML树和BI树的后验概率值及自检举值标注在每一个分支上ꎮ系统发育结果显示ꎬ泰山黑蜈蚣叶(Phaeophysciataishanensis)与白腹黑蜈蚣叶(P.denigrata)聚在了一支ꎬ支持率为89%ꎬ形成姐妹群ꎬ说明这两个种有着较近的亲缘关系ꎻP.microspora与P.kashmirensi聚在了一支ꎬ支持率为92%ꎬBI后验概率为1ꎬ形成姐妹群ꎬ与Niazi等(2023)的结果一致ꎻ泰山黑蜈蚣叶和白腹黑蜈蚣叶所在分支与P.microspora和P.kashmirensis所在分支形成姐妹分支ꎬ支持率为89%ꎮ2.2分类单元PhaeophysciataishanensisSh.H.Jiang&Z.F.Jiasp.nov.Fig.2Fungalnames:FN571697Diagnosis:ThisnewspeciesisdistinctlyseparatefromthecomparablespeciesPhaeophysciadenigratainthattheupperportionofthethallinemarginoftheapotheciaoccasionallyhavesparsecorticalhairsꎬandthelowercortexisparaplectenchymatousꎬascosporesareonlyPhyscia ̄type.Etymology:Thespecificepithet taishanensis referstothetypelocalityofMountTaiꎬShandongProvinceꎬChina.Type:ChinaꎬShandongꎬTai anCityꎬMountTaiꎬBuyunBridgeꎬ36ʎ14ᶄ51ᵡNꎬ117ʎ06ᶄ23ᵡEꎬ940malt.ꎬonthebarkofUlmuspumilaL.ꎬ8November2020ꎬM.L.ZhuTS18074(holotypeꎬLCUFꎬGenBankOR769731).Description:Thallusfolioseꎬnearlyorbicularorirregularꎬmorethan7cmindiameterꎬcloselyadnatetothesubstratumꎻlobesdichotomouslytoirregularlybranchedꎬseparateꎬsometimesimbricateꎬ0.6-1.1mmwideꎬterminallyobtuseꎻthallus187.8-273.0μmthickꎻuppercortexgrey ̄greentoolive ̄greenꎬflatoroftenslightlyconcaveꎬoccasionallyhavewhiteorhyalinecorticalhairsontheuppersurfaceofmarginalperipheralzonesofthelobesꎬwhichsometimescanbesparseꎬlackingmaculationꎬsorediaꎬisidiaꎬorlobulesꎻuppercortex26.1-39.7μmthickꎻalgallayercontinuousꎬ53.3-85.8μmthickꎻmedullalooseꎬwhiteꎬ70.3-109.5μmthickꎻlowersurfaceblackꎬsometimeswhiteorpalebrownonthelobeendsꎬrhizinateꎻrhizinesdenseꎬblackꎬtheendsaresometimeswhiteꎬabout0.5mmlongꎻlowercortexparaplectenchymatousꎬ28.6-38.4μmthick.Apotheciacommonꎬsessileꎬusually0.5-1.5mmindiameterꎻdiscred ̄browntoblackꎬepruinoseꎻmarginentireꎻtheupperportionofthethallinemarginoftheapotheciaoccasionallyhavesparseandcountablecorticalhairsꎬusuallyfoundintheimmatureapotheciaꎬmostoftheapotheciumdonothavecorticalhairsꎻepitheciumbrownꎬ10.7-13.3μmthickꎻhymeniumhyalineorslightlybrownꎬ80.5-93.6μmthickꎻhypotheciumlightbrownꎬ26.5-30.3μmthickꎻasciclavateꎬeight ̄sporedꎻascosporesbrownꎬPhyscia ̄typeꎬ(18-20.5)μmˑ(9.0-10.0)μmꎬI+blueꎻpycnidiacommonꎬimmersedintothallusꎬbrowntoblackꎻconidiaellipsoidꎬ(2.6-3.3)μmˑ(0.9-1.7)μm.Chemistry:ThallusK-ꎻmedullaK-ꎻnosubstancesweredetectedbyTLC.特征提要:该新种与白腹黑蜈蚣叶相似ꎬ区别在于该新种盘托上部偶有白色或浅色的皮层毛ꎬ下皮层组织为假薄壁组织ꎬ子囊孢子仅为Physcia型ꎮ词源:种加词 taishanensis 表示该物种被发现的产地山东泰山ꎮ主模式:山东泰安市ꎬ泰山ꎬ步云桥ꎬ117ʎ06ᶄ23ᵡE㊁36ʎ14ᶄ51ᵡNꎬ海拔940mꎬ2020-11-08ꎬ朱孟丽TS18074ꎮ426广㊀西㊀植㊀物44卷每个分支的数值表示贝叶斯后验概率(PP)和自展值(BS)ꎬ仅显示自展值大于75或后验率大于0.95的数值ꎮ新物种和新生成的序列用粗体表示ꎮThenumberineachbranchrepresentsposteriorprobability(PP)andbootstrapsupport(BS)values.PPvalues>0.95andBSvalues>75areplottedonthebranches.Thenewspeciesandnewlygeneratedsequencesareinbold.图1㊀基于ITS序列构建的最大似然系统发育树Fig.1㊀MaximumlikelihoodtreeillustratingthephylogenybasedITSsequences㊀㊀地衣体叶状ꎬ近圆形或不规则状ꎬ直径大于7cmꎬ较紧密地贴生于基物ꎻ裂片二叉至不规则分裂ꎬ分离ꎬ或有时重叠ꎬ0.6~1.1mm宽ꎬ末端常钝圆ꎻ地衣体厚187.8~273.0μmꎻ上表面灰绿色至橄榄褐色ꎬ平坦或常常稍凹ꎬ末端具稀疏的皮层毛ꎬ无白斑㊁粉芽㊁裂芽和小裂片ꎻ上皮层厚26.1~39.7μmꎻ藻层厚53.3~85.8μmꎻ髓层疏松ꎬ白色ꎬ厚70.3~109.5μmꎻ下表面黑色ꎬ裂片末端处呈灰白色或浅褐色ꎬ具假根ꎻ假根单一不分枝ꎬ黑色ꎬ末端有时呈白色ꎬ约0.5mm长ꎻ下皮层厚28.6~38.4μmꎬ皮层组织为假薄壁组织ꎮ子囊盘常见ꎬ贴生ꎬ直径通常0.5~1.5mmꎻ盘面红褐色至黑色ꎬ无粉霜ꎻ盘缘完整ꎻ盘托上部偶有白色或浅色的皮层毛ꎬ常常稀疏可数ꎬ见于未成熟子囊盘ꎬ大部分子囊盘不具皮层毛ꎻ囊层被褐色ꎬ10.7~13.3μmꎻ子实层清晰状ꎬ稍带褐色ꎬ80.5~93.6μmꎻ囊层基清晰状ꎬ浅褐色ꎬ26.5~30.3μmꎻ子囊内含有8个孢子ꎻ子囊孢子褐色ꎬ厚壁ꎬPhyscia型ꎬ为(18~20.5)μmˑ(9.0~10.0)μmꎬI+ꎬ蓝色ꎻ分生孢子器常见ꎬ埋生于地衣体中ꎬ孔口凸起于地衣体上表面ꎬ棕色至黑色ꎬ圆点状ꎻ分生孢子椭圆形ꎬ(2.6~3.3)μmˑ(0.9~1.7)μmꎮ5264期蒋树浩等:黑蜈蚣叶属(蜈蚣衣科)地衣一新种A.地衣体和子囊盘ꎻB.裂片ꎻC.末端皮层毛㊁分生孢子器和假根ꎻD.盘托上部白色刺毛ꎻE.子囊盘纵切ꎻF.子囊盘纵切(偏光镜下)ꎻG-I.子囊ꎻJ.分生孢子ꎻK-O.子囊孢子ꎮ比例尺:AꎬB=2mmꎻC=0.5mmꎻD=1mmꎻEꎬF=0.5mmꎻG-I=20μmꎻJ=5μmꎻK-O=10μmꎮA.HabitofthallusꎻB.LobesꎻC.WhiteorhyalinecorticalhairsontheuppersurfaceofthemarginalperipheralzonesofthelobesꎬpycnidiaandrhizinesꎻD.TheupperportionofthethallinemarginoftheapotheciaoccasionallyhavesparsecorticalhairsꎻE.ApotheciasectionꎻF.Apotheciasection(inpolarizedlight)ꎻG-I.AsciꎻJ.ConidiaꎻK-O.Ascospore.Scalebars:AꎬB=2mmꎻC=0.5mmꎻD=1mmꎻEꎬF=0.5mmꎻG-I=20μmꎻJ=5μmꎻK-O=10μm.图2㊀泰山黑蜈蚣叶(M.L.ZhuTS18074ꎬLCUF)Fig.2㊀Phaeophysciataishanensis(M.L.ZhuTS18074ꎬLCUF)626广㊀西㊀植㊀物44卷㊀㊀化学反应:地衣体K-ꎻ髓层K-ꎻTLC未检测出地衣化学物质ꎮ分布:该种产自中国东部山东省中部ꎬ该地区地带性森林类型为落叶阔叶林ꎬ气候为温带季风气候ꎬ为北温带成分ꎬ其生长基物为榆树(UlmuspumilaL.)树皮ꎮ截至目前ꎬ该种仅在标本模式产地发现ꎮ其他研究标本:山东泰安市ꎬ泰山ꎬ步云桥ꎬ117ʎ06ᶄ23ᵡE㊁36ʎ14ᶄ51ᵡNꎬ海拔940mꎬ2020-11-08ꎬ朱孟丽TS18071㊁TS18072㊁TS18073ꎮ3㊀讨论本种的主要特征是地衣体上表面末端具稀疏的皮层毛ꎬ髓层白色ꎬ下表面黑色ꎬ裂片末端处呈灰白色或浅褐色ꎬ盘托上部偶有白色或浅色的皮层毛ꎬ常常稀疏可数ꎬ子囊孢子褐色ꎬ厚壁ꎬPhyscia型ꎬ(18~20.5)μmˑ(9.0~10.0)μmꎮ在形态及化学上ꎬ本种与皮层毛黑蜈蚣叶(Phaeophysciahirtella)㊁白刺毛黑蜈蚣叶(P.hirtuosa)和P.esslingeri相似ꎮ本种与P.hirtella和P.hirtuosa相比ꎬ后两者子囊盘基部都常具有黑色的假根ꎬ而本种子囊盘基部无假根ꎮ与P.esslingeri相比ꎬ后者地衣体上表面有白斑ꎬ盘托上部皮层毛较多ꎬ孢子较宽ꎬ为[(17~)18~25]μmˑ[10~12(~14)]μm(Kondratyuketal.ꎬ2016)ꎻ但本种地衣体上表面无白斑ꎬ盘托上部偶有白色或浅色的皮层毛ꎬ常常稀疏可数ꎬ孢子较窄ꎮ在系统发育上ꎬ本种亲缘关系与白腹黑蜈蚣叶(Phaeophysciadenigrata)㊁P.microspora和P.kashmirensis相近ꎮ本种与P.denigrata相比ꎬ后者地衣体下表面灰白色ꎬ盘托上部不具皮层毛ꎬ子囊孢子为Pachysporaria型或Physcia型ꎻ而本种地衣体下表面黑色ꎬ裂片末端处呈灰白色或浅褐色ꎬ果托上部偶有白色或浅色的皮层毛ꎬ子囊孢子仅为Physcia型ꎻP.denigrata曾置于PhyciellaEssl.中ꎬ下表面灰白色ꎬ皮层组织是假厚壁长细胞ꎬ通过对本种裂片进行横切㊁纵切观察发现ꎬ本种下表面皮层组织为假薄壁组织ꎬ对于搭建Physciella与Phaoephyscia之间 桥梁 关系具有重要意义ꎬ仍需进一步研究ꎮ与P.microspora相比ꎬ后者子囊盘基部有黑色假根ꎬ孢子较小ꎬ为(14~17)μmˑ(6.0~8.0)μmꎬ未见分生孢子器(Schumm&Aptrootꎬ2019)ꎻ而本种子囊盘基部没有假根ꎬ孢子较大ꎬ分生孢子器可见ꎮ与P.kashmirensis相比ꎬ后者地衣体边缘具有大量的粉芽堆(Fayyazetal.ꎬ2022)ꎬ未见分生孢子器ꎻ而本种无粉芽堆ꎬ分生孢子器可见ꎮ致谢㊀感谢中国科学院微生物研究所陈健斌研究员在标本鉴定方面以及本文内容提供宝贵建议ꎬ感谢本课题组硕士生朱孟丽协助采集标本!参考文献:APTROOTAꎬSIPMANHJMꎬ1991.NewlichensandlichenrecordsfromNewGuinea[J].Willdenowiaꎬ20:221-256.CASTRESANAJꎬ2000.Selectionofconservedblocksfrommultiplealignmentsfortheiruseinphylogeneticanalysis[J].MolBiolEvolꎬ17(4):540-552.CHENJBꎬHUGRꎬ2022.ThelichenfamilyPhysciaceae(Ascomycota)inChinaⅦ.FivespeciesnewtoChina[J].Mycosystemaꎬ41(1):155-159.[陈健斌ꎬ胡光荣ꎬ2022.中国蜈蚣衣科地衣Ⅶ.五个新记录种[J].菌物学报ꎬ41(1):155-159.]CHENJBꎬ2023.FloralichenumSinicorum.Physciaceae:Vol.20[M].Beijing:SciencePress:1-262.[陈健斌ꎬ2023.中国地衣志.蜈蚣衣科:第20卷[M].北京:科学出版社:1-262.]CULBERSONCFꎬKRISTINSSONHDꎬ1970.Astandardizedmethodfortheidentificationoflichenproducts[J].JChromatogrAꎬ46:85-93.CULBERSONCFꎬ1972.Improvedconditionsandnewdataforidentificationoflichenproductsbystandardizedthin ̄layerchromatographicmethod[J].JChromatogrAꎬ72(1):113-125.ESSLINGERTꎬ1978.StudiesinthelichenfamilyPhysciaceae.Ⅲ.AnewspeciesofPhaeophysciafromHawaii[J].Mycologiaꎬ70:1247-1249.FAYYAZIꎬAFSHANNSꎬKHALIDANꎬ2022.Phaeophysciakashmirensissp.nov.(LecanoralesꎬPhysciaceae)fromAzadJammuandKashmirꎬPakistan[J].Lichenologistꎬ54(6):355-361.GARDESMꎬBRUNSTDꎬ1993.ITSprimerswithenhancedspecificityforbasidiomycetes-applicationtotheidentificationofmycorrhizaeandrusts[J].MolEcolꎬ2(2):113-118.GUINDONSꎬDUFAYARDJFꎬLEFORTVꎬetal.ꎬ2010.Newalgorithmsandmethodstoestimatemaximum ̄likelihoodphylogenies:assessingtheperformanceofPhyML3.0[J].SystBiolꎬ59(3):307-321.KALYAANAMOORTHYSꎬMINHBQꎬWONGTKFꎬetal.ꎬ2017.ModelFinder:fastmodelselectionforaccuratephylogeneticestimates[J].NatMethodꎬ14(6):587-589.7264期蒋树浩等:黑蜈蚣叶属(蜈蚣衣科)地衣一新种KATOHKꎬASIMENOSGꎬTOHHꎬ2009.MultiplealignmentofDNAsequenceswithMAFFT[J].MethodMolBiol(CliftonꎬN.J.)ꎬ537:39-64KONDRATYUKSYꎬLÖKÖSLꎬFARKASEꎬetal.ꎬ2016.Phaeophysciaesslingerisp.nov.(Physciaceaeꎬlichen ̄formingAscomycota) anewlichenspeciesfromEasternAsiaꎬwithaworld ̄widekeytothehairyspeciesofthegenus[J].StudBotHungꎬ47(2):251-262.LIUDꎬHURJSꎬ2019.RevisionofthelichengenusPhaeophysciaandalliedatranorinabsenttaxa(Physciaceae)inSouthKorea[J].Microorganismsꎬ7(8):242.MINHBQꎬNGUYENMATꎬVONHAESELERAꎬ2013.Ultrafastapproximationforphylogeneticbootstrap[J].MolBiolEvolꎬ30(5):1188-1195.MOBERGRꎬ1977.ThelichengenusPhysciaandalliedgenerainFennoscandia[J].SymbolaeBotUpsaliensesꎬ22:1-108.NGUYENLTꎬSCHMIDTHAꎬVONHAESELERAꎬetal.ꎬ2015.IQ ̄TREE:afastandeffectivestochasticalgorithmforestimatingmaximum ̄likelihoodphylogenies[J].MolBiolEvolꎬ32(1):268-274.NIAZIARꎬAFSHANNSꎬNASEERAꎬetal.ꎬ2023.AnewspeciesandanewrecordofthegenusPhaeophysciaMoberg(LecanoralesꎬPhysciaceae)fromPakistansupportedbyphenotypicandmolecularphylogeneticanalyses[J].CryptogMycolꎬ44(4):51-59.ORANGEAꎬJAMESPWꎬWHITEFJꎬ2001.Microchemicalmethodsfortheidentificationoflichens[M].London:BritishLichenSociety:1-101.RONQUISTFꎬTESLENKOMꎬVANDERMARKPꎬetal.ꎬ2012.MrBayes3.2:efficientbayesianphylogeneticinferenceandmodelchoiceacrossalargemodelspace[J].SystBiolꎬ61(3):539-542.SCHUMMFꎬAPTROOTAꎬ2019.VirtuellesHerbariumderFlechtengattungenHyperphysciaꎬPhaeophysciaꎬPhysciaundPhysconia[M].Norderstedt:BooksonDemand:1-632.TALAVERAGꎬCASTRESANAJꎬ2007.Improvementofphylogeniesafterremovingdivergentandambiguouslyalignedblocksfromproteinsequencealignments[J].SystBiolꎬ56(4):564-577.WEIJCꎬ2020.TheenumerationoflichenizedfungiinChina[M].Beijing:ChinaForestryPublishingHouse:1-606. [魏江春ꎬ2020.中国地衣型真菌综览[M].北京:中国林业出版社:1-606.]WHITETJꎬBRUNSTꎬLEESꎬetal.ꎬ1990.AmplificationanddirectsequencingoffungalribosomalRNAgenesforphylogenetics[M]//INNISMAꎬGELFANDDHꎬSNINSKYJJꎬetal.PCRProtocols.SanDiego:AcademicPress:315-322.WIJAYAWARDENENNꎬHYDEKDꎬDAIDQꎬetal.ꎬ2022.Outlineoffungiandfungus ̄liketaxa-2021[J].Mycosphereꎬ13(1):53-453.ZHANGDꎬGAOFꎬJAKOVLIC'Iꎬetal.ꎬ2020.PhyloSuite:Anintegratedandscalabledesktopplatformforstreamlinedmolecularsequencedatamanagementandevolutionaryphylogeneticsstudies[J].MolEcolResourcꎬ20(1):348-355.ZHAOYFꎬJIAZFꎬ2022.Astrotheliumsubsiamensesp.nov.fromFujianꎬChina[J].Mycotaxonꎬ137(3):477-484.(责任编辑㊀蒋巧媛㊀王登惠)826广㊀西㊀植㊀物44卷。
台湾清华大学生命科学第四十一讲(焦传金教授)

• Acquired immunity, or adaptive immunity, develops after exposure to agents such as microbes, toxins, or other foreign substances • It involves a very specific response to pathogens
• The digestive system is protected by low pH and lysozyme, an enzyme that digests microbial cell walls • Hemocytes circulate within hemolymph and carry out phagocytosis, the ingestion and digestion of foreign substances including bacteria
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Innate Immunity of Invertebrates
• In insects, an exoskeleton made of chitin forms the first barrier to pathogens
TLR5
VESICLE
CpG DNA
TLR9 TLR3 Inflammatory responses
Fig. 43-5a
RESULTS 100 % survival Wild type Mutant + drosomycin 50 25
《走近生命科学》课件

2
进化论
达尔文的进化论促进了对生命起源和多样性的研究。
3
现代生命科学
随着显微镜、遗传学和基因组学的发展,现代生命科学迅速发展。
细胞的结构和功能
细胞结构
细胞膜、细胞核、线粒体等是组成细胞的重要部分。
细胞功能
细胞进行代谢活动、遗传信息传递和维持生命活动 的机制。
DNA的发现和功能
发现
Watson和Crick发现了DNA的双螺旋结构。
生物多样性
研究不同物种的多样性和相互关系。
生态系统
研究生物与环境之间的相互作用和平衡。
环境保护
生命科学可以为保护生物多样性和生态系统提供重要的支持。
病原微生物和免疫系统
病原微生物
研究疾病引起的细菌、病毒和其他微生物。
免疫系统
研究与抵御病原微生物和保护健康有关的生理过程。
功能
基因储存、遗传信息传递和编码蛋白质的重要分子。
基因组学和遗Байду номын сангаас学
基因组学
研究所有基因的组成、结构和功能。
遗传学
研究基因的传递和变异,解析遗传信息。
基因编辑和CRISPR技术
基因编辑
通过编辑DNA序列来改变生物的基因。
CRISPR技术
一种新兴的基因编辑技术,被广泛用于生物学 研究和治疗。
生物多样性和生态系统
《走近生命科学》PPT课 件
《走近生命科学》PPT课件将带您探索什么是生命科学,其研究范围,历史背 景以及生命科学对社会和环境的重要贡献。
什么是生命科学?
生命科学是研究生命现象和生命系统的学科,涵盖细胞结构与功能、基因组学、遗传学、生物多样性和生态系 统等内容。
生命科学的历史
台湾清华大学生命科学第四十二讲(焦传金教授)

Copyright © 2008 Pearson Education Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 44-1
albaБайду номын сангаасross
Fig. 44-2
Selectively permeable membrane
Solutes Net water flow
Internal opening
Collecting tubule
Bladder
External opening
Fig. 44-13
Digestive tract
Rectum Intestine Hindgut Midgut (stomach) Salt, water, and nitrogenous wastes Malpighian tubules Feces and urine
Water
Hyperosmotic side
Hypoosmotic side
Osmotic Challenges
• Osmoconformers, consisting only of some marine animals, are isoosmotic with their surroundings and do not regulate their osmolarity
Renal medulla Renal cortex Renal pelvis
Ureter
(b) Kidney structure
Section of kidney from a rat
4 mm
Fig. 44-14cd
Juxtamedullary nephron
5.5点击新材料

山东星火国际传媒集团
将煤炭中的原子重新排列
钻石
向沙子中加入一些微量元素,并将 原子重新排列 电脑芯片 土壤、水和空气 的原子重新排列 马铃薯
细胞老化时一个分子一个分子地制 生命无限延长 造出来新细胞
山东星火国际传媒集团
山东星火国际传媒集团
演示实验: 半导体:介于导体和绝缘体之间的物体
锗、硅、砷化镓等都是半导体材料
山东星火国际传媒集团
三、形状记忆金属
(a) 原始形状
(b) 拉 直
(c) 加热后恢复
形状记忆效应简易演示实验
山东星火国际传媒集团
1、特点
有些合金在加热时能像弹簧一样 拉长和扭曲,冷却后保持这个形 状不变;当再次加热时,他们又(1)单程记忆 形状记忆合金在较低的温度下变形,加热 后可恢复变形前的形状,这种只在加热过 程中存在的形状记忆现象称为单程记忆。 (2)双程记忆
山东星火国际传媒集团
5.5 点击新材料
大顾店中学 饶从武
山东星火国际传媒集团
一、纳米材料
纳米是一个长度单位
1nm=10-9m 纳米材料尺度: 1~100个纳米
山东星火国际传媒集团
1、特点
当材料的微粒小到纳米尺寸时, 材料的性能就会发生显著变化。
黄金的纳米颗粒
黄金
山东星火国际传媒集团
2、应用
工业、农业、能源、环境保护、 医疗、国家安全等方面
山东星火国际传媒集团
除本章所点击的新材料外, 请你还知道哪些新材料?
山东星火国际传媒集团
某合金加热时恢复高温相形状, 冷却时又能恢复低温相形状
(3)全程记忆
加热时恢复高温相形状,冷却时变为 形状相同而取向相反的低温相形状
山东星火国际传媒集团
国立清华大学脑与心智第五讲(焦传金教授)ppt课件

Hippocampus specific
Striatum specific
2012/10/16
2012/10/16
• The BLA is important for acquiring an aversion to the tone.
• The central nucleus is important for producing fearful responses in general.
2012/10/16
2012/10/16
NOVA – how memory works?
2012/10/16
/
HM performed poorly on memory for short stories, word lists, pictures, and a wide range of other materials (Scoville and Milner, 1957).
学习&记忆
2012/10/16
Atkinson and Shiffrin modal model of memory
2012/10/16
记忆包含四个步骤:登录、储存、提取和遗忘
2012/10/16
Baddeley and Hitch model of working memory
2012/10/16
E Car House Without Reduction
AEIOU Cat Car Cad Hours Highs Happy House Hippo Washing Wealthy Wheeler Weights Wheaten Witching Without Reproduce Repairman Reduction Reducible Reductant Reductase Reductive Retaliate
台湾清华大学生命科学第四十四讲(焦传金教授)

Overview: The Body’s Long-Distance Regulators
• Animal hormones are chemical signals that are secreted into the circulatory system and communicate regulatory messages within the body
Response (c) Autocrine signaling Neuron
Synapse
Response (d) Synaptic signaling
Neurosecretory cell Blood vessel (e) Neuroendocrine signaling Response
• Exocrine glands have ducts and secrete substances onto body surfaces or into body cavities (for example, tear ducts)
• Two systems coordinate communication throughout the body: the endocrine system and the nervous system
• The endocrine system secretes hormones that coordinate slower but longer-acting responses including reproduction, development, energy metabolism, growth, and behavior • The nervous system conveys high-speed electrical signals along specialized cells called neurons; these signals regulate other cells
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
Fig. 7-5b
Fluid
Viscous
Unsaturated hydrocarbon tails with kinks (b) Membrane fluidity
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-5a
Lateral movement (107 times per second)
(a) Movement of phospholipids
Chapter 7
Membrane Structure and Function
PowerPoint® Lecture Presentations for
Biology
Eighth Edition Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-3
The fluid mosaic model for membranes
Phospholipid bilayer
Hydrophobic regions of protein
• The temperature at which a membrane solidifies depends on the types of lipids • Membranes rich in unsaturated fatty acids are more fluid that those rich in saturated fatty acids • Membranes must be fluid to work properly; they are usually about as fluid as salad oil
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-2
Phospholipid bilayer
Hydrophilic head
Hydrophobic tail
WATER
WATER
Hydrophilic regions of protein
Fig. 7-4
•Freeze-fracture studies of the plasma membrane supported the fluid mosaic model •Freeze-fracture is a specialized preparation technique that splits a membrane along the middle of the phospholipid bilayer
Concept 7.1: Cellular membranes are fluid mosaics of lipids and proteins • Phospholipids are the most abundant lipid in the plasma membrane • Phospholipids are amphipathic molecules, containing hydrophobic and hydrophilic regions • The fluid mosaic model states that a membrane is a fluid structure with a “mosaic” of various proteins embedded in it
TECHNIQUE Extracellular layer RESULTS
Knife
Proteins
Inside of extracellular loplasmic layer Inside of cytoplasmic layer
The Fluidity of Membranes • Phospholipids in the plasma membrane can move within the bilayer • Most of the lipids, and some proteins, drift laterally • Rarely does a molecule flip-flop transversely across the membrane
• In 1935, Hugh Davson and James Danielli proposed a sandwich model in which the phospholipid bilayer lies between two layers of globular proteins • Later studies found problems with this model, particularly the placement of membrane proteins, which have hydrophilic and hydrophobic regions • In 1972, J. Singer and G. Nicolson proposed that the membrane is a mosaic of proteins dispersed within the bilayer, with only the hydrophilic regions exposed to water
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-7
Fibers of extracellular matrix (ECM)
Glycoprotein
Carbohydrate Glycolipid
Saturated hydrocarbon tails
• The steroid cholesterol has different effects on membrane fluidity at different temperatures • At warm temperatures (such as 37˚C), cholesterol restrains movement of phospholipids • At cool temperatures, it maintains fluidity by preventing tight packing
• Integral proteins penetrate the hydrophobic core • Integral proteins that span the membrane are called transmembrane proteins • The hydrophobic regions of an integral protein consist of one or more stretches of nonpolar amino acids, often coiled into alpha helices
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 7-1
Potassium channel
The Nobel Prize in Chemistry 2003 "for discoveries concerning channels in cell membranes"
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Membrane Models: Scientific Inquiry • Membranes have been chemically analyzed and found to be made of proteins and lipids • Scientists studying the plasma membrane reasoned that it must be a phospholipid bilayer
EXTRACELLULAR SIDE OF MEMBRANE
Cholesterol Microfilaments of cytoskeleton
Peripheral proteins
Integral protein
CYTOPLASMIC SIDE OF MEMBRANE
• Peripheral proteins are bound to the surface of the membrane
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Overview: Life at the Edge • The plasma membrane is the boundary that separates the living cell from its surroundings • The plasma membrane exhibits selective permeability, allowing some substances to cross it more easily than others