第十一章 植物的逆境生理
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物生理学 植物的逆境生理
第三节、抗冻性
冰 点 以 下 低 温 对 植 物 的 危 害 叫 做 冻 害 (freezing injury) 。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻 性(freezing resistance)。
冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、 生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而 有很大差异。 白桦、网脉柳可以经受-45℃的严冬而不死； 种子的抗冻性很强，在短时期内可经受 -100℃以 下冷冻而仍保持其发芽能力；
一、植物对冻害的适应
（1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累 （3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 （4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、 地下根茎等，进入休眠状态。
二、冻害机制 冻害主要是冰晶的伤害。 植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与 胞内结冰。 胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时， 细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之 而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞 的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的 体积。 胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外， 细胞内的水分也冻结。
膜相变引起膜结合酶失活构成膜的类脂由液相转变为固相流动镶嵌模型破坏类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解因而膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低二活性氧平衡活性氧超氧物阴离子自由基羟自由基过氧化氢单线态氧当植物受到胁迫时活性氧累积过多活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化sod和其它保护酶活性下降同时还产生较多的膜脂过氧化产物膜的完整性被破坏
三、植物对逆境的适应 （一）胁迫蛋白 逆境能诱导形成新的蛋白质 (或酶)，这些蛋白质统称 为胁迫蛋白(stress protein)。
《植物生理学》第十一章植物的逆境生理教案
第十一章植物的逆境生理（4学时）植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围，这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。
逆境生理（Stress physiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。
逆境种类很多，包括物理的、化学的和生物的。
任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。
胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有：避性（escape），即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。
例如，生长在沙漠中的“短命植物”，利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史，然后，以种子渡过严酷的干旱逆境。
御性（avoidance），即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。
如植物御旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。
耐性（tolerance），即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。
一般来说，在可忍耐范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可恢复其正常生长；如超出可忍耐范围，损伤是不可逆的，完全丧失自身修复能力，植物受害甚至死亡。
第一节植物的抗寒性低温对植物的危害可分为：冻害和冷害。
冻害，即冰点以下的低温使植物体内结冰，对植物造成的伤害。
冷害，即冰点以上低温对植物造成的伤害。
把植物对低温的适应与抵抗能力称为抗寒性。
一、冻害与冻害的生理冻害在我国的南方和北方均有发生，尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季、早春危害严重。
温度下降到什么程度能够引起冻害，因植物种类、器官、发育期和生理状态而异。
第十一章植物的抗逆生理
第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1．逆境：亦称为环境胁迫，对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境，或自然逆境和污染逆境等。
2．植物抗逆性：植物对逆境的忍耐和抵抗能力，简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响，在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化，营造了适宜逆境的生存条件，可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3．逆境逃避：指植物通过各种方式避开逆境的影响，为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下，不利因素并未进入组织，植物通常无需直接产生相应的反应。
4．逆境忍耐：耐逆性又被称为逆境忍耐，植物虽经受逆境影响，但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。
5．胁变：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
6．渗透调节：通过主动增加溶质，提高细胞液浓度、降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力，这种调节作用称为渗透调节。
7．脯氨酸：植物体内一种氨基酸，是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡，以防止水分散失；还能增强蛋白质的水合作用，从而保持膜结构的完整性。
8．甜菜碱：一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。
植物逆境生理
1.4.2 逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，
关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相 适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些 诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。
A、热激蛋白 heat shock protein ，HSP
• 非酶促系统
Asb（抗坏血酸） GSH（还原型谷胱甘肽） VE Car（类胡萝卜素）
植物生长状况影响植物的抗逆性
• 逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g. 处于 休眠状态的种子或芽）>生长快、代谢旺盛 的
• 植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器 官，抗逆性强
• 生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类 生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高 抗逆能力
1.4.4 ABA与抗逆性
• 交叉适应：植物在适应了一种胁迫环境后， 增强了对另一种胁迫因子的抗性现象。 各种胁迫对植物的影响相互关联；植物对 各种胁迫的适应性也相互联系。
交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适 应性有着共同的生理基础、相同的机理。
交叉适应性的作用物质可能是ABA。
ABA是植物适应各种胁迫条件的重要调节物质： 各种胁迫调节均诱导内源ABA水平升高； 外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性。
H2O2 ROO . (脂类过氧化物) 1O2 (单线态氧)
自由基: 游离存在的带有不成对电子的 分子、原子或离子。
• 正常情况下，生物体内自由基的产生和清除处 于动态平衡的状态，这种状态下的自由基没有
伤害作用。
• 逆境胁迫→氧代谢失调→产生的活性氧>清除
的活性氧→生物体内大量积累活性氧 →
《植物生理学》第十一章 逆境生理ppt课件
诱导合成的蛋白质。
8
HSP在抗热性中的作用 ：
（1） 维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原 有的空间构象和生物活性。
（2） 与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温 度明显提高。
植物对热激反应非常迅速，热激处理 3~5min就发现HSPmRNA含量增加，20min可 检测到新合成的HSP。
逆境的种类
ห้องสมุดไป่ตู้
生物因素：病虫害、杂草等
理化因素：温度、水分、辐射、 化学因素、天气等
3
抗性分为三种：
避逆性 • 御逆性
逆境逃避
• 耐逆性 —— 逆境忍耐
避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境 的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆 境的影响，仍能保持正常的生理活性。
21
ABA在交叉适应中的作用 交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提高 对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间 的相互适应作用称为~。 交叉适应的作用物质：ABA
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（三）活性氧与抗逆性 1、活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的
含氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（O2·）、羟基自由基
（·OH）、过氧化氢（H2O2）、脂过氧化物（ROO·） 和单线态（1O2）。
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2、活性氧对植物的伤害: （1）细胞结构和功能受损 如线粒体破坏、氧化磷酸化解偶联、 Cyt 氧化酶活性下降等。 （2）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自 由基诱发下发生的过氧化反应。 （3）损伤生物大分子 破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并能使 多种酶失活。
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• 植物对逆境的适应
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫
• 植物的适应性(stress resistance)：植物自 身对逆境的适应能力。 • 植物对逆境的适应方式分为避逆性 （stress escape）和抗逆性(stress resistance)两个方面。
植物的各种适应性
避逆性（ stress escape ）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆 境到来之前已完成其生活史。
瓦松 碱蓬
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
第十一章
植物的逆境生理
影响植物生长发育 的各种环境因子
示意图
11.1.1逆境与植物的抗逆性
• 逆境（environmental stress）：指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称， 又简称胁迫(stress)。 • 根据环境的种类，逆境可分为生物逆境 （biotic stress）和理化因素逆境，又称非 生物逆境(abiotic stress) • 逆境生理（stress physiology）是指植物在 逆境下的生理反应。
逆境
病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、X射线) 辐射性的 可见光照射(过强或过弱) 红外、紫外光伤害 除草剂、化肥的副作用 理化因素 化学的 盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 冻害 温度的 高温热害 淹涝灾害 水分的 干旱(土壤、大气及生理干旱)
第十一章 植物逆境生理
40℃诱导后 ℃
未进行高温诱导 直接生长在高温下
CK
生长在45 生长在 ℃条件下
大豆幼苗耐热性诱导实验
图22.2
Stress resistance can involve tolerating the stressful condition or avoiding it. Some resistance mechanisms are constitutive and are active before exposure to stress. In other cases, plants exposed to stress alter their physiology in response, thereby acclimating themselves to an unfavorable environment, Examples of constitutive mechanism of drought resistance include the succulent, photosynthetic stem of the saguaro catus(Cereus giganteus), a drought-tolerant species; and the wet-season life cycle of the Mohave desert star(Monoptilon bellioides). Examples of acclimation mechanisms include osmotic adjustment in plants such as spinach and freezing tolerance in cold-hardy trees such as black spruce (Picea Mill).
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第十一章植物的逆境生理Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解抗逆生理、逆境蛋白概念、植物在逆境下的形态变化与代谢特点；了解渗透调节与抗逆性的关系、膜保护物质与自由基的平衡；了解植物激素在抗逆性中的作用；了解低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径；了解干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径；了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性；了解盐分过多对植物的危害以及植物抗盐性及其提高途径；了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害，植物抗环境污染机理与途径，以及进行环境保护必要性；了解抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径。
二、知识要点逆境是指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。
植物对逆境的抗性包括逆境逃避和逆境忍耐（图11.1 ）。
图11.1 逆境类型植物的抗性既受系统发生的遗传基因所控制，又受个体发育中生理生态因素所制约。
在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化。
多种胁迫都会使自由水含量降低，光合作用减缓，呼吸变化异常，蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成。
脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可通过调节细胞的渗透势从而提高植物的抗渗透胁迫能力。
在逆境下植物激素的相对比例发生改变，以不同方式使植物的抗性得以提高，特别是脱落酸在其中起了重要的作用。
生物膜往往是胁迫的原初作用部位，逆境下活性氧的产生和消除失去平衡，而SOD 等膜保护物质通过清除活性氧等作用，对膜系统起保护作用。
逆境下原有蛋白的合成受到抑制，形成一些逆境蛋白。
逆境蛋白是基因表达的结果，其中热击蛋白是最先发现的逆境蛋白。
植物在经历了一种胁迫后，往往可提高对其他胁迫的抵抗力，这叫交叉适应，其原理有助于认识多种胁迫对植物影响的共同特点及植物抗逆性提高的本质。
寒害包括冷害和冻害。
冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱（图11.2 左）。
冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害（图11.2 右）。
通过抗寒锻炼、化学调控和农业栽培措施可提高植物的抗寒性。
图11.2 冷害（左）和冻害（右）的可能机理高温使蛋白质变性，脂类液化、代谢失调，并可能产生有毒物质从而造成热害。
干旱可分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。
原生质脱水是旱害的核心。
而涝害的根本原因则是液相取代了气相，细胞因缺氧而受伤害（图11.3 ）。
图11.3 干旱对植物的危害病虫对植物的危害表现在多方面，植物通过加强代谢、过敏性反应和产生抗毒物质等方法来抵抗病虫的侵害。
盐害主要是造成渗透胁迫，同时也伴随营养胁迫和有毒物质胁迫。
环境污染包括大气污势、水体污染和土壤污染。
SO 2 、氟化物、光化学烟雾、酸雨、多种重金属、酚、氰等是重要的污染物。
利用植物吸收和分解有毒物质的特性，用来净化空气、保护环境，以及监测环境污染。
抗逆生理的研究与农业生产密切相关，可以用各种农业措施提高植物的抗逆性，借助逆境下植物的生理生化变化特点，也可用于指导抗性育种，还可用分子生物学和生物技术的方法，从根本上提高植物的抗逆性。
Ⅱ习题一、名词解释渗透调节冷害障碍型冷害生理干旱逆境冻害混合型冷害过冷作用逆境逃避寒害旱害避盐逆境忍耐巯基假说大气干旱耐盐抗逆性延迟型冷害土壤干旱二、填空题1. 解释冻害对植物造成伤害的原因，有两种理论：（）理论和（）理论。
2. 冷害对植物的伤害首先是引起膜脂相变，即由（）态转变为（）态。
3. 冻害对植物的伤害主要是结冰伤害，当温度缓慢降低时会引起（）结冰，温度急剧降低时会引起（）结冰。
4. 水分胁迫条件下，参与渗透调节的可溶性物质可分为两类：一类是（），另一类是（）。
5. 渗透调节物质有（）、（）等。
6. 能够提高植物抗性的激素有（）和（）。
7. 当温度缓慢降低时，温度降到冰点以下，植物组织仍不结冰，这种现象称之为（）。
8. 喜温植物处于零上低温会受到伤害甚至死亡，这种现象称（）害，原因首先是低温伤害了生物膜，此时受害植物膜的透性（），这种植物生物膜中（）脂肪酸含量与抗零上低温能力有关。
9. 抗寒性强的植物，组成生物膜的（）脂肪酸含量高，植物只有经过（）和（）的诱导才能逐渐提高抗寒性。
10. 抗寒性强的植物，一般来说下列物质的含量都比较多：（）、（）、（）和（）。
11. 水分过多对植物的不利影响称为（），植物对水分过多的适应能力称（）。
12. 土壤中可溶性盐类过多造成根系吸水困难，使植物体缺少水分，这种干旱称之为（）。
13. 干旱时植物体内游离氨基酸增多，其中积累最多的氨基酸是（），其主要生理意义是（）。
14. 以碳酸钠与碳酸氢钠为主要盐分的土壤称为（），以（）和（）为主要成分的土壤叫盐土，在生产实践中把盐分过多的土壤统称之为（）。
15. 在干旱条件下脯氨酸积累可能是以下三方面原因所致：（）、（）和（）。
16. 抗旱能力强的植物在形态解剖方面，至少存在下列特征：（）、（）、（）和（）。
17. 抗旱能力强的植物在生理生化方面，具有下列特征：（）、（）、（）和（）。
18. 植物对逆境的抵抗有两种可能方式：（）和（）。
19. 近年实验证明，膜对结冰最敏感，细胞内结冰后，质膜就丧失（）。
20. 实验表明，细胞间隙结冰时，造成细胞质发生严重脱水，此时蛋白质分子间很容易形成（）键，使蛋白质发生（）。
21. 植物抗盐的方式基本上有两种，一种是（），一种是（）。
22. 根据植物对土壤盐分过多的适应能力，把植物分为（）和（）。
23. 植物耐盐的常见方式，一是通过（）以适应盐渍而产生的水分逆境，二是消除（）产生的毒害作用。
24. 大气污染对植物有毒的气体有多种，最主要的是（）、（）、（）、（）和（）等。
25. 根据作用不同生育期遭受低温伤害的情况把冷害分为三种类型：（）、（）和（）。
26. 旱生植物抵抗干旱有两种类型：（）和（）。
三、选择题1. 当植物细胞遭受冷害或冻害时，首先造成膜的损伤，随着伤害程度的增加，质膜电阻（）（ 1 ）不变（2 ）变小（3 ）变大（4 ）无规律的变化2. 造成冻害的温度是（）（ 1 ）0~10 ℃（2 ）0 ℃（ 3 ）冰点以上的低温（4 ）冰点以下的低温3. 解释植物遭受冻害造成严重伤害的理论是（）（ 1 ）生化反应失调（2 ）膜损伤（ 3 ）酶活性受抑制（4 ）能量代谢失调4. 冷敏植物产生冷害的温度是（）（ 1 ）0 ～4 ℃（2 ）1 ～15 ℃（3 ）-4 ～0 ℃（ 4 ）-4 ～4 ℃5. 将冷敏植物番茄从20 ℃转移到1 ℃后，RuBP 羧化酶对其底物的K m 值，发生哪种变化（）（ 1 ）下降（2 ）增加（3 ）不变（4 ）无规律6. 植物遭受冷害后有多种表现，以下各种表现中，仅哪一种没有实验根据（）（ 1 ）代谢紊乱（2 ）离子泄漏（ 3 ）光合速率增加（4 ）膜透性增加7. 经锻炼之后植物抗寒性增加的原因之一与ABA 含量变化有关（）（ 1 ）ABA 增加（ 2 ）减少（ 3 ）不变（4 ）无规律8. 靠缩短生育期的方法，在较短的雨季中迅速完成整个生活史，避开干旱的植物，称为（）（ 1 ）耐旱植物（2 ）御旱植物（ 3 ）避旱植物（4 ）抗旱植物9. 干旱条件下植物体内哪种氨基酸的含量显著增加（）（ 1 ）天冬氨酸（2 ）丙氨酸（ 3 ）精氨酸（4 ）脯氨酸10. 植物受旱时叶片中内源激素的变化为（）（ 1 ）IAA 含量升高（ 2 ）ABA 含量升高（ 3 ）CTK 含量升高（4 ）GA 含量升高11. 经过抗寒锻炼，在植物体内会减少的激素是（）（ 1 ）ABA 与CTK （ 2 ）GA 与IAA（ 3 ）ABA 与IAA （ 4 ）GA 与ABA12. 植物忍受热害的温度与作用时间密切相关，作用时间愈短，可忍受的温度（）（ 1 ）愈低（2 ）愈高（3 ）无规律（4 ）变化不大13. 盐分过多对大多数植物呼吸作用发生的影响是（）（ 1 ）呼吸升高（2 ）呼吸降低（ 3 ）呼吸变化不大（4 ）先降低后升高14. 植物受到SO 2 污染后，植物体内会增加的植物激素是（）（ 1 ）ABA （ 2 ）IAA （ 3 ）ETH （4 ）GA四、是非题1. 冻害使植物致死的机理，主要用硫氢基假说和膜损伤理论解释。
（）2. 冻害与干旱使植物致死的机理都用硫氢基假说和膜损伤理论解释。
（）3. 解释冻害造成植物死亡的硫氢基假说是马克西莫夫提出来的。
（）4. 休眠种子含水量少，所以抗寒性较强，抗热性较弱。
（）5. 抗寒的植物在低温下合成不饱和脂肪酸较多。
（）6. 低温引起线粒体膜发生固化，于是无氧呼吸受到抑制，有氧呼吸不受影响。
（）7. 植物越冬时可溶性糖含量减少，淀粉含量增加。
（）8. 一般植物组织结冰的温度，通常是在冰点以下。
（）9. 干旱时植物体内蛋白质减少而游离氨基酸增多。
（）10.根冠比愈大，愈有利于抗旱。
（）11. 某种典型的冷敏植物在5 ℃2h 即表现出冷害症状，4h 即死亡。
因此，冷害的症状都在几个小时内迅速发生。
（）12. 经过低温锻炼后，膜的不饱和脂肪酸含量增高，相变温度升高。
（）13. ABA 能抑制植物的生长，因此外施ABA 降低了植物的抗逆性。
（）14. 某些沙漠植物以抗性极强的休眠种子渡过干旱季节，在雨季到来时快速萌发生长完成生活史，这类植物属于耐旱型植物。
（）1. √2. √3. ×4. ×5. √6. ×7. ×8. √9. √10. √11. ×12. ×13. ×14. ×五、问答题1. 植物遭受冷害后会出哪些症状？2. 植物遭受冷害后体内将发生哪些生理生化变化？3. 说明遭受冷害后植物死亡的原因。
4. 解释冻害发生后造成植物死亡的原因。
5. 抗寒锻炼为什么能提高植物抗寒性？6. 怎样才能提高植物的抗寒性？7. 干旱对植物造成哪些伤害？8. 干旱使植物致死的原因是什么？9. 抗旱植物在形态及生理上具有哪些特点？10. 干旱时植物体内脯氨酸含量增加的原因及其生理意义是什么？11. 涝害对植物的影响如何？如何提高植物的抗涝性？12. 植物耐盐的生理基础如何？如何提高植物的抗盐性？13. 大气污染与土壤污染对植物有何伤害？14. 高温对植物造成哪些直接伤害？15. 高温对植物造成哪些间接伤害？16. 分析水分过多ETH 增加的原因。
17. 盐分过多对植物产生哪些危害？18. 抗盐植物以什么方式来避免盐分过多的伤害？19. 耐盐植物忍受盐胁迫有几种方式？20. SO 2 对植物产生哪些危害？出现哪些症状？Ⅲ参考答案一、名词解释渗透调节在胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，降低渗透势表现出的调节作用。