植物在逆境条件下的生理生长
植物逆境生理
植物逆境生理逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水保护响应。
四、盐碱逆境生理盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物的逆境生理
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
植物逆境生理生态学
植物逆境生理生态学植物逆境生理生态学是研究植物在不利环境下的适应机制和生理生态学特征的学科。
植物在生长过程中会遇到各种环境因素的不利影响，如高温、寒冷、干旱、盐碱、重金属污染等，这些环境因素都会影响植物的正常生长和发育，导致产量和质量的下降。
因此，研究植物在逆境条件下的生理生态学特征，找到植物的适应机制，有助于提高农业生产效率和改善生态环境。
植物在逆境条件下的生理生态学特征表现在几个方面：一、生长和发育特征方面植物在逆境条件下生长速度减缓，发育延迟，并且生长周期缩短。
植物叶片变小、厚度增加、某些器官退化或缺失，叶绿素含量降低，根系发育萎缩。
二、代谢和物质转运方面植物在逆境条件下代谢活动水平减少，光合作用和呼吸作用受到影响。
植物体内的物质转运也受到影响，导致物质的吸收、转运和分配受到限制。
三、抗氧化防御系统方面植物在逆境条件下有一套完善的抗氧化防御系统，保护细胞不受氧化损伤。
植物通过调节活性氧的产生和清除，维持细胞内的氧化还原平衡。
四、激素调控方面植物在逆境条件下会产生并释放出不同种类和量的激素，以调节其适应环境的生长和发育。
激素的种类和量的不同也会导致植物在逆境条件下的表现不同。
五、基因和信号网络方面植物在逆境条件下通过转录因子、激酶和磷酸化等方式传递信号，从而激活一系列基因，调节参与植物逆境适应的生理和生化过程。
六、根际微生物方面植物与根际微生物有密切的关系，微生物可以促进植物养分吸收、生长和逆境适应，从而发挥重要的地位。
总之，植物逆境生理生态学是一个新兴的交叉学科，是为了能够更有效地研究和解决植物在逆境条件下面临的问题和挑战。
研究植物逆境生理生态学不仅可以提高植物抗逆性，还可以为人类提供更丰富、安全、健康的作物资源。
植物的逆境生理 医学知识
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2、植物的抗冷性
冷害引的初期是引起膜脂相变（Phase transition of membrane lipids），即导致生物 膜由液晶相变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生 降解时，组织就会爱害死亡。
植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关， 包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程 度等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。
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对植物正常生长发育产生不良影响或伤害的 环境称为逆境（stress），如旱、涝、冷、冻、盐 渍、病害、虫害以及环境污染等；研究植物在逆境 下的生理反应称为逆境生理；植物对逆境的适应或 抵抗能力称为抗逆性（stress resistance）。
植物的抗逆性可分为两类：
避逆性：植物通过各种方式避开逆境的影响， 主要是通过形态和结构特点来适应或抵抗逆境。
耐逆性：植物通过生理代谢变化来适应或抵 抗逆境。
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植物所遇到的逆境可分为四大类：
1、由于气候的严峻所生造成的逆境，如干 旱、高温、寒冷等；
2、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境， 如盐碱、强光、高山逆境等；
3、病害、虫害等生物因素造成的逆境； 4、天然或人为的有毒物质造成的逆境—— 环境污染；
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第一节 植物的抗寒性
低温是植物经常遇到的逆境，根据低温的 程度，可将低温逆境分为冷害（chiling injury） 和冻害（freezing injury）两种类型：
冷害：冰点以上的低温对植物的伤害；
冻害对植物的伤害主要是结冰伤害。由于温 度下降的速度和程度不同，植物体内结冰的方式 也不同：
胞间结冰：当温度缓慢降低到冰点以下时，细 胞间隙的水分结冰。
植物逆境生理学
植物逆境生理植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。
第一章植物逆境生理通论1 逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。
研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。
通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。
1.2逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。
1.2.1冷害的概念与症状很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。
把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。
在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。
如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。
正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。
冷敏感植物受害较严重。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。
根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。
一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。
植物生物学中的植物逆境生理研究
植物生物学中的植物逆境生理研究植物逆境生理研究是植物生物学领域中的重要研究方向，涉及植物在各种逆境条件下的生理响应和适应机制。
逆境是指环境因素对植物正常生长和发育造成的负面影响，如高温、低温、干旱、盐碱胁迫等。
在逆境环境下，植物会出现一系列的生理变化，以应对环境的挑战。
一、高温胁迫下的植物生理变化及适应机制高温是一种常见的逆境因素，对植物生长发育影响巨大。
在高温条件下，植物的光合作用受阻、呼吸作用加速、光合色素含量下降，并且会产生活性氧。
为了适应高温环境，植物会调节酶活性、合成热休克蛋白（HSP）以及增强抗氧化能力等。
例如，一些研究发现植物在高温条件下会释放类似于动物的热休克蛋白，这些蛋白质具有热稳定性，可以对抗高温诱导的蛋白质失活。
二、干旱逆境下植物的水分调节机制干旱是全球范围内最严重的逆境之一，对植物生长发育产生极大的不利影响。
为了适应干旱环境，植物发展了一系列的水分调节机制。
首先，植物通过减少蒸腾通量来降低水分损失，表现为气孔关闭、减少叶片表面积等。
其次，植物可以通过根系生长调节吸水能力，例如增加根系表面积、增强根系对水分的吸收能力等。
此外，植物还可以合成保护性蛋白和抗氧化物质来应对干旱胁迫。
三、盐碱胁迫对植物的影响及适应策略盐碱胁迫是指土壤中盐分或碱性成分超过植物耐受范围对植物生长发育造成的不利影响。
盐碱胁迫会导致植物细胞内外离子平衡紊乱、渗透调节受阻以及酶活性受到抑制等。
为了应对盐碱逆境，植物通过多种机制来调节离子平衡，如调控Na+/K+离子的平衡，增加保护性物质的合成等。
一些耐盐碱植物还具有特殊的离子排泄系统，通过盐腺或气孔释放多余的盐分。
综上所述，植物逆境生理研究是植物生物学中的重要研究领域，关注植物在逆境条件下的生理变化和适应机制。
研究逆境生理可以为培育逆境耐受性植物品种、改良环境逆境等提供科学依据，对于解决当前全球面临的环境问题具有重要意义。
希望未来能够有更多的研究投入到植物逆境生理研究中，以推动植物生物学领域的发展和进步。
植物的逆境生理
植物的逆境生理有关逆境的概念:逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。
逆境来源:严峻气候;地理位置及海拔高度;生物因素;人类的经济活动;逆境生理研究的内容: 逆境对植物的影响; 植物在逆境下的生理生化变化;获得抗逆性的途径。
胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。
胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变化。
抗逆性(抗性): 植物对逆境的抵抗或忍耐能力。
抗逆方式：（1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的遗传特征. 特点:以一定的形态解剖结构为抗逆基础.（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。
抗性锻炼：植物对逆境逐渐产生适应性的过程。
第一节植物抗性的生理生化基础（逆境生理通论）一、逆境胁迫下植物的一般生理变化1.逆境使植物的水分代谢失调各种逆境如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等均可造成水分胁迫。
2.光合作用下降3.逆境使呼吸失常：冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸下降; 冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改变呼吸途径,使PPP途径加强。
4.逆境破坏物质代谢的协调性⑴水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大于合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下降,造成养分亏缺。
⑵使氧化酶活性大于过氧化物酶活性,造成过氧化物(H2O2)的积累,造成伤害。
5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性⑴组织脱水使脂质双分子层排列受损;⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞;⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。
后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增加，电解质外渗.严重时导致死亡。
6.逆境与蛋白质代谢⑴含量下降:合成减弱而分解加强;⑵引起高级结构的改变,使之失活;⑶合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。
植物生理学第十三章 植物的逆境生理
植物抗逆的生理基础
一、 逆境 (stress) 是指对植物生存生长不利的 各种环境因素的总称。
生物因素 病害、虫害、杂草 物理的 辐射性的 化学的 温度的 水分的
逆境种类
理化因素
二、抗逆性及方式 抗逆性 (hardiness): 植物对逆境抵抗和 忍耐能力。简称抗性 逆 境 逃 避 (stress avoidance): 指 由 于 植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因 素并未进入组织，故组织本身通常不会产生 相应的反应。 逆境忍耐 (stress tolerance): 指植物 组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代 谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤 害，使其仍保持正常的生理活动。
主要破坏膜脂与膜蛋白。
（三）植物对冷冻的适应
1．抗冻锻炼 在冬季来临之前，随着气温的降低与日照 长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻 的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过 程称为抗冻锻炼。
2．植物在适应冷冻过程中的生理生化变化
抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许 多适应低温的生理生化变化。 （1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；
蛋白质变性： 脂类液化： 引起植物过度的蒸腾失水
2、间接伤害：
呼吸作用大于光合作用
积累产生的有毒物质
热锻炼能提高植物Ｂ、现在４０℃处理两小时，再 在４５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗 Ｃ、在４ ５℃处理２小时，后在２８℃生长的苗
第二节 植物的抗寒性
低温对植 物危害
干旱 冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
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(2) 逆境蛋白在植物中的存在部位 逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器 官中产生，也可存在于组织培养条件下的愈伤 组织以及单个细胞之中。 逆境蛋白在亚细胞的定位也很复杂。可存 在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、 细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特 别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植 物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。
抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更多的 抗氧化酶及其他非酶类抗氧化剂，提高抗逆性。 4. 渗透调节 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物 质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力， 从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation/osmotic adjustment)。
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10.1.2 逆境对植物的伤害 逆境协迫下植物的一般生理变化 ：
1. 逆境与植物的水分代谢
干旱 冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
Levitt(1980)
水分胁迫
膜损伤
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2. 光合速率下降
各种逆境条件都可导致光合作用降低。光 合降低的原因有：
气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏
渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细为 两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子， 一类是在细胞内合成的有机物质。 (1) 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗 透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子 的累积来进行渗透调节。 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中， 成为液泡的重要渗透调节物质。
多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分 子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内 活性氧的产生和清除达到动态平衡。
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10.2 植物的抗寒性
低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温 的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为 冷害和冻害 10.2.1 冷害生理与植物抗冷性 1. 冷害的概念与症状 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为 冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对 冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷性
厌氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗 需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。
紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 紫外 线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连 接酶等酶蛋白的重新合成。
干旱逆境蛋白(drought stress protein) 植物在 干旱胁迫下可产生逆境蛋白。 化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein) 多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。
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(2) 脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要 和有效的有机渗透调节物质。几 乎所有的逆境，如干旱、低温、 高温、冰冻、盐渍、低pH、营养 不良、病害、大气污染等都会造 成植物体内脯氨酸的累积，尤其 干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可 比处理开始时含量高几十倍甚至 几百倍。
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数。
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脯氨酸累积的原因： 脯氨酸合成加强。 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物 还会逆转为脯氨酸。
蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑 制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在抗逆中的作用： 作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡
保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋 白质的水合作用。
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病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白，这是植物被 病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。
盐逆境蛋白(salt -stress protein) 植物在受 到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白 合成增强，称为盐逆境蛋白。
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植物的逆境生理
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3月20日，温家宝 于陆良县德格海 子水库干涸的库 底察看灾情
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哈尔滨 遭遇50年不遇的暴雪
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本章内容
10.1 逆境生理通论 10.2 植物的抗寒性 10.3 植物的抗旱性 10.4 植物的抗盐性
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本章重点
1. 寒冷、干旱条件下生理生化变化
2. 冷害、冻害和旱害机理
3. 提高抗寒、抗旱性的途径
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2. 逆境蛋白的表达 多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物 质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)， 这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白，stress protein)。 (1) 逆境蛋白的多样性 热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又 叫热激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。广泛存在 于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、 油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热 击蛋白。
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3. 呼吸作用的变化
① 降低（冻害、热害）
② 先升后降（冷害、旱害）
③ 增高（病害）
呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径 减弱，PPP途径相对加强 4. 物质代谢的变化
合成＜分解
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5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层→星状排列，膜蛋白变构， 膜透性增加，物质外渗。 6. 活性氧伤害
逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大 气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力 下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的， 遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨 胀、收缩或破损。 正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当 温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜 脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。
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膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度 的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂 不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越 强。 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂 中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。 饱和脂肪酸和抗旱性密切有关。 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
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10.1 逆境生理通论
10.1.1逆境的概念及其种类
逆境(stress)指对植物生长和生存不利的各 种环境因素的总和，又称胁迫。 研究植物在逆境下的生理反应，以及植物 对不良环境的抵抗能力称为逆境生理。
植物在生长发育过程中逐渐形成了对逆境 的适应和抵抗能力，称为植物的抗逆性，简称 抗性。
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逆境
－ .
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10.1.3 植物对逆境的适应
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫
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植物的抗逆性(stress resistance)，简称抗 性：植物对逆境的适应和抵抗能力。
植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下 逐步表达的过程，称为抗性锻炼。植物可能通 过抗性锻炼提高抗逆性。
植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括避逆 性和耐逆性两个方面。
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(3) 逆境蛋白的生理意义 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的， 通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆 境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白 与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的 主动适应。 但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就 与逆境或抗性有直接联系。
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3. 抗氧化防御系统
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活性氧对植物的有益作用 (1) 参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基(如FMN和FAD)的电子转移反 应；木质素合成反应和降解反应(均有H2O2的参与)。 (2) 参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量 － 的O2 . 与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子， 或在细胞外直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起 到加固效果，从而防止病原菌侵入，还可启动细胞内 与抗病相关蛋白的基因表达。
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避逆性和耐逆性的特点 逆境 低温 直接效应 降温 避逆性 不降温 耐逆性 降温
高温
干旱
升温
降低含水量
不升温
不降低
升温
降低
盐碱
淹水
增大盐浓度
缺O2
不增大
不缺O2
增大
缺O2
对农业生产影响最大的是理化逆境，如温度、 水分、盐碱和污染等。
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10.1.4 植物对逆境的生理适应
1. 生物膜的应变
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低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) ：低温下也会形成新的蛋白，称冷响 应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白 (cold shock protein)。 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细 胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的 抗性。
病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、X射线) 辐射性的 可见光照射(过强或过弱) 红外、紫外光伤害 除草剂、化肥的副作用 理化因素 化学的 盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 冻害 温度的 高温热害 淹涝灾害 水分的 干旱(土壤、大气及生理干旱)
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逆境逃避（避逆性）：是指植物通过各 种方式在时间上或空间上避开或部分避开逆 境的影响。 如沙漠中的植物通过生育期的调整来避 开不良气候；或通过特殊的形态结构(仙人掌 肉质茎，贮存大量水分)；植物叶表覆盖茸毛、 蜡质；强光下叶片卷缩等避免干早的伤害。
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逆境忍耐（耐逆性）：是指植物在不良环 境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由 逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。 如针叶树可以忍受-40℃~-70℃的低温；而 某些温泉细菌能在70℃~80℃，甚至沸水中存 活
③ 渗透调节剂，调节细胞水分平衡
④ 抑制脂质过氧化作用以及抑制细胞壁 降解，有利于清除自由基 ⑤ 通过转化成生物碱达到解毒目的
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(5) 可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗 糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的 分解，以及光合产物如蔗糖等。