植物逆境生理
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物生理学 11逆境生理
图1 硫氢基假说
未结冰
SH SH
SH
SH
解冻
结冰
S S S S
S S
S S
（3）硫氢基假说 Levitt（1962）提出：原生质在冰冻脱水时，随着原生质收缩，蛋白质分 子逐渐相互接近；当接近到一定程度时蛋白质分子中相邻的硫氢基（ -SH） 氧化形成二硫键（-S-S） 。解冻时蛋白质再度吸水膨胀，肽链松散，氢键断 裂，二硫键（-S-S）还保存，使肽链的空间位置发生变化和蛋白质的天然结 构破坏，导致细胞伤害和死亡。
• 3、渗透调节与抗逆性 • 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物 就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 （osmotic adjustment）。 • 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞 的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、 容易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不 至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。脯氨酸 在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透 平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的 可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏 缺时，甜菜碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸 慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， • (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、 半乳糖等。可溶性糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解。
植物逆境生理学
植物逆境生理学植物逆境生理学是研究植物在环境逆境下的生理响应和适应机制的学科。
逆境是指植物在生长和发育过程中遭受的各种不良外界因素，如高温、低温、干旱、盐碱、酸碱、重金属等。
逆境对植物的生长和产量产生极大的影响，因此研究植物逆境生理学对于提高农作物的逆境抗性和生产能力具有重要意义。
1. 逆境对植物生理的影响逆境条件下，植物会产生一系列的生理变化。
首先，植物会启动一系列的防御机制，如合成特定的抗氧化物质、活性氧清除酶等，来抵抗逆境中产生的活性氧物质对细胞的损伤。
其次，植物会调节自身的生长和发育进程，以适应逆境环境。
例如，在干旱条件下，植物会降低水分蒸腾速率，减少水分的损失。
另外，植物还会调节离子平衡和渗透调节，以维持细胞内外的稳定环境。
2. 植物逆境胁迫信号传导逆境胁迫会激活植物内部的逆境信号传导途径，从而引起相应的生理反应。
逆境信号传导主要通过植物激素、钙离子和二氧化碳浓度等多个信号分子参与。
例如，在高盐胁迫条件下，植物会产生较高的烟酸腺嘌呤二核苷酸（NADPH）浓度，从而降低植物内部的氧化胁迫。
另外，植物还会通过激活多种激素信号传导途径来调节逆境胁迫反应，如乙烯、脱落酸等。
3. 逆境胁迫对植物基因表达的影响逆境胁迫可以引起植物基因表达谱的改变，进而导致植物发生一系列的生理变化。
以高温胁迫为例，研究发现许多与热休克蛋白、膜稳定性和脯氨酸等相关的基因表达受到调控，从而增加植物对高温的适应能力。
另外，逆境胁迫还可以引起DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传调控机制的改变，从而调节基因的表达。
4. 植物逆境生理研究的应用植物逆境生理研究对于农作物育种和生产具有重要的应用价值。
通过研究逆境胁迫下植物的适应机制，可以筛选出逆境抗性较强的品种，并通过遗传改良和基因工程等手段培育具有高逆境抗性的农作物品种。
此外，逆境生理研究还可以为农业生产提供科学合理的农艺措施，以减少逆境对农作物产量和品质的不利影响。
总结起来，植物逆境生理学的研究对于揭示植物在逆境环境中的生理适应机制具有重要意义，同时也为农业生产提供了科学依据和技术支持。
植物的逆境生理
第二节 植物的抗旱性旱害及其Fra bibliotek型旱害
干旱的类型
大气干旱：空气相对湿度过低；
土壤干旱：土壤中缺少可利用水。
植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。
土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。
01
第三节 植物的抗盐性
02
盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害
第一节 植物的抗寒性
冻害
冻害: 冰点以下的低温使植物体内结冰； 冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。 抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。 冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。
03
盐碱土
04
盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤
05
碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤
06
植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。
07
根据植物对盐分的适应能力
08
盐生植物
09
淡（甜）土植物
冷害
1
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
2
三种类型
3
直接伤害
4
间接伤害
5
次生伤害
6
短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。
7
缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。
8
某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。
2
第十章 植物的逆境生理
植物的逆境生理
❖逆境下，ABA含量增加，调节气孔开度，减少蒸腾
失水，促进初生根的生长，稳定生物膜，参与细胞 的渗透调节，诱导许多基因的表达，提高植物的抗 逆性。
❖乙烯促进衰老、引起落叶，减少蒸腾；提高酚类代谢
的酶活性或含量---减轻或克服胁迫的伤害。
❖CTK改善干旱的影响：过表达IPT的转基因植物，延缓
❖表观遗传机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰等。胁
迫诱导的表观遗传变化在适应逆境和进化中有意义 。
❖胁迫过程中小RNA参与抑制蛋白质翻译。低温、营
养亏缺、盐胁迫等都有小RNA控制基因表达。
（七） 交叉适应
❖植物对不良的环境条件的逐步适应过程，称为锻炼
或驯化。
❖植物经历了某种逆境后，往往能提高对另一些逆境
质酶、溶菌酶等。参与系统诱导抗性。
❖5、LEA蛋白：干旱、热、低温、盐、ABA等都能
诱导LEA产生。
❖渗透胁迫时营养组织或器官累积LEA 蛋白的作用 ❖①保水 ❖②防止蛋白凝聚变性 ❖③稳定膜
❖6、水分胁迫蛋白：
❖主要是旱激蛋白，如LEA蛋白、脱水素，水通道、
离子通道、渗透调节物质合成酶、分子伴侣等
如果低温时间短，还可以逆转----当冷害时间长，膜脂发生降解时，组织就会受
害死亡。
（四） 植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关
包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度等， 这些因素都影响到膜脂的相变温度。
（1）不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切关系： 如果不饱和脂肪酸含量增加，就能降低生物膜的相 变温度，从而提高抗寒能力。
将信号传递到其余部分，未受胁迫的部分会启动适 应，这个过程称为系统获得性适应。
❖适宜的外源ROS可以提高植物对逆境的抗性
植物逆境生理生态学
植物逆境生理生态学植物逆境生理生态学是研究植物在不利环境下的适应机制和生理生态学特征的学科。
植物在生长过程中会遇到各种环境因素的不利影响，如高温、寒冷、干旱、盐碱、重金属污染等，这些环境因素都会影响植物的正常生长和发育，导致产量和质量的下降。
因此，研究植物在逆境条件下的生理生态学特征，找到植物的适应机制，有助于提高农业生产效率和改善生态环境。
植物在逆境条件下的生理生态学特征表现在几个方面：一、生长和发育特征方面植物在逆境条件下生长速度减缓，发育延迟，并且生长周期缩短。
植物叶片变小、厚度增加、某些器官退化或缺失，叶绿素含量降低，根系发育萎缩。
二、代谢和物质转运方面植物在逆境条件下代谢活动水平减少，光合作用和呼吸作用受到影响。
植物体内的物质转运也受到影响，导致物质的吸收、转运和分配受到限制。
三、抗氧化防御系统方面植物在逆境条件下有一套完善的抗氧化防御系统，保护细胞不受氧化损伤。
植物通过调节活性氧的产生和清除，维持细胞内的氧化还原平衡。
四、激素调控方面植物在逆境条件下会产生并释放出不同种类和量的激素，以调节其适应环境的生长和发育。
激素的种类和量的不同也会导致植物在逆境条件下的表现不同。
五、基因和信号网络方面植物在逆境条件下通过转录因子、激酶和磷酸化等方式传递信号，从而激活一系列基因，调节参与植物逆境适应的生理和生化过程。
六、根际微生物方面植物与根际微生物有密切的关系，微生物可以促进植物养分吸收、生长和逆境适应，从而发挥重要的地位。
总之，植物逆境生理生态学是一个新兴的交叉学科，是为了能够更有效地研究和解决植物在逆境条件下面临的问题和挑战。
研究植物逆境生理生态学不仅可以提高植物抗逆性，还可以为人类提供更丰富、安全、健康的作物资源。
植物生理学—逆境生理
中生植物水分胁迫程度划分等级标准
轻度胁迫：水势略降低零点几个MPa或RWC降低 值8％～10％左右；
中度胁迫：水势降低至-1.2MPa~-1.5MPa，RWC
降低值大于10％，小于20％；
严重胁迫：水势下降超过-1.5MPa，RWC降低值
20％以上。
干旱类型
根据引起水分亏缺的原因，可以把干旱分为三种类型：
（二）冷害的生理变化
1. 吸收机能减弱：低温下根系生长减慢，吸收面积减少，细胞 原生质粘性增大、流动性变慢，呼吸减弱、供能减少，限制 了水分和养料的吸收； 2. 光合作用降低：低温使叶绿素合成受阻，幼嫩叶片缺绿黄化，
并影响光合作用相关酶；
3. 呼吸作用受阻：植物遇冷害时呼吸作用总体上表现为先升高 后降低的趋势，初期由于低温下淀粉水解导致呼吸底物增多 而升高，后期线粒体膜相变，酶活性降低，氧化磷酸化解偶 联，有氧呼吸受抑，无氧呼吸增强，呼吸代谢紊对植物的伤害及其机制，抗寒锻炼 2.干旱对植物的伤害及其机制，适应与抗性
3.逆境下植物的生理代谢与交叉适应
逆境的概念及种类
•逆境（stress）是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
生物因素——病害、虫害、杂草 逆境种类
理化因素 物理的——机械损伤 辐射性的——紫外 化学的——污染、氧胁迫 温度的——低温、高温 水分的——干旱、涝害
（五）激素的变化：总趋势是生长促进物质
减少，生长抑制物质增多，主要表现为ABA
显著增加，CTK减少，刺激乙烯产生； （六）保护酶系统：耐旱植物活性上升，不 耐旱植物下降。
三、干旱缺水致死的原因
（一）机械伤害假说；
（二）蛋白质变性假说——硫氢基假说；
（三）膜伤害假说——自由基伤害学说。
植物逆境生理与逆境抗性机制
植物逆境生理与逆境抗性机制植物生长与发育需要适宜的环境条件，如阳光、水分、营养物质等。
当环境条件不适宜时，植物就会出现逆境情况，如干旱、寒冷、盐碱等。
这些逆境情况对植物的生长和发育造成一定的影响，因此植物在进化过程中逐渐形成了一些逆境抗性机制，以适应不同的环境条件。
一、植物逆境生理1. 干旱逆境干旱是植物生长中最基本也是最常见的逆境情况之一。
由于缺乏水分，植物在干旱逆境下出现限制性蒸腾，导致植物生长和发育受到影响。
植物在适应干旱逆境的过程中，会产生一些生理变化，如根系生长加强、气孔关闭和叶片变厚等。
这些生理变化能够帮助植物减少水分蒸发和水分流失。
2. 高盐逆境高盐逆境是指植物生长所需的水和营养物质被过量的钠、钾、氯等离子所代替，导致植物生长受到限制。
植物在适应高盐逆境的过程中，会增强细胞壁的厚度和强度，以减少盐分的渗透。
同时，植物还会增加离子的排泄和吸收效率，以保持细胞的正常代谢。
3. 高温逆境高温逆境是指环境温度超过植物所能承受的范围，导致植物生长和发育受到影响。
植物在适应高温逆境的过程中，会产生一些生理和分子调节变化，如细胞壁松弛和水分的流失等。
同时，由于高温逆境会导致氧化应激的产生，导致植物细胞内产生一定的损伤，因此植物会启动自身的防御机制。
二、植物逆境抗性机制植物在进化过程中，逐渐形成了一些逆境抗性机制，以适应不同的环境条件。
1. 抗氧化系统植物在逆境情况下，会产生一些有害物质，如羟自由基、过氧化氢等。
这些有害物质会引起植物细胞内的氧化应激，从而导致细胞的损伤。
植物通过启动抗氧化系统的机制来保护细胞，减少有害物质的损害。
抗氧化系统是指一系列酶类和小分子物质参与的保护机制，能够清除细胞内的有害物，如超氧化物、羟自由基、过氧化氢等。
2. 转录因子转录因子是一类能够识别和结合DNA序列的蛋白质，能够调节植物在逆境情况下的基因表达。
转录因子能够诱导植物启动逆境反应机制，从而提高植物的逆境抵抗能力。
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植物逆境生理
逆境是指植物在生长和发育过程中受到的各种不利因素的影响。
这些不利因素包括高温、低温、干旱、盐碱、重金属等。
植物面对逆境环境时，会出现一系列生理反应，以适应和应对逆境环境的挑战。
在逆境适应过程中，植物会通过调节相关基因的表达和激素信号传导，调整生长发育和代谢通路，以提高抗逆能力。
一、高温逆境生理
高温是常见的逆境因素之一，对植物的生理活动和生长发育造成直接影响。
在高温条件下，植物会产生一系列热休克蛋白（heat shock protein, HSP），这些蛋白能够稳定其它蛋白的结构，提高蛋白的抗热性。
此外，植物还会通过增加膜脂的不饱和度、调节保护酶的活性等途径，保护细胞膜的完整性和功能。
二、低温逆境生理
低温对植物的生理活动同样产生不利影响。
在低温环境下，植物会通过调节细胞膜的不饱和度、增加抗氧化酶的活性等方式，来维护细胞膜的稳定性并减轻低温对植物的伤害。
此外，低温还会诱导植物产生一些抗冷蛋白，如抗冻蛋白（antifreeze protein）、渗透保护蛋白（osmoprotectant protein）等，这些蛋白可以减少细胞受冻害的程度。
三、干旱逆境生理
干旱是植物常见的逆境因素之一，对植物的生长发育和生理代谢造成严重影响。
植物在面临干旱时，会通过减少蒸腾、增加根系吸收水
分的能力等途径来降低水分流失。
同时，植物还会积累一些可溶性糖
类和脯氨酸等物质，以维持细胞膜的稳定性和细胞内外水分的均衡。
此外，植物还会合成一些蛋白激酶、脱水酶等蛋白，调节细胞的脱水
保护响应。
四、盐碱逆境生理
盐碱是植物生长的重要限制因素，对植物的生理代谢和生长发育造
成严重影响。
植物在盐碱逆境下，会通过调节离子平衡和维持细胞渗
透压来应对。
植物会调节离子的吸收和排泄，同时还会积累一些有机
溶质来维持细胞内外的水分平衡。
此外，植物还通过转录因子的调控，逐渐形成一套适应盐碱逆境的基因调控网络。
五、重金属逆境生理
重金属是一类常见的污染物，会对植物的生长发育产生有害影响。
植物在遇到重金属逆境时，会通过胞内物质的转运和分配，减少重金
属在细胞内的积累。
植物还会通过合成金属结合蛋白（metal-binding protein）等物质，来沉淀、结合重金属，减轻对细胞的毒害。
此外，植物还会启动相关基因的表达，调节相关途径，以提高对重金属逆境的
抗性。
总结：
逆境生理是植物在面对各种不利环境因素时所表现出的生理反应。
不同的逆境环境会触发植物不同的适应机制，这些机制往往是多层次、多途径的。
通过调控相关基因的表达和激素信号传导，植物能够调整
生长发育和代谢通路，以提高自身的抗逆能力。
对于逆境适应的研究，有助于揭示植物在逆境环境中的生存策略，为进一步培育抗逆植物品
种提供理论基础和实践指导。