脂肪酸的分解代谢 (2)
脂肪酸代谢
脂肪酸的活化
肉碱作为脂酰基的载体
肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜
短链脂肪酸可以直接进入线粒体基质 长链脂肪酸不行。 长链脂肪酸要先转变成脂酰肉碱，才可
以进入基质 在基质，脂酰-CoA重新形成。
脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运 （脂肪酸氧化的限速步骤）
脂肪酸的 -氧化
四步反应的重复循环
脂肪酸代谢
脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的分解是以氧化的形式进行 的，而氧化的方式有α-氧化、β-氧 化和ω-氧化，其中β-氧化是主要的 方式。
脂肪酸的β-氧化
☺Knoop发现，脂肪酸一定是通过一次除去1个 二碳单位进行降解。
☺Albert Lehninger证明氧化发生在线粒体 ☺F. Lynen和E. Reichart证明 2-C单位是乙酰-
琥珀酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶
总量
8 FADH2 8 NADH
8×1.5＝12 8×2.5＝20
106
β-氧化的功能
☺产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。 ☺产生大量的H2O。这对于某些生活在干燥缺水
环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为 获取水的一种特殊手段。
β-氧化的挑战
不饱和脂肪酸的氧化 奇数脂肪酸的氧化 含有分支的脂肪酸的氧化
丙酰-CoA的氧化的利用
超长链脂肪酸的β-氧化
大于18个碳原子的脂酰-CoA难以进入线粒体 进行β-氧化，但是可以进入过氧化物酶体或 乙醛酸循环体进行β-氧化。脂酰-CoA进入过 氧化物酶体或乙醛酸循环体需要膜上的一种 运输蛋白，但不需要肉碱。
线粒体和非线粒体β-氧化反应的异同
脂肪酸的α-氧化
脂肪酸的ω-氧化
脂肪酸的ω-氧化发生在它的末端甲基 即ω-碳原子上，被氧化的脂肪酸也不 需要活化，参与ω-氧化的酶主要位于 内质网上，其中的混合功能加氧酶需 要细胞色素P450、O2和NADPH。
22脂肪酸的分解代谢
第28章、脂肪酸的分解代谢（p230）本章重点：1、脂肪酸分解代谢过程，2、脂肪酸代谢的能量产生，3、脂肪酸分解脱氢，4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。
本章主要内容：一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中）生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。
事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。
第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即a或a'酯键，如果第一步水解a -酯键，第二水解a '酯键，生成a和a'脂肪酸和甘油-酯，最后，3 -位的脂肪酸在转移酶的催化下3 -的脂肪酸转到a 或a'位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油，水解过程为：脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。
二、甘油的转化脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为：生成的磷酸2羟丙酮有两种去路：1、DHAF可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA经TCA循环氧化成CQ和H2O2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。
甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位：①a-磷酸甘油脱氢，生成ImolNADH H②G-3-P 生成1, 3-DPG 1molNADH H③Pyr 脱氢1molNADH H④异柠檬酸脱氢1molNADHH+⑤ a -酮戊二酸脱氢1molNADH H+⑥平果酸脱氢1molNADH H+⑦琥珀酸脱氢1molFADH 2琥珀酰COA＞琥珀酸另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAAa -Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。
《运动生物化学》习题参考答案
《运动生物化学》习题参考答案绪论一、名词解释1．运动生物化学运动生物化学是生物化学的分支，是从分子水平研究人体化学组成对运动的适应，揭示运动过程中人体物质、能量代谢及调节规律的学科。
二.问答题1．运动生物化学的研究内容是什么?（一）人体化学组成对运动的适应（二）运动时物质能量代谢的特点和规律（三）运动训练的生物化学分析2．试述运动生物化学的发展简史。
答：运动生物化学的研究开始于20世纪20年代，在40-50年代有较大发展，尤其是该时期前苏联进行了较为系统的研究，并于1955年出版了第一本运动生物化学的专著《运动生物化学概论》，初步建立了运动生物化学的学科体系，到60年代，该学科成为一门独立的学科。
至今，运动生物化学已经成为体育科学中一门重要的专业基础理论学科。
第一章糖类、脂类一、名词解释1、单糖:凡不能被水解成更小分子的糖称为单糖2、类脂:指一些理化性质与三脂酰甘油相似，不含结合脂肪酸的脂类化合物。
3、必需脂肪酸:把维持人体正常生长所需，但体内又不能合成必须从外界摄取的多不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸二．填空题1．单糖、低聚糖、多糖2、葡萄糖3、血糖、肝糖原、肌糖原4．甘油、脂肪酸5、氧化供能三．问答题1、糖的供能特点答：1.当以90%-95%VO2max以上强度运动时，糖供能占95%左右。
2.是中等强度运动的主要燃料。
3.在低强度运动中糖是脂肪酸氧化供能的引物，并在维持血糖水平中起关键作用。
4.任何运动开始，加力或强攻时，都需要由糖代谢提供能量。
2、糖在运动中的供能特点是什么？答：运动时三脂酰甘油供能的重要性是随运动强度的增大而降低，随运动持续时间的延长而增高。
尽管三脂酰甘油作为能源物质效率不如糖，但其释放的能量是糖或蛋白质所提供能量的2倍。
所以，在静息状态、低强度和中等强度运动时，是理想的细胞燃料。
3、胆固醇在体内的主要代谢去路？答：1、在肝脏内胆固醇可被氧化成胆酸，胆酸主要与甘氨酸或牛磺酸结合生成胆汁酸随胆汁排出，是排泄的主要途径2、储存于皮下的胆固醇经日光（紫外线）照射，可进一步转化生成维生素D33、胆固醇在肾上腺皮质可转化成肾上腺皮质激素，在性腺可转变为性腺激素第二章蛋白质一、名词解释1、必需氨基酸：人体不能自身合成，必须从外界摄取以完成营养需要的氨基酸，称为必需氨基酸。
脂肪酸的分解代谢
1.3脂肪酸β氧化的生理意义
谢谢观看！
脂肪酸的活化： 消耗2mol高能键 脂酰CoA从细胞液转移至线粒体内：
在肉碱参与下脂肪酸转入线粒体的简要过程
脱氢：
Байду номын сангаас
氧化生成1.5molATP
加水：
脱氢：
氧化生成2.5molATP
硫解：
棕榈酸的β氧化：
1mol NADH+H+经呼吸链氧化后产生2.5molATP 1mol FADH2经呼吸链氧化后产生1.5molATP 1mol乙酰CoA经过一次三羧酸循环可氧化生成10molATP
脂肪酸的分解代谢
讲解人：13级动医四班王莹莹
脂肪酸β氧化的发现（Knoop实验） 脂肪酸的β氧化过程 脂肪酸β氧化的生理意义
1.脂肪酸的分解代谢
例：奇数碳原子： 氧化 偶数碳原子： Β
1.1Knoop实验
脂肪酸的活化
脂酰CoA从细胞液转移至线粒体内
脱氢
加水 脱氢
硫解
1.2脂肪酸的β氧化
2molCO2、10molATP
具体详见P136三羧酸循环具体过程
Β氧化作用能为机体提供大量的能量。
脂肪酸β-氧化也是脂肪酸的改造过程，人体所需要的 脂肪酸链的长短不同，通过β-氧化可将长链脂肪酸改 造成长度适宜的脂肪酸，供机体代谢所需。 脂肪酸β-氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分重要 的中间化合物，乙酰CoA除能进入三羧酸循环氧化供 能外，还是许多重要化合物合成的原料，如酮体、胆 固醇和类固醇化合物。
棕榈酸是十六碳的饱和脂肪酸，共需经过7次β氧化，每进行一次β氧化可生 成乙酰CoA、FADH2和NADH+H+各1mol 共生成2.5*7+1.5*7+10*8=108molATP,因在脂肪酸活化时要消耗2mol高能 键，故1mol棕榈酸彻底氧化净生成106魔力ATP
脂肪酸分解代谢的主要过程再述
脂肪酸分解代谢的主要过程再述脂肪酸分解代谢是生物体中一种重要的能量产生过程，它通过将脂肪酸分解为较小的分子以生成能量。
这个过程在许多生物体中都非常重要，包括人类和其他动物。
本文将重点介绍脂肪酸分解代谢的主要过程，以及它在身体中的作用和调控。
一、脂肪酸的结构和分类脂肪酸是由一系列碳原子和氢原子组成的有机分子。
它们根据碳原子的数量和双键的位置可以被分类为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。
饱和脂肪酸没有双键，而不饱和脂肪酸具有一个或多个双键。
二、脂肪酸的激活在脂肪酸分解代谢开始之前，脂肪酸必须先被激活。
这一步骤包括将脂肪酸与辅酶A结合形成辅酶A脂肪酰基。
这个过程发生在细胞质中，并由脂肪酸激酶催化。
三、脂肪酸的β氧化激活后的脂肪酸进入线粒体内膜，并经过一系列反应进行β氧化，也称为β-氧化。
在这一过程中，脂肪酸被逐渐分解成两碳单位的乙酰辅酶A，并产生NADH和FADH2等能量相关物质。
β氧化反应主要涉及四个酶：脂肪酸辅酶A羧化酶、羟酰辅酶A脱氢酶、羟基酰辅酶A裂解酶和乙酰辅酶A乙酰转酶。
脂肪酸的β氧化是一个循环反应，每一个反应循环将脂肪酸分解为一个乙酰辅酶A和一分子较短的脂肪酸链。
这个过程将逐渐反复进行，直到整个脂肪酸完全分解为乙酰辅酶A为止。
四、乙酰辅酶A的进一步代谢在脂肪酸分解代谢中，乙酰辅酶A进一步参与柠檬酸循环和氧化磷酸化过程。
乙酰辅酶A可以进入线粒体的柠檬酸循环，在这里通过一系列反应最终产生ATP能量。
乙酰辅酶A也可以通过某些酶的催化，进入氧化磷酸化过程中参与ATP的产生。
五、调控脂肪酸分解代谢的因素脂肪酸分解代谢的调控受到多种因素的影响。
甲状腺激素和胰岛素能够促进脂肪酸的分解和利用，而肾上腺素和葡萄糖则对脂肪酸分解产生抑制作用。
饮食中脂肪酸的摄入量和体内能量状态也会对脂肪酸分解代谢产生影响。
脂肪酸分解代谢是一种重要的能量产生过程。
它通过激活脂肪酸并进行β氧化，将脂肪酸分解为乙酰辅酶A，并通过柠檬酸循环和氧化磷酸化过程进一步产生能量。
脂肪酸的分解代谢.
7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+
7分子FADH2 能量计算： 生成ATP 8×12 + 7×3 + 7×2 = 131 净生成ATP 131 – 2 = 129 公式总结:[(n/2)-1] ×(2+3)+ [(n/2) ×12-2 n为碳原子的数目
3.不饱和脂肪酸的氧化
生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式
(2)脂酰CoA 进入线粒体
其中的肉碱脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ是一组同工
酶。前者在线粒体外催化脂酰 CoA 上的脂酰基
转移给肉碱，生成脂酰肉碱；后者则在线粒体
内将运入的脂酰肉碱上的脂酰基重新转移至
CoA，游离的肉碱被运回内膜外侧循环使用。
(3) β-氧化的历程 脂酰CoA进入线粒体后，经历多次-氧化 作用而逐步降解成多个二碳单位 —— 乙酰 CoA。
2. 偶数碳饱和脂肪酸的氧化
下图是软脂酸（棕榈酸 C15H31COOH）的 - 氧 化过程，它需经历七轮 -氧化作用而生成 8分子 乙酰CoA。
3. 脂酸氧化的能量生成
—— 以16碳饱和软脂酸的氧化为例
活 化：消耗2个高能磷酸键 β氧 化：
每轮循环
四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫 解
产物：1分子乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FADH2
一. 脂肪的概念 脂的分类
(1) 单纯脂 ——是脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典
型的为甘油三酯。
(2) 复合脂 ——除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，
如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其
衍生物等。
(3) 其它脂——为一类不含有脂肪酸、非皂化的脂，
脂肪酸的分解代谢要点
包括萜类、前列腺素类和甾类化合物等。
一. 脂肪的概念
单纯脂
O C H OC R 2 1 O C H OC R 2 O C H OCR 2 3 O
C
C 或R CO 2
C
复合脂
一. 脂肪的概念
磷酸甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性的复合 脂，广泛存在于动物、植物和微生物。磷脂甘油脂是细 胞膜结构重要的组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、 骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。最简 单的磷酸甘油脂结构如图
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
- 氧化作用的部位： Localization of -oxidation occurs in mitochondria, 线粒体基质 matrix 乙醛酸循环体(glyoxysome，简称乙醛酸体)
油料作物种
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 1.脂肪酸-氧化的过程
脂肪酸的活化需要ATP的参与。每活化1分子脂肪
酸，需要1分子ATP转化为AMP，即要消耗2个高能磷酸
键。这可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。
在体内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反应不
第11章
脂肪及其代谢
第一节
脂肪酸的 分解代谢
一. 脂肪的概念 脂的定义与生物学功能
脂类（lipids）是生物体维持正常生命活动不可
缺少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸
并列为四大类重要基本物质之一。脂类的一个共性就
是难溶于水，易溶于有机溶剂。脂类的生物学功能主 要包括
一. 脂肪的概念 (1) 是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，
脂肪酸的分解代谢
五、脂肪酸的氧化
（一）饱和偶碳脂肪酸的ß —氧化作用 5、脂肪酸β—氧化过程的能量产生
脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含16碳）经过7次-
氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子 NADH。软脂酸完全氧化的反应式为： C16H31CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O 8 CH3COSCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ 按照一个NADH产生2.5个ATP，1个FADH2产生1.5个ATP, 1个乙酰CoA完全氧 化产生10个ATP计算，1分子软脂酰CoA在分解代谢过程中共产生108个ATP。 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高能磷酸键的能量 （ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净 生成 108 – 2 = 106 个ATP
五、脂肪酸的氧化
（三）奇数碳原子的β—氧化
1、首先经反复β—氧化后，产生丙酰COA 丙酰COA 丙酰COA羧化酶 D-甲基丙二酸 差向酶 单酰COA L-甲基丙二酸 单酰COA
变位酶 TCA循环 琥珀酰COA
2、丙酸有两条途径进行代谢：（1）在硫激酶生成丙酰COA；（2）通过 β—羟丙酸支路，生成乙酰COA（植物体内普遍存在）
脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的分解代谢
一、脂类的概述
●脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即 氧化1克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的 2.3倍；
●磷脂是生物膜的主要成分； ●类脂及其衍生物有重要的生理作用；
如固醇类物质是某些动物激素和维生素D及胆酸 的前体。
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八、-氧化：
12C以下脂肪酸的氧化形式。甲基碳原 子（-碳原子）可以先被氧化，形成二 羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从 分子的任何一端进行-氧化，最后生成 的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。
第三节 酮体的代谢
当脂肪酸降解过量时，细胞内缺少足够的草酰 乙酸将所有的乙酰CoA带入TCA循环，乙酰 CoA还有另一条代谢途径－进入肝脏，合成酮 体。
o 8乙酰COA→彻底氧化→ 12ATP 12×8=96ATP
o 7FADH2 → 2×7=14ATP o 7NADH+7H+ → 3×7=21ATP
o
共96＋14＋21＝131ATP
o 活化消耗了2个高能键，所以应为1312=129ATP。
五 不饱和脂肪酸的氧化
a. 顺式双键需异构为反式双键进行催化 b. 同等链长的脂肪酸，产生ATP数较少。
• 脂肪酸的分解发生在原核生物的细胞质及真 核生物的线粒体基质中。
一） 脂肪酸的活化－细胞液中进行
脂肪酸的活化形式是脂酰CoA，由脂酰CoA合 成酶(acyl-CoA synthetase)催化。
消耗1ATP中的两个高能键。
二）脂酰CoA转运入线粒体
催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中， 但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜， 要进入线粒体基质就需要载体转运，这一 载体就是肉碱(carnitine)。
按密度分为乳糜 微粒、极低、低、 和高密度脂蛋白 四种。
四种血浆脂蛋白及其功能
①CM：小肠合成，转 运外源性脂类到肝内；
②VLDL：肝脏合成， 转运内源性脂类到肝外；
③LDL：血管中合成， 转运内源性胆固醇和磷 脂至肝外；
④HDL：肝/肠/血浆中 合成，和LDL作用反， 收集肝外胆固醇和磷脂 到肝内。
（β- 酮脂酰COA）
β-氧化记忆口诀
β-氧化是重点，氧化对象是脂酰， 脱氢加水再脱氢，硫解切掉两个碳， 产物乙酰COA，最后进入三循环。
-氧化产生的能量
如软脂酸（含16碳）经过7次-氧化，可以生成8 个乙酰CoA。每一次-氧化，还将生成1分子 FADH2和1分子NADH＋H+。
（4）脂肪的动员
食物中的脂肪（外源性脂肪）经消化吸收（为 碳链长短与饱和度的改造过程）后，贮存于脂 肪组织（内源性脂肪）。
脂库中贮存的脂肪经脂肪酶或磷脂酶的水解而 释放出脂肪酸，并转移到肝脏的过程称为动员。
过度的脂肪动员可能形成脂肪肝。
第二节 脂肪酸氧化
肝和肌肉是脂肪酸氧化最活跃的组织，其最 主要的氧化形式是β-氧化。动物实验证实。
第一节 脂的消化、吸收和转运
⑴消化：主要小肠中进行。胆汁盐乳 化，形成微团。胰脂肪酶和辅脂肪酶 降解脂。胰磷脂酶催化磷脂的水解。
⑵ 吸收：小肠粘膜细胞吸收，吸收形 式有三种：完全水解、部分水解和完 全不水解。经淋巴系统进入血液循环。
⑶ 运送－血浆脂蛋白
血浆脂蛋白由血 脂与载脂蛋白结 合而形成，溶于 水，运行于血。
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，
在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，
生成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是
FAD。 O
脂酰CoA脱氢酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
水化
在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂 酰CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
HO RCH2C C C SCoA H2O
OH
O
RCH2 CH CH C SCoA
H
烯 脂 酰 CoA水 合 酶
再脱氢
在-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱氢生 成-酮脂酰CoA。反应的氢受体为 NAD+。此脱氢酶具有立体专一性，只 催化L(+)--羟脂酰CoA的脱氢。
OH
O 烯脂酰CoA脱氢酶 O
（少产生1FADH2) c.多不饱和脂肪酸还需另外的酶参与。其
余同-氧化。
六、奇数碳脂肪酸的氧化
先按-氧化降解，最后剩下丙酰CoA。 丙酰CoA羧化成琥珀酰CoA或脱羧形成 乙酰CoA，进入TCA循环。
七、脂肪酸的-氧化
在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被氧 化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可 进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子 的脂肪酸。
肉碱脂酰转移酶催化。
三）-氧化
脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次-氧化，需要经过脱氢、水化、 再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子 乙酰CoA。
反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个 碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至 脂酰CoA全部变成乙酰CoA。
脱氢
乙酰CoA可形成 乙酰乙酸(30％) β-羟丁酸(70％) 丙酮(acetone，微量)。
这三种物质统称酮体。主要在肝脏线粒体中进行。
成一 、 肝 脏 中 酮 体 的 形
酮体的生成途径总结
CoA
乙酰CoA
2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA HMGCoA
C2
C4
C6
加氢 β-羟丁酸(C4)
乙酰乙酸
乙酰CoA C4 CO2 丙酮(C3)
二、酮体的氧化
肝脏中缺少分解酮体的酶。酮体是水溶 性物质，在肝脏生成后迅速透过肝线粒 体膜和细胞膜进入血液，转运至肝外组 织利用（脑、骨胳肌）。
分解：转化成乙酰CoA，进入TCA循环彻底
氧化。
肝内生酮肝外用
三、酮体生成的意义
（1）正常：
O
RCH2 CH CH C SCoA
RCH2 C CH C SCoA
NAD+ NADH + H+
硫解
由β－酮硫解酶催化，β－酮酯酰CoA在α
和β碳原子之间断链，加上一分子辅酶A生
成乙酰CoA和一个少两个碳原子的脂酰CoA。OO硫解酶
O
O
RCH2 C CH C SCoA
RCH2C SCoA + CH3C SCoA
CoASH
β-氧化的反应历程总结
RCH2CH2COOH
RCH2CH2CO～SCOA
（脂酰COA）
继续β-氧化
O
O
= =
R-C～SCOA+ CH3-C～SCOA
-
-
-
H RC=CCO～SCOA
H （△2反式烯脂酰COA）
OH
RCH-CH2CO～SCOA
（L-β- 羟脂酰COA）
=
O
RC-CH2CO～SCOA