微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
第6章微生物的代谢
又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机或有机氧化物的生物氧化。 特点：底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。
（1）硝酸盐呼吸 在厌氧条件下，兼性厌氧菌以硝酸盐作为最终电子受 体的生物氧化过程，也称为异化性硝酸盐还原作用、 反硝化作用。
第 六 章
微生物的代谢
代谢: 泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism） 和合成代谢(anabolism)的总和 分解代谢酶系
复杂分子 简单分子 + ATP （有机物） 合成代谢酶系
分解代谢 物质代谢 合成代谢
+ [H]
代谢
能量代谢
产能代谢 耗能代谢
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢: 是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。
氧 化 磷 酸 化 与 质 子 梯 度 差
P/O比： 表示电子 传递链氧 化磷酸化 的产能效 率。
抑制氧化磷酸化的因素：
1）抑制电子传递链：KCN、NaN3、和CO等 细胞色素氧化酶抑制剂； 2）解偶联剂阻断ADP磷酸化：2，4二硝基 苯酚、短杆菌肽等
2. 无氧呼吸（anaerobic respiration）
1mol葡萄糖
1mol 乳酸+
1.5mol乙酸+ 2.5molATP
发酵途径的比较
2. 发酵类型
划分依据：发酵产物的种类 （1）乙醇发酵
类型：酵母菌乙醇发酵（EMP）和细菌乙醇发酵（ED）
A. 酵母菌乙醇发酵： 酵母的一型发酵 CO2 NADH
EMP
NAD+ 乙醇
微生物学第五章微生物的代谢
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
THANKS
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
微生物的代谢
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代谢产物
初级代谢产物是指微生物通过代谢活动所产生的、自身生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖。 脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不 停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。
次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非 是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素。毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物 不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机 化合物，种类很多，常用的有链霉素、青霉素、红霉素和四环素等。
在生产实际中，人们将通过微生物的培养，大量生产各种代谢产物的过程叫做发酵。发酵的种类很多。根据 培养基的物理状态，可分为固体发酵和液体发酵；根据所生成的产物，可分为抗生素发酵、维生素发酵和氨基酸 发酵等；根据发酵过程对氧的需求情况，可分为厌氧发酵（如酒精发酵、乳酸发酵）和需氧发酵（如抗生素发酵、 氨基酸发酵）。
人工控制
人工控制微生物代谢的措施包括改变微生物遗传特性、控制生产过程中的各种条件（即发酵条件）等。例如， 黄色短杆菌能够利用天冬氨酸合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸。其中，赖氨酸是一种人和高等动物的必需氨基酸， 在食品、医药和畜牧业上的需要量很大。在黄色短杆菌的代谢过程中，当赖氨酸和苏氨酸都累计过量时，就会抑 制天冬氨酸激酶的活性，使细胞内难以积累赖氨酸；而赖氨酸单独过量就不会出现这种现象。例如，在谷氨酸的 生产过程中，可以采取一定的手段改变细胞膜的透性，是谷氨酸能迅速排放到细胞外面，从而解除谷氨酸对谷氨 酸脱氢酶的抑制作用，提高谷氨酸的产量。
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
微生物代谢
微生物代谢第三章：微生物代谢广义的代谢--生命体进行的一切化学反应。
代谢分为能量代谢和物质代谢，分解代谢和合成代谢。
分解代谢：复杂营养物分解为简单化合物（异化作用）。
合成代谢：简单小分子合成为复杂大分子（同化作用）二者关系初级和次级代谢依据代谢产物在微生物中作用不同，又有初级代谢和次级代谢。
初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。
产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。
次级代谢：某些微生物中并在一定生长时期出现的一类代谢。
产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。
二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期，只有大量生长，才能积累产物。
第1节：微生物能量代谢微生物对能量利用：有机物——化能异养菌日光——光能营养菌通用能源还原态无机物——化能自养菌A TP只有ATP和酰基辅酶A起偶联作用，其他高能化合物只作为〜P 供体。
生物氧化过程分为：脱氢、递氢、受氢三个阶段。
生物氧化功能：产能（A TP）、产还原力[H]、产小分子中间代谢物。
以下主要讲述化能异养微生物的生物氧化和产能。
一、底物（基质）脱氢的四条主要途径以葡萄糖作为典型底物1、EMP途径（糖酵解途径）有氧时，与TCA连接，将丙酮酸彻底氧化成二氧化碳和水。
无氧时，丙酮酸进一步代谢成有关产物。
2、HMP途径（己糖-磷酸途径）产生大量NADPH2和多种重要中间代谢物。
3、ED途径2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径KDPG是少数缺乏完整EMP的微生物具有的一种替代途径，细菌酒精发酵经ED进行。
4、TCA循环（三羧酸循环）真核在线粒体中，原核在细胞质中。
TCA在代谢中占有重要枢纽地位四种途径产能比较：二、递氢和受氢根据递氢特别是最终氢受体不同划分1、发酵（分子内呼吸）无氧条件下，底物脱氢后产生的还原力不经呼吸链而直接传递给某一中间代谢物的低效产能反应。
食品微生物学 第三章微生物的生理 第四节微生物的代谢
第三章
微生物的生理
3.1 微生物的营养 3.2 微生物的生长 3.3 微生物生长的控制 3.4 微生物的代谢
微生物的生理
3.4 微生物的代谢
代谢（metabolism）是微生物细胞与外界环境不断进行 物质交换的过程，即微生物细胞不停地从外界环境中吸收适 当的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质并储存能量，这 是微生物生长繁殖的物质基础，同时它又把衰老的细胞和不 能利用的废物排出体外。因而它是细胞内各种生物化学反应 的总和。由于代谢活动的正常进行，保证的微生物的生长繁 殖，如果代谢作用停止，微生物的生命活动也就停止。因此 代谢作用与微生物细胞的生存和发酵产物的形成紧密相关。 微生物的代谢包括微能量代谢和物质代谢两部分。
微生物的生理
第四阶段：2-磷酸甘油酸转变为丙酮酸。这一阶段包括 以下两步反应：
① 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙 酮酸。
反应中脱去水的同时引起分子内部能量的重新分配，形 成一个高能磷酸键，为下一步反应做了准备。
微生物的生理
② 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下，转变为 丙酮酸。
GDP+ Pi GTP 琥珀酰CoA 琥珀酸硫激酶 琥珀酸 + CoASH
琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶的催化下，高能硫酯键被水 解生成琥珀酸，并使二磷酸鸟苷（GDP）磷酸化形成三磷酸 鸟苷（GTP）。这是三羧酸循环中唯一的一次底物水平磷酸 化。
微生物的生理
⑥琥珀酸脱ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ生成延胡索酸
FAD
FADH2
琥珀酸
NAD+
NADH +H+
苹果酸
草酰乙酸
苹果酸脱氢酶
TCA循环的总反应式如下：
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第五章微生物的代谢
一、名词解释：
01.新陈代谢（metabolism）：
02.合成代谢（anabolism）：
03.分解代谢（catabolism）：
04.生物氧化（biological oxidation）：
05.呼吸作用（respiration）：
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：
08.发酵（fermentation）：
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：
10.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：
11.光合磷酸化（photophosphorylation）：
12.呼吸链（respiratory chain, RC）：
13.糖酵解（glycolysis）：
14.CO2的固定：
15.生物固氮：
16.Stickland反应：
17.初级代谢：
18.次级代谢：
二、填空题：
01.生物体内葡萄糖被降解为丙酮酸的过程称为（），主要分为四种途径：
（）、（）、（）和（）。
02.EMP途径中，第一阶段是一分子葡萄糖被裂解成2个三碳化合物，即
（）和（），并消耗掉2分子ATP。
03.EMP途径中，第二阶段甘油醛-3-磷酸转化为1, 3-二磷酸甘油酸是（）
反应，辅酶（）接受氢原子，形成（）。
04.分子的葡萄糖通过EMP途径可产生（）分子丙酮酸，（）分子
ATP和（）个NADH。
05.一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化可产生（）个ATP；每一分子葡萄
糖通过酵母菌进行乙醇发酵产生（）个ATP；通过德氏乳酸杆菌进行正型乳酸发酵可产生（）个ATP。
06.HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸转变成（）
分子甘油醛-3-磷酸、（）分子CO2和（）分子NADH。
07.HMP途径可为合成代谢提供（）和（）。
08.ED途径是在研究嗜糖假单胞菌时发现的。
通过该途径1分子葡萄糖最后生
成（）分子丙酮酸、（）分子ATP、（）分子NADPH和NADH。
09.ED途径中关键性酶是（）；HMP途径中的关键性酶是（）；EMP
途径中关键性酶是（）。
10.ED途径产生的物质有：（）、（）、（）和小分子碳架
（）、（）、（）、（）等。
11.磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分（）和
（）途径。
该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。
根据该酶的不同，把具
有磷酸戊糖解酮酶的称为（）途径；把具磷酸己糖解酮酶的叫（）途径。
12.微生物的次生代谢产物括：（）、（）、（）、（）和
（）。
13.乳酸发酵一般要在厌氧条件下进行，它可分为（）和（）乳酸
发酵。
14.有氧呼吸是以氧为电子受体，还原产物是（）。
无氧呼吸中的外源电
子受体是（）。
15.有氧呼吸过程中，葡萄糖经EMP途径产生丙酮酸，丙酮酸进入（）
被彻底氧化成（）和（），一分子丙酮酸在TCA循环中可产生（）个ATP。
16.在乙醇发酵过程中，酵母菌利用（）途径将葡萄糖分解成（），
然后在脱氢酶作用下，生成（），再在（）酶的作用下，被还原成乙醇。
17.TCA循环为合成代谢可提供：（）、（）、（）、（）
和小分子碳架（）、（）、（）、（）等。
18.呼吸作用与发酵作用的根本区别是：电子载体不是将电子直接传递给底物降
解的中间产物，而是交给（），逐步释放能量后再交给（）。
19.TCA循环中，共释放出3个分子CO2，一个是在（）形成过程中；一
个是在（）的脱羧时产生；一个是在（）的脱羧过程中。
20.在TCA循环中，丙酮酸完全氧化为（）个CO2，同时生成（）
分子的NADH和（）分子的FADH2。
其中还包含一次底物水平的磷
酸化，即（）氧化成延胡索酸时，产生1分子的（），随后可转化为ATP。
21.电子传递系统是一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
这些系统
具两种基本功能：一是（）；二是（）。
22.电子传递系统中的氧化还原酶包括：（）、（）、（）、
（）、（）。
23.光合色素是将光能转化为化学能的关键物质，共有三类：（）、
（）、（）。
24.细菌叶绿素具有和高等植物叶绿素相似的化学结构，区别是（）不同，
以及因此而导致的（）的差异。
25.光合色素分布于两个系统，分别称为（）和（），每个系统即
为（）。
这两个系统中的光合色素的成分和比例不同。
26.一个光合单位由一个（）和一个（）组成。
27.自养微生物同化CO2所需的能量来自光能或无机物氧化所得的化学能，固定
CO2的途径有四条：（）、（）、（）、（）。
28.微生物能在常温下固氮，关键是靠（）的催化作用，它是由（）
和（）两个部分组成。
固氮作用是一个耗能反应，每固定1mol氮约消耗（）molATP。
在体内固氮时，还需要些特殊的电子传递体，其中主要是（）和含有FMN作为辅基的（）。
29.微生物的代谢回补途径主要有（）和（）。
30.氨基酸的合成主要有（）、（）、（）等三种方式。
三、选择题：
01.自然界中的大多数微生物是靠___产能。
（）
A.发酵
B.呼吸
C.光合磷酸化
D.Stickland反应
02.在微生物细胞中单糖主要靠_____途径降解生成丙酮酸。
（）
A.EMP
B.HMP
C.ED
D. Stickland反应
03.在下列微生物中___能进行产氧的光合作用。
（）
A.链霉菌
B.蓝细菌
C.紫硫细菌
D.酵母菌
04.反硝化细菌进行无氧呼吸产能时，电子最后交给：（）
A.无机化合物中的氧
B.O2
C.中间产物
D.氨
05. 参与肽聚糖生物合成的高能磷酸化合物是（）
A.ATP
B.GTP
C.UTP
D.DAP
06. 下列光合微生物中，通过光合磷酸化产生NADPH2的微生物是（）
A.大肠杆菌
B.念珠藻
C.酵母菌
D.黑曲霉
四、判断题：
01.所有光合生物都有类胡萝卜素。
（）
02.EMP途径主要存在于厌氧生活的细菌中。
（）
03.乳酸发酵和乙酸发酵都是在厌氧条件下进行的。
（）
04.一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产2个ATP，经异型乳酸发酵可产1个ATP。
（）
05.一分子葡萄糖经同型乳酸发酵可产1个ATP，经异型乳酸发酵产2个ATP。
（）
06.葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自TCA循环。
（）
07.葡萄糖彻底氧化产生38个ATP，大部分来自糖酵解。
（）
08.丙酮丁醇发酵是在好气条件下进行的，该菌是一种梭状芽胞杆菌。
（）
09.ED途径一般存在于好氧生活的G-细菌中。
（）
10.ED途径主要存在于G-的厌氧菌中。
（）
11.乳酸杆菌走EMP途径进行同型乳酸发酵。
（）
12.乳酸杆菌走ED途径进行异型乳酸发酵。
（）
13.酿酒酵母（Saccharomyces cerevisia e）走EMP途径进行酒精发酵。
（）
14.运动发酵单胞菌（Zymomonas mobilis）走ED途径进行酒精发酵。
（）
15.磷酸化酶和淀粉酶都可以将淀粉转化为葡萄糖。
（）
16.NAD链可产生3个ATP，FAD链可产2个ATP。
（）
17.PRPP是ATP,GTP,UTP,CTP四种核苷酸合成的共同前体物。
（）
18.微生物的次生代谢产物是微生物主代谢不畅通时，由支路代谢产生的。
（）
19.次级代谢途径被阻断会影响菌体的生长繁殖。
（）
20.CO2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也可用其作为辅助碳源。
（）
五、思考题：
01. 分解代谢的三个阶段是什么？
02.举例说明微生物的主要几种发酵类型。
03.比较呼吸作用与发酵作用的主要区别。
04.比较红螺菌与蓝细菌光合作用的异同。
05.酵母菌利用葡萄糖发酵的类型有哪些？
06.胃八叠球菌和运动发酵单胞菌产生乙醇的方式有何不同？
07.乳酸发酵的类型有哪些？
08.分支合成途径调节有哪些方式？并举例说明。
09.与动植物相比，微生物代谢的多样性表现在哪些方面？
10.试述分解代谢与合成代谢的关系。
11.说明氧化磷酸化的机制。
12. 如何利用代谢调控提高微生物发酵产物产量？
13. 简述肽聚糖合成的过程，并说明青霉素抑制细菌生长的机理。