东海原甲藻在不同氮源下脲酶活性及生长率对镍离子浓度的响应
不同氮磷浓度对缢蛏养殖池塘中优势藻生长的影响
不同氮磷浓度对缢蛏养殖池塘中优势藻生长的影响韩承义【摘要】本实验以中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、亚心型扁藻(Platymonas subcordiformis)2种缢蛏养殖中常见优势藻为实验对象,研究不同N、P浓度对2种藻生长的影响.结果表明:中肋骨条藻最适生长的N、P浓度范围为N:6mg/L-24 mg/L和P:1mg/L-2 mg/L,亚心型扁藻的最适N、P浓度范围为N:6 mg/L-24 mg/L和P:1mg/L-2 mg/L从实验结果来看,中肋骨条藻和亚心型扁藻对N、P的需求基本一致,N限制明显而P限制表现不显著.因此,通过调节N、P等主要营养盐的浓度将会有效地控制缢蛏养殖池塘中藻类生物量及种群结构变化,使藻相保持相对稳定,对于发展科学的缢蛏养殖池塘水质管理模式具有重要的意义.【期刊名称】《宁德师范学院学报（自然科学版）》【年(卷),期】2011(023)003【总页数】5页(P281-285)【关键词】缢蛏养殖池塘;中肋骨条藻;亚心型扁藻;N、P;生长【作者】韩承义【作者单位】宁德渔业协会,福建,宁德,352100【正文语种】中文【中图分类】S967.4缢蛏是我国传统四大海水养殖贝类之一，其味道鲜美、营养丰富，是我国传统滋补佳品[1].它具有生长快、周期短、易管理、成本低、产量高、投资少、效益高、见效快等优点，是我国滩涂养殖贝类最主要的品种之一.宁德市海水池塘7万亩均以缢蛏养殖为主，年产值6亿元，是我国缢蛏的传统产区，也是国内缢蛏现代人工养殖技术的发源地[2].缢蛏主要饵料是藻类，厦门大学生物系海洋生物教研室（1960）分析九龙江北港的缢蛏食料，缢蛏食料中硅藻类数量占饵料生物总量的82.08%，其中又以壳薄的圆筛藻、骨条藻较好.王中元（1958）在福建长乐对缢蛏饵料进行了分析，也认为硅藻是主要的饵料，且以骨条藻为最多，占饵料生物的91.5%，其次为舟形藻、圆筛藻、菱形藻、小环藻[3].池塘养殖通过施肥培养底栖硅藻，确保了饵料生物供应，缢蛏养殖周期大大缩短.但多数养殖业者因藻类培育差而盲目加大施肥量，存在不同程度的滥施肥现象，一方面造成很大浪费，另一方面，肥料沉积导致池塘底质硬化，不利于贝类生长，最终造成水质富营养化，破坏海区生态环境.如何确定缢蛏养殖池塘中优势饵料藻类生长最适的氮磷浓度及其比例，引导养殖户科学施肥，是目前亟待解决的问题.本实验从不同藻类对氮磷等营养盐的不同需求出发，研究不同氮磷浓度对缢蛏养殖池塘具有代表性的2种优势饵料藻[4，5]：中肋骨条藻、亚心型扁藻生长的影响，以期得出缢蛏养殖池塘中优势饵料藻类生长最适的氮磷浓度及其比例，为缢蛏健康养殖提供理论依据，这对实现降低缢蛏养殖成本、提高产量、缩短养殖周期，节能减排、低碳环保的目标具有重要的意义.本实验以缢蛏养殖池塘具有代表性的2种优势饵料藻：中肋骨条藻、亚心型扁藻为实验对象.所用中肋骨条藻购自青岛海洋大学藻种库、亚心型扁藻购自福建师范大学水生生物组藻种库.中肋骨条藻、亚心型扁藻均选用在f/2(Guillard.1962)改良培养基，温度为25±1℃，光照为2500 Lux的条件下培养.1.2.1 实验条件实验用的藻液经4 000 r/min离心5 min，去除培养基，然后分别接入没有N、P的f/2(Guillard.1962)改良配方（海水）培养基饥饿培养，培养容器为250 mL锥形瓶，每瓶装入200 mL藻液，光照培养箱内培养，培养温度(25±1)℃，光照度2500 Lux，光暗比12 h：12 h，培养3 d后进入正式实验.1.2.2 实验设计本实验所设的N、P浓度梯度见表1，每组3个平行，为了减少因光照不均匀造成的影响，每天摇瓶4～5次并更换锥型瓶位置1次.1.2.3 生物量的测定(1)藻细胞数量的计算.采用血球计数板在OLYMPUS显微镜下以显微镜视野法进行计数.自接种起每日定时采样计数.(2)叶绿素a含量的测定.第10 d时，取50 mL藻液，经0.45 μm玻璃纤维滤膜抽滤，加入9 mL 90%丙酮混匀，放置4℃冰箱内抽提，每隔6 h振荡一次.24 h后将抽提液经4 000 r/min离心10 min，吸取上清液，经754型可见分光光度计测定其在630 nm、647 nm、664 nm、750 nm处的吸光值，并计算叶绿素a的含量，计算公式[6]：式中：ρchl－a－－样品中叶绿素a的含量（μg/L）;v－－样品提取液的体积（mL）;V－－过滤水样的体积（L）;L－－测定池光程（cm）(3)数据处理.本实验的数据均由SPSS11.5软件进行单因素方差分析进行处理，以P＜0.05作为差异显著水平.从2种藻的生长曲线来看，亚心型扁藻对N浓度的适应范围比中肋骨条藻略宽（见图1、图2），高浓度的N和低浓度的N对亚心型扁藻抑制比较明显，随着时间的推移，亚心型扁藻高盐组N－8和N－7以及低盐组N－1的生长速度逐渐放缓，细胞密度先后与其他组之间出现差异显著,P＜0.05(见图1)，而N－4、N－5中的亚心型扁藻生长较快，第10d时N－5中的亚心型扁藻细胞数量达到481.81×104cells/mL，显著高于其他组,P＜0.05(见图1).与亚心型扁藻生长曲线相似，中肋骨条藻高N组（N－7、N－8、）与低N组（N－1、N－2和N－3）第3d开始均显著低于N－5、N－6组P＜0.05(见图2)，第6d时N－5组细胞数量为78.28×104cells/mL，是N－8、N－1组的两倍之多，显著高于高N组和低N组,P＜0.05(见图2)，最适合中肋骨条藻的生长.2种藻的叶绿素a含量测定结果显示(见图3～4)，亚心型扁藻和中肋骨条藻对N 的需求基本一致.对亚心型扁藻来说，随着N浓度的升高藻细胞叶绿素a含量显著提高，N－1至N－5各组之间叶绿素a含量差异不显著,P＞0.05(见图3)，N－5组最高，叶绿素a含量为0.683 μg/mL.当N浓度升高至N－7和N－8时，叶绿素a含量显著下降，B－N8组的叶绿素a含量最低,P＜0.05(见图3)，仅为N－5组的27.23%.中肋骨条藻叶绿素a含量受N浓度的影响也比较显著，随着N浓度的升高，叶绿素a检测结果显示均出现先升后降的现象(见图4)，最高组也是出现在N－5，为0.12 μg/mL，显著高于的其他组,P＜0.05(见图4).不同P浓度下2种藻生长曲线图显示，高P与低P对亚心型扁藻与中肋骨条藻生长均未表现出抑制，随着时间的推移，2种藻细胞数量都有不同程度增加，但是高P浓度较低P浓度对2种藻的增殖影响更显著.第4 d开始，亚心型扁藻P－1组细胞数量显著高于P－8组（见图5）.从不同P浓度对影响亚心型扁藻生长的曲线来看，P－5、P－6自第4天开始均显著高于其他组，P＜0.05(见图5)，从最终的细胞密度来看，低P组(P1～P－6)显著高于高P组，P＜0.05(见图5)，P－6细胞密度最高，为505.51×104cells/mL，P－8的细胞密度最低，仅为P－6组的39.14%，显著低于其他组，P＜0.05(见图5).由图6可知，高P浓度和低P浓度均不适合中肋骨条藻的生长，相对于高浓度，低P对其生长的抑制作用较小.虽然高P与低P组藻细胞数量随着时间的推移均有增加，但是低P与高P组分别于第6d和第7d出现减少，而且细胞数目显著低于P－5、P－6组P＜0.05(见图6)。
东海原甲藻的培养及色素分离分析
基金项 目 ：山东省优秀 中青年科学家奖励基金 资助（０ ６ Ｓ２ １ ） ２０Ｂ００６ ． 作者简 介：曲慧（ ９ ２ ） 女 ， １６ 一 ， 山东烟 台人 ， 实验师 ， 主要研究方向为藻类学
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１８ ９
烟 台大 学学报 （自然科 学与工 程版 ）
域所特有¨ｚ 其高度 密集存在时 ， ．． Ｊ 会堵塞鱼 、 贝 类的呼吸器官 ， 造成鱼 、 贝类窒息死亡 ； 其分泌 的 有 害 物质会 毒 害和 杀 死 海 洋 中 的动 植 物 ， 胁 其 威
他海 洋生物 的生 存 ， 近 年 来 中 国东海 长 江 口外 是
经 常 发生 的原 甲 藻赤 潮 主 要 原 因种 ， 而受 到 了 因
经 取得 了共识 Ｊ 与 赤潮形 成 有关 的研 究也 取 ， 得 了大量 的进 展 ， 主要 集 中在 藻的生 长 、 富营养 化
１ 材 料 与 方 法
１ １ 东海 原 甲藻 的培 养 ． １ １ １ 藻 种 的 活化 ． ． 东 海 原 甲藻 （ ｒｒｃｎｒｍ Ｐ ｏｏｅｔ ｕ
１ ．６ 色素 的 Ｈ Ｌ Ｐ Ｃ分析
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第 ２ 卷第 ３期 １
２０ ０ ８年 ７月
烟 台大学 学报 （ 自然 科学 与 工程版 ）
Ｊｕｎ ｌ ｆ ａｔ ｎ ｅｓｙ（ ａ ｒｌ ｃ ｎｅａｄＥ ｇｎｅ ｎ ｄｔ ｎ ｏ ｒａ ｏ ｎ ｉ ｉ ｒｉ Ｎ ｔ ａ Ｓｉ ｃ ｎ ｎｉｅｒ ｇＥ ｉｏ ） Ｙ ａＵ ｖ ｔ ｕ ｅ ｉ ｉ
色素分 子 的组成 、 种类 ， 研究 东海 原 甲藻 的生长 对 特性 ， 了解 东海 赤 潮 的成 因等 具 有 重要 的 指 导 意 义 ． 研究 摸索 了东 海原 甲藻 的实 验室 培养 条件 ， 本
东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)利用有机磷增殖研究
东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)利用有机磷增殖研究肖宇梅; 徐雯钦; 苏玉萍; 张立香; 佘晨兴; 廖福萍【期刊名称】《《渔业研究》》【年(卷),期】2019(041)004【总页数】6页(P278-283)【关键词】有机磷; 东海原甲藻; C-O-P酯键【作者】肖宇梅; 徐雯钦; 苏玉萍; 张立香; 佘晨兴; 廖福萍【作者单位】[1]福建师范大学环境科学与工程学院福建福州350007; [2]福建省污染控制和资源循环重点实验室福建福州350007【正文语种】中文【中图分类】X55随着我国对海洋开发力度的增大，海洋的生态环境和资源受到了严峻的考验，海洋经济的发展也受其影响。
随之引发的赤潮发生的频率和规模也呈现上升趋势。
据统计，我国近海海域2001—2013年间引发赤潮的种类中以甲藻门为优势种的有27种，次之以硅藻门为优势种的有20种，其他如金藻门、蓝藻门、黄藻门等，共60种[1]。
东海近海海域已成为我国赤潮高发区之一，东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)也已成为该海域赤潮的优势种[2]之一。
相关数据显示，2001—2013年东海原甲藻赤潮在我国每年均有爆发，其中2013年作为第一优势种引发赤潮多达16次[1]。
东海原甲藻属于甲藻纲，原甲藻目，原甲藻科，原甲藻属，主要在东海长江口、浙江近海至福建沿岸海域引发赤潮[3-4]。
福建省是我国赤潮频发的省份之一。
据统计，福建省每年平均发生赤潮16.1起[5]。
2013—2017年东海原甲藻赤潮共12起。
东海原甲藻已成为海洋研究工作者密切关注的一个藻种，探讨东海原甲藻赤潮的形成机制、预警应急以及藻种生长与环境因子的关系等已成为研究热点。
磷(Phosphorus，P)是微藻生长的必需营养元素之一，也是大多数代谢结构和功能所必需的元素[6]。
海洋中的磷主要以溶解性无机磷(Dissolved inorganic phosphorus，DIP)和溶解性有机磷(Dissolved organic phosphorus，DOP)存在，且因DIP在水生系统中含量较低而通常成为浮游植物生长的第一个限制因素[7-8]。
东海主要重金属生态基准浓度初步研究
东海主要重金属生态基准浓度初步研究王长友;王修林;孙百晔;苏荣国【期刊名称】《海洋环境科学》【年(卷),期】2009(0)5【摘要】采用现场培养实验的方法,研究了Cu、Pb、Zn和Cd重金属对东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense Lu)的生态毒性效应。
计算结果表明:重金属Cu、Pb、Zn、Cd对东海原甲藻生长的非观察效应浓度(NOEC)分别为3.7、32.6、133.2和128.0μg/L;生长抑制效应浓度EC05分别为4.6、56.3、142.8和151.3μg/L。
估算了我国东海海水中重金属Cu、Pb、Zn和Cd的生态基准浓度分别为4.6、0.1、28和0.3μg/L。
我国Cu、Pb和Cd的一类海水水质标准高于东海海水生态基准。
【总页数】5页(P544-548)【关键词】现场培养实验;重金属;东海原甲藻;生态基准浓度;东海【作者】王长友;王修林;孙百晔;苏荣国【作者单位】中国海洋大学化学化工学院【正文语种】中文【中图分类】Q945.78;X55【相关文献】1.筛分水平浓度法构建浑河沉积物重金属基准初步研究 [J], 赵艳民;张雷;秦延文;郑丙辉;马迎群2.成都平原农田区土壤重金属元素环境基准值初步研究 [J], 王莹;侯青叶;杨忠芳;杨晓燕;金立新;李忠惠3.森林生态系统重金属污染和富集研究进展(Ⅰ) --重金属富集与污染的主要途径[J], 范俊岗;李立;高军;邹立亚4.鄱阳湖沉积物重金属质量基准研究及其生态风险评估 [J], 江良; 弓晓峰; 袁少芬; 章绍康5.应用生物效应数据库法建立沉积物重金属质量基准的初步研究——以渤海锦州湾海洋沉积物为例 [J], 王立新;陈静生;刘华民因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
东海原甲藻和链状亚历山大藻对硝酸盐和氨盐的生理响应
要 的影 响． 吕颂辉 等［ 报道 ， 海原 甲藻 在不 同类 型 氮 ２ 东 培 养条 件下 其最 大 比生 长 率 不 相 同 ， 别 是 用 尿 素作 特 为 氮源 时 ， 物量 下 降 明显 且 比生 长率 也 降低． 生 吕颂 辉 等 Ｌ 发现 米 氏凯伦 藻对 氨盐 的利 用效 率 相对低 于 亚 硝 ３ ］
东 海 原 甲藻 和 链 状 亚 历 山大 藻对 硝 酸 盐 和 氨 盐 的 生 理 响 应
丁 光 茂 ， 华 生 ， 大 志 洪 王
（ 海海 洋 环 境 科 学 国 家 重 点 实 验 室 （ 门大 学 ）福 建 厦 ｆ ６ ０ ５ 近 厦 ， －３ １０ ） １ 摘 要 ： 较研 究 了 硝 酸 盐 和 氨 盐 培 养 下 ， 种 甲藻 （ 海 原 甲藻 （ ｏｏｅｔｕ ｄ ｎ ｈ ｉｎｅＬ ） 链 状 亚 历 山 大 藻 （ — 比 两 东 Ｐｒｒｃｎｒｍ ｏｇ ａｅｓ ｕ 和 Ａｌ
度， 在海 区赤潮 生物 的演 替 及 赤 潮形 成 中起 着 关 键 性 作用． 氮是 海洋 浮游植 物 生 长所 必 需 的 ， 也是 浮 游 植 物
和谷 酰胺 脱 氢 酶 （ ＤＨ） 用 下 被 转 化 成 有 机 氮ｒ ． Ｇ 作 洲
需求 量最 大的 营养元 素 ． 同形 态 、 同浓 度 的氮源 对 不 不
适 宜 的 氮 源 ． 海 原 甲 藻 硝 酸 还 原 酶 活 力 （． ４ ５ ２ ｍｏ／ ｃｌ・ ｒｉ） 与 硝 酸盐 吸 收 速 率 呈 正 相 关 ， 状 亚 历 山 大 东 １ １ ～ ． ０ｆ ｌ（ｅｌ Ｌ・ ｎ ） ａ 链
藻 中则未检测到硝酸还原 酶活力 ； 两种赤潮 生物 谷酰氨合成酶活力对硝酸盐 和氨盐 的响应存 在差异 ， 链状亚历 山大藻谷
改性黏土絮凝海洋原甲藻对水体中氮、磷的影响研究
改性黏土絮凝海洋原甲藻对水体中氮、磷的影响研究卢光远;宋秀贤;俞志明;曹西华;袁涌铨【摘要】通过对比研究典型有害微藻海洋原甲藻(Prorocentrum micans Ehrenberg)自然消亡(A1组)及改性黏土絮凝(A2组)两种体系,考察两体系中氮、磷等主要水质因子的交化情况.结果表明,改性黏土能有效去除P.micans并影响其后期生长状态,0.4g/L改性黏土添加3.5h后去除率可达60％以上,且藻密度无二次增长.改性黏土絮凝藻华过程中能有效去除水体营养元素,A2组DIP和DIN较A1组分别降低85％和35％.另外,添加改性黏土对水体有机氮、磷影响值得关注,第33d A2组TON和TOP较A1组分别减少约120,6μmol/L.改性黏土对有机氮、磷存在一定的埋存保护作用,通过吸附絮凝、螯合等作用使有机氮、磷脱离水体系统,而自然消亡体系中的微藻消亡后将通过分解、矿化等过程快速进入水体参与再循环.该研究系统阐述了改性黏土絮凝P.micans对水体营养环境的影响,以期为现场治理提供理论支持.【期刊名称】《中国环境科学》【年(卷),期】2014(034)002【总页数】7页(P492-498)【关键词】有害藻华;改性黏土;有害藻华治理;营养盐去除;海洋原甲藻;生态效应【作者】卢光远;宋秀贤;俞志明;曹西华;袁涌铨【作者单位】中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院大学,北京100049;中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室,山东青岛266071【正文语种】中文【中图分类】X171有害藻华(HABs)是水生环境中时常发生的自然现象[1].近年,受人类活动影响,有害藻华持续时间和范围都有所扩大[1].在众多治理有害藻华的策略中,改性黏土作为经济、高效、环境友好型材料在沿岸和养殖水域治理有害藻华方面应用最为广泛,并在我国近岸开放水域得到多次成功应用[2-3].海洋原甲藻(Prorocentrum micans Ehrenberg)是一种广范分布的特征有害甲藻[4],由该种引起的有害藻华在我国沿岸时有发生[1],最高密度达到 106个/L,占浮游植物总密度的94.6%[5-6].目前,关于P. micans去除方面的研究较少,研究者利用沸石载铜和铁盐增效剂[7]、杀藻剂[8]、大米草(Spartina anglica)[9]和石莼(Ulva pertusa、Ulva linza、Ulva lactuca)提取物[10-11]、黄杆菌科溶藻细菌[12]来抑制 P.micans.黏土吸附水体中单一营养元素[13-15]、有机物和重金属[16-17]等方面的研究较多;部分研究考察了改性黏土絮凝过程中对滤食生物[18-20]的生长影响及对藻毒素解毒效应[21]的研究.但藻华自然消亡过程中会出现有机物好氧降解影响低氧区的形成;同时大量微藻降解在水体和沉积物表层将发生营养盐输送过程;而改性黏土絮凝有害藻华后期对主要营养元素的循环过程、界面输送、最终归宿及其他治理后期的生态效应等问题迄今尚不清楚.因此,本文针对P.micans自然消亡与改性黏土絮凝微藻两种体系,旨在通过对比研究两体系水环境中主要营养元素氮、磷的差异,对改性黏土絮凝有害藻华后期水环境的生态效应进行初探,为今后该方法野外应用提供数据支持和理论依据.1.1 微藻培养及改性黏土制备海洋原甲藻(P. micans Ehrenberg)取自中国科学院海洋研究所藻种库.将处于指数增长期的藻种接至2个3L的三角烧瓶中,初始密度约107个/L.藻细胞在温度(20±1)℃,冷白光强 50～60μE/ (m2⋅s),光暗比12h:12h条件下培养,每天定时进行手动摇匀,后期絮凝实验操作相同[23].絮凝实验开始前,所有实验用具进行 5%HCl 浸泡 24h处理;0.45μm混合纤维膜预先用1:3HCl浸泡,蒸馏水冲洗备用.天然海水(经0.45μm混合纤维膜过滤),营养盐试剂,培养器皿均进行121℃下高温灭菌[22].海水的pH值和盐度分别为8.2和30.在灭菌海水中添加无硅的 f/2培养液[23].添加改性黏土絮凝实验前用超纯水临时配制 20g/L的改性黏土使用液,配制方法同俞志明等[24-25].1.2 实验设计P. micans培养第 11d将藻液混合均匀分别置于36支50mL具塞比色管中培养.各实验组包括:自然消亡组作为对照组表示为 A1,改性黏土絮凝组作为处理组表示为A2.A2组在第13d添加改性黏土,最终改性黏土浓度为 0.4g/L,分别于第11,13,15,17,19,21,23,25,33d采集样品.1.3 样品采集及分析方法每次分别从比色管中采集 50mL未过滤培养液和50mL过滤(0.45μm)水样,其中约10mL用于当日测定基本参数;20mL用于总无机营养盐和溶解态营养盐测定,20mL 用于总氮、总磷和总溶解氮磷测定,样品密封冻存于-20℃待分析.A2组需改性黏土添加混匀后静置 3.5h,于液面下3cm 处移取藻液测定活体叶绿素 a荧光值(TD700),并用 Lugol试剂固定样品,在倒置显微镜(Nikon Diaphot)下进行镜检细胞计数,同时测定pH值.PO43--P采用抗坏血酸磷钼蓝法,最低检测限为0.03μmol/L,NH4+-N采用次氯酸钠-苯酚法,最低检测限为0.04μmol/L, NO3--N采用Cd还原为NO2--N采用盐酸萘乙二胺法,最低检测限为0.07μmol/L;总氮、总磷经过硫酸钾高温消解法处理后,用 San++Skalar-1000营养盐自动分析仪测定.各有机组分为总量与无机组分的差值.浮游植物细胞比增长率μ=(lnNt−lnN0)/(t−t0),单位为 d-1[26-27];改性黏土对藻细胞去除率RE= (1−Nt/N11)×100;单位藻均营养物质浓度τ=Ct/Nt(单位为μmol/cell).公式中t0、t是实验初始时间和采样时间; N0、N11、Nt分别是初始时间、第11d、第t d的藻密度; C11、Ct分别是第11d、第t d的营养元素物质的量浓度.所有样品(包括藻细胞、pH值、营养盐)数据采用单因子方差分析(SPSS 16.0),显著性差异P<0.05.2.1 海洋原甲藻生长变化情况A1组前10d P. micans藻细胞生长维持自然指数增长状态,然后藻细胞维持4d高密度(5.70± 0.10)×107个/L,第30d衰减至(0.27±0.06)×107个/L. A2组第 13d 藻密度添加改性黏土后减少至(2.33±0.06)×107个/L,此后基本维持低密度(图1). A1组活体叶绿素荧光值(Fa)表现出与藻密度类似的变化趋势.改性黏土添加后,A2组Fa快速降低到 232.3fsu,第 19d突然增加至 333.9fsu,此后一直维持比A1高的水平(图1).2.2 不同形态磷营养盐变化特征A1组TP浓度从第11d的34.98μmol/L逐渐减少为第33d的27.42µmol/L,TDP 和DIP表现出相似的变化趋势,第 33d浓度分别达到5.73, 3.07μmol/L (图2a).然而,添加改性黏土后(A2组) TP浓度不断降低至第33d的15.78μmol/L,较同期A1组降低约12μm ol/L(图2a),TDP和DIP浓度较 A1组均迅速下降,分别降至 0.56, 0.42μmol/L,此后分别维持低浓度(图2a).2.3 不同形态氮营养盐变化特征2.3.1 氮营养盐总体变化特征自然消亡(A1)组TN浓度第21d出现最低值(482.50μmol/L), TDN和DIN浓度均是在19～23d之间出现较高值,第 33d分别降为115.99,33.57μmol/L(图2b).添加改性黏土后(A2组)TN降低至第33d的382.81μmol/L (图2b),TDN和DIN浓度均低于A1组.2.3.2 溶解态无机氮各组分变化特征 A1组DIN中NO3--N从第11d的23.99μmol/L迅速降低至第 13d的3.93μmol/L至第 33d浓度2.50μmol/L;NH4+-N与NO2--N变化类似,第19d出现高浓度67.85,4.39μmol/L而后降为第33d的30.14,0.94μmol/L(图3).第13d改性黏土使A2组中NH4+-N和NO3--N略升至29.94,5.98μmol/L,第33d降为20.53,0.76μmol/L,NO2--N浓度变化较A1组缓和,末期降为0.49μmol/L (图3).3.1 海洋原甲藻自然消亡沉降及改性黏土影响A1组P. micans藻细胞比增长率μ最大值为0.27d-1,第15d后进入消亡期,与王正方等的结果一致[5].A1组不同生长期 Fa值与细胞密度均呈现出显著的正相关关系(指数期:R2=0.8430, P=0.0098;消亡期:R2=0.9584,P<0.0001) (图4a),由此可知相同藻密度下消亡期Fa值较指数增长期有所增加,可能是消亡期藻细胞释放出胞内叶绿素荧光有机物并未在短时间内完全分解,从而出现相同藻密度下 Fa值较高的现象.A2组第13d添加改性黏土后藻细胞去除率达到 60%,第 15d后去除率达到80%,第23d后藻细胞进入加速消亡过程,而A2组Fa值与藻密度正相关趋势不变(R2=0.9083,P=0.0003;图 4a),但在相同藻密度下,A2组较A1组具有更高的活体叶绿素荧光值.任保卫等[28]发现P. micans藻液中溶解有机物荧光强度在细胞消亡期有所增强,但藻密度与荧光强度的正相关关系未变,这与本研究结果一致(图 4a).同时,该文指出甲藻在指数期主要产生的溶解态荧光物质以类蛋白为主,消亡期类蛋白和类腐殖质荧光强度均迅速升高,说明不同生长阶段微藻会产生不同特性的荧光物质[28].本研究中相同藻密度下消亡期Fa值高于指数期的现象(图 4a),即反映出甲藻的该种特性;而添加改性黏土可能在短时间改变了藻细胞生存微环境,有效抑制了残留藻细胞生长,单位藻源有机氮和有机磷短时间内迅速升高佐证了这一现象(图 4b).据此可推断改性黏土一方面影响藻细胞代谢,“刺激”藻细胞合成荧光有机物质,另外在絮凝去除微藻过程中改性黏土促使藻细胞破裂释放出胞内有机物质至水体中,且并未在短时间内快速降解,该研究中溶解态营养盐实验后期无二次增加的现象证明了这点,因此出现第19d后A2组Fa值比A1组更高的现象(图1).了解改性黏土对藻细胞微环境突变的生态影响,将为该治理手段在有害藻华防控中的有效利用提供科学依据.3.2 改性黏土对不同形态磷的影响自然消亡A1组中TP浓度在第21d出现低值,随后有所回升,说明消亡期中有部分藻细胞碎片沉降离开水体,但随着微生物降解作用,颗粒有机磷以及大分子藻源有机磷可不断转化为无机磷重新进入水体系统,后期水体中DIP增多2.5μmol/L印证了这一过程. 由于P. micans具有磷的奢侈性消费特性[29],水体中 DIP含量在第 11d 即达到低浓度(0.52μmol/L);Wang等[30]指出, P. micans对包括核苷酸和磷酸单脂等溶解有机磷利用率高于无机磷,所以由微藻分解产生的有机磷部分被微生物降解后参与再循环,还可在未被降解前直接被水体中藻细胞利用,这也是本研究两体系中TOP/TP比值维持在较高值(>58%)的原因,甲藻的这一特性也为其快速增殖和种群竞争中趋于优势地位提供有利条件.A1组TOP减少量与DIP增加表现出较好的耦合关系(R2=0.7664,P=0.0027,图5a),表明 P. micans自然消亡过程中藻细胞破裂释放大量颗粒有机磷进入水体,而DOP除了第33d,一直保持低浓度(<0.79μmol/L),说明颗粒有机磷向溶解无机磷转化较快,推测可能经过了 POP-DOP-DIP转化,或POP直接分解为DIP.而添加改性黏土后A2组比A1组TP减少约7.81%(表1),这归因于改性黏土直接吸附沉降造成 TP离开水体系统,此后A2组TP出现大幅降低;实验末期所有形态磷较A1组均有降低,A2组TP、TIP、TDP和DIP较A1组分别降低42.47%、51.24%、85.19%和84.75%(表1), A2组TP和DIP维持低浓度表明无磷的重新释出(图2a,5a).A2组TOP在第19d前维持大于21μmol/L的高浓度,而后迅速降为10μmol/L低于A1组的16μmol/L,这可能是藻源有机磷与改性黏土形成的絮体发生快速自沉降离开水体,即这部分有机磷在降解前已被絮凝沉降离开水体.由此可知,改性黏土的添加一方面通过第 13d快速吸附发生自沉降使水中 DIP和DOP降低,另外改性黏土颗粒形成的胶体系统使得颗粒有机磷在后期沉降加速,而有机磷降解速率减缓,说明实验末期有更多磷被沉降离开水体环境(图2a),并未出现A1组有机磷快速降解为无机磷的现象,表明改性黏土在有机磷加速沉降的同时减缓其降解,即对有机磷具有一定的封存作用.第13～21d残留在A2组单位胞内有机磷(τ-POP)较A1组有所增加(图4b).由于改性黏土的添加吸附大量TDP,使A2组TDP从1.18μmol/L降至0.56μmol/L, TDN/TDP最大值A2组高达294(图5b),远高于微藻正常生长所需的N/P比,这种突发性营养盐限制将对P. micans的生长形成逆境,刺激其合成更多的有机磷,造成低藻密度高有机磷现象(τ-POP,图 4b).这些结果均说明添加改性黏土的确改变了藻细胞的生境和微环境使藻细胞生长受到抑制;同时改性黏土促使藻细胞释放出的大颗粒有机磷并未像A1组快速降解为溶解磷(图5a),在实验后期出现A2组Fa高于A1组的情况(图1),这与以往研究微藻消亡期会产生不易降解的胞外类腐殖质或其他含磷类蛋白荧光物质的结果吻合[28,31-32].不同形态磷对近岸水体生态系统及磷的生物地球化学循环都具有重要意义[33].本研究表明改性黏土对有机磷的吸附与无机磷的吸附同样值得关注,且两者吸附方式有所不同.在改性黏土絮凝去除微藻过程中,阳离子和磷发生电中和,提高了黏土对极性含磷生源高分子侨联和DIP吸附过程[36-37].另外,水体中重金属与藻源有机磷发生螯合作用(如沉积物中铁和有机物螯合[37])或高聚反应[36],以及改性黏土和水中重金属阳离子的交换作用[7,38]形成叠加效应,促使改性黏土中铝元素对磷酸盐中的氧固定吸附,形成较为稳定的结合[38].这些作用不仅阻止了无机磷的解吸,也延缓了有机磷的降解.3.3 改性黏土对不同形态氮的影响自然界中氮形态多样,且受微生物等外界因素影响较多[34,39].有害藻华消亡后期会出现大量有机物降解造成溶解氧降低或低氧区扩大[2],在沉积物有氧−无氧界面常伴有反硝化,厌氧氨氧化和硝酸盐异化还原氨等过程[39].A1组消亡期藻细胞发生破裂,大量胞内有机氮释放进入水体,第19d后出现PON降低,DON和NH4+-N增多的现象,说明PON发生降解转化为DON,同时A1组中NO3--N迅速降低伴有NO2--N暂时性升高(图 3),推测发生了反硝化过程.添加改性黏土后A2组TN浓度快速降低,DON一直保持较低浓度,说明PON向DON转化的过程得到抑制.但A2组TON浓度在第21d前保持在>430μmol/L,此后迅速减少为338μmol/L,<A1组456μmol/L,这可能是改性黏土絮凝沉降作用直接导致的.A2组无机氮中NH4+-N、NO3--N和NO2--N先增加后降低(图3),三者的微量增加均出现在第13d,这可能是改性黏土自身无机氮组分溶解的结果,而后均维持低浓度,NH4+-N主要由于有机氮未降解, NO2--N是反硝化作用受到抑制和絮凝吸附作用引起的,NO3--N则受控于改性黏土吸附或微藻吸收等过程.朱从举等[4]的结果表明,由于铁盐参与硝酸盐酶系统辅助过程,所以络合铁和硝酸盐是限制大鹏湾P. micans生长的营养限制因子.本研究中A1组NO3--N在第13d迅速降低,此后维持低于4μmol/L的浓度,第19d后表现高磷低藻密度现象,DIP高达3.51μmol/L, NO3--N/DIP低至0.63,说明P. micans的生长受到NO3--N限制.实验中,A2组第13～21d单位藻细胞有机氮含量τ-PON较A1组有所增加(图4b,黑色箭头标注),这可能是添加改性黏土对藻细胞形成遮蔽效应[24],微小颗粒改变了藻细胞的通透性,极大地影响了残留藻细胞的正常代谢.同时,分散在水体中的改性黏土颗粒通过吸附等作用改变了水体中无机氮的组成形态,即藻细胞可利用性氮源发生改变[34],从而刺激了 P. micans藻细胞吸收NO3-N合成有机氮,研究发现不同可利用性氮源可改变藻源有机物的荧光特性[40],所以第13～21d出现较高的τ-PON和Fa值.有机氮吸附与无机氮吸附特性有所不同,无机氮吸附以物理吸附为主,有机氮吸附以化学成键吸附为主,研究表明藻细胞释放出的胺基有机物会被吸附于黏土上[41],而藻细胞碎片含有大量羧基,可与藻源含胺基等有机氮结合絮凝沉降,这两种作用均降低了有机氮与水体的接触面和氧化接触位点[41-42],从而有效阻止水体中有机氮的降解.同时,改性黏土部分吸附水体中游离微生物,降低微生物活性,在一定程度上减缓有机氮降解[42].另外,水体中金属阳离子与有机极性分子形成螯合物封存到沉积物中[41],随着沉积物的压实脱水而封存,阻止了沉积物中有机氮快速矿化形成NH4+-N释放入水体.所以,改性黏土絮凝体系中,NH4+-N未升高可主要归因于有机氮的未降解,NO2 --N的降低可能是反硝化作用受到抑制和絮凝吸附作用引起的,而 NO3--N的降低则受控于改性黏土吸附或微藻吸收等过程.一方面改性黏土刺激了藻细胞有机氮的合成;另一方面,有机氮的降解减缓,使溶解态氮趋于保守[16].第33dA2组TN、TIN、TDN和DIN较A1组分别减少26.22%、27.65%、30.63%和35.14% (表1).4.1 改性黏土可有效絮凝活动力较强的 P. micans,其形成的遮蔽效应和胶体缓冲体系可影响残留藻细胞的生长代谢,抑制其二次增殖.4.2 改性黏土絮凝A2组与自然消亡A1组相比,各营养盐均呈现大幅度减少;改性黏土絮凝方法在去除微藻同时,可有效降低水体中氮、磷营养盐的浓度,特别是对有机氮和磷具有一定封存保护作用,延缓其降解,使更多的营养元素如化石埋赋一般脱离水体环境,从而起到改善水质的作用.【相关文献】[1] 周名江,朱明远,张经.中国赤潮的发生趋势和研究进展 [J].生命科学, 2001,13(2):54-59,53.[2] Anderson D M. 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东海原甲藻
B
难度： 使用次数：0入库时间：2014-09-02
来源：湖南省长沙市长郡中学2014届高三生物月考试卷.doc
某地区天气晴朗时，中午12时的光照最强烈，测得大田小麦植株上部叶片光合作用速率在上午11时左右最高，而下部叶片在中午12时左右最高。以下对限制小麦光合作用的主要外部因素的分析，不正确的是
A.11.5B.10.5 C.4 D.1.5
D
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来源：山东省济南市2014届高三上学期期末考试试题.doc
提取高等植物叶绿体中的色素依据的原理是
①纸层析法
②各种色素随层析液在滤纸上扩散速度不同
③叶绿体中各种色素均可溶于有机溶剂
④各种色素在层析液中的溶解度不同
A. 11时之前，光照是全部叶片光合作用的主要限制因素
B．ll时至12时之间，上部叶片光合作用的主要限制因素是光照，下部是CO2
C.12时之后，光照将成为下部叶片光合作用的主要限制因素
D.12时左右，上部叶片光合作用的主要限制因素是CO2
B
难度： 使用次数：0入库时间：2014-09-02
来源：湖南省长沙市长郡中学2014届高三生物月考试卷.doc
如图表示在适宜温度、水分和一定的光照强度下，两种植物的叶片在不同CO2浓度下的CO2净吸收速率，下列叙述中正确的是
A．植物B在浓度大于100×l0 后，才开始进行光合作用
B．两种植物差异的根本原因是相关酶的不同
C．在适宜温度、水分和一定的光照强度下，将植物A和植物B放在密闭的玻璃罩中，植物B正常生活时间长
A.过程A和B可发生在洋葱根尖生长点细胞中
东海原甲藻ProrocentrumdonghaienseLu生物学研究进展
东海原甲藻ProrocentrumdonghaienseLu生物学研究进展第一篇：东海原甲藻Prorocentrum donghaiense Lu生物学研究进展生态环境 2007, 16(3): 1053-1057关于盐度影响藻类生长的机制，报道不多。
对于藻细胞而言，在高盐度下生长需要更多能量，作为细胞内储存物质的脂肪的含量相应增加。
而当盐度适当降至其原环境的盐度2/3时，对其生长有明显的促进作用[20]。
盐度对东海原甲藻的影响表现为在低盐度18下生长能力较弱;盐度22和35.7时，其生长能力相当;最适盐度为25~31[16，19]。
东海原甲藻的最适温度和盐度范围与现场赤潮区的温、盐数值一致，从温、盐上看长江口至舟山群岛这一海区在5和6月份正适合东海原甲藻的生长[16]。
2.2 东海原甲藻对氮源和磷源的利用氮、磷在海洋环境中的含量、形态构成、数量变动不仅影响着赤潮生物的生理、生化组成，还决定了赤潮形成的规模和程度。
因而，氮、磷营养盐成为了长江口富营养化过程中人们关注的焦点。
藻类通常优先利用铵盐[21]，因为NH4-N可直接被藻类利用。
其他形式的无机态的N（如NO3-、NO2-）都是间接被利用的。
NH4-N 在被同化为氨基酸时并不需要被降解，而NO3-N 却需要先被还原才能被利用。
东海原甲藻均能利用铵盐、硝酸盐和亚硝酸盐，并且也是优先利用铵盐[22]。
最适生长的w(N)/w(P)比范围在8~20之间[23，24]。
东海原甲藻对甘氨酸和L2丙氨酸利用程度不高，当以这两种物质作为氮源时，生长素率和生物量均下降，高浓度时有明显的抑制作用[23]。
资料显示：长江口邻近海域溶解无机氮秋季以NO3-N为主，春季则以NH4-N 为主[25]，这样该区域溶解无机氮为东海原甲藻高密度赤潮的爆发和维持提供了氮源。
东海原甲藻可以吸收无机磷NaH2PO4，又可以利用3种小分子有机磷ATP、葡萄糖-6-磷酸和甘油磷酸钠，这说明东海原甲藻在自然海水中可以利用的磷源比较广泛，从而可以为东海原甲藻赤潮形成提供丰富的磷源[26]。
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黄 光
东海原甲 藻在不同氮源下脲酶活性及生长率对 镍离子浓度的响应
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黄旭光 ， ｚ 刘凤娇 ， ｚ 李顺兴 （ １ ． 闽南师范大 学化 学与环境科 学 系， 福建省 现代分 离分析科 学与
环境联合 重点实验 室， 厦门 ３ ６ １ ０ ０ ５ ）
技 术重点实验 室， 漳州 ３ ６ ３ ０ ０ ０ ； ２ ． 厦 门大学环境 与生态学院 ， 福建省海 陆交界 区生态与
Ｆ ｕ ｊ ｉ ａ ｎ Ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｎ ｃ ｉ ａ ｌ Ｊ ｏ ｉ ｎ ｔ Ｋｅ ｙ Ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｆ ｏ ｒ Ｃｏ ａ ｓ ｔ ａ ｌ Ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ａ ｎ ｄ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｌ Ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｓ ， Ｘｉ ａ ｍｅ ｎ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ， Ｘｉ ａ ｍｅ ｎ ３ ６ １ ０ ０ ５ ）
摘要 以尿素、 硝酸盐和铵盐为氮源时， 研究微量的自由态镍离子（ Ｎ ｉ ’ ） 浓度变化对中国近海典型赤潮甲藻一 东海原甲藻 （ Ｐ ｒ ｏ ｒ ｏ ｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ｕ ｍ ｄ ｏ ｎ ｇ ｈ ａ ｉ ｅ ｎ ｓ ｅ ） 脲酶活性及其生长率影响。 结果表明： 未络合的微量 Ｎ ｉ ’ 的浓度不会影响东海原甲 藻在硝态氮和铵 态氮为氮源下脲酶活性和生长率， 但低自由态镍离子的 浓度（ ［ Ｎ ｉ ’ ］ ＜１ ｐ ｍ ｏ ｌ ／ Ｌ ） 显著影响其在尿 素氮源下的脲酶活性和生长率。 Ｎ ｉ ’ 的浓度 在３ ｐ ｍ ｏ ｌ ／ Ｌ １ ｎ ｍ ｏ ｌ ／ Ｌ 之间， 东海原甲 藻的脲酶活・ 眭 和生长速率 稳定在（ ８ ． ４ ６ ± １ ． １ ２ ） ｆ ｍ ｏ ｌ ／ （ ｈ ・ ｃ ｅ ｌ １ ） ｌ ｌ （ ２ ． １ ５ ± ０ ． １ ２ ） ／ ｄ 。 尿素氮源下， 脲 酶活性与生长率成显著的正相关（ Ｐ ＜０ ． ０ １ ， ＝ ２ ７ ） 。 同 时尿素氮源 也促进了东海原甲 藻对镍的吸收。 相同其它条 件下， 东海原甲 藻在尿素氮源下胞内 镍含量均高于硝态氮和铵态氮。 关键词：东海原甲 藻 镍 尿素 脲酶
Ｍｉ ｎ ｎ ａ ｎ Ｎｏ ｒ ｍａ ｌ Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ， Ｚｈ ａ ｎ ｇ ｚ ｈ ｏ ｕ ３ ６ ３ ０ ０ ０ ；２ ． Ｃｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｎ ｄ Ｅｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ，