BLUP个体遗传评定及其在群体继代选育中的应用
应用BLUP方法对猪繁殖性状和生长性状遗传评估的研究
中国畜牧兽医 2022,49(8):2971-2981C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e 应用B L U P 方法对猪繁殖性状和生长性状遗传评估的研究杨 涛1,张敏婕2,徐 然1,张 涵1,张萌萌3,吴克亮1(1.中国农业大学动物科学技术学院,北京100193;2.攀枝花市农业农村局,攀枝花617000;3.北京首农畜牧发展有限公司,北京100176)摘 要:ʌ目的ɔ估计杜洛克猪(D u r o c ,D D )㊁长白猪(L a n d r a c e ,L L )㊁大白猪(Y o r k s h i r e ,Y Y )繁殖性状和生长性状的遗传参数,分析不同年份育种值变化的遗传趋势,为制定合理的育种方案提供理论依据㊂ʌ方法ɔ以杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪繁殖性状和生长性状的性能测定数据为研究材料,其中繁殖性状数据10963条,包括总产仔数(t o t a ln u m b e r b o r n ,T N B )㊁产活仔数(n u m b e r b o r na l i v e ,N B A )㊁出生窝重(l i t t e r b o r nw e i g h t ,L B W )和21日龄窝重(l i t t e r w e i g h t a t 21d a y s ,L W 21);生长性状数据25257条,包括达100k g 体重日龄(a g e a t 100k g l i v ew e i g h t ,A G E )和达100k g 体重背膘厚(b a c k f a t a d j u s t e d t o 100k g ,B F )㊂采用基于动物模型的最佳线性无偏预测(b e s t l i n e a ru n b i a s e d pr e d i c t i o n ,B L U P )方法,使用A S R e m l 统计分析软件进行遗传力㊁遗传相关和育种值估计㊂ʌ结果ɔT N B ㊁N B A 和L B W 的遗传力在0.08~0.20之间,L W 21的遗传力在0.02~0.05之间;A G E 和B F 的遗传力在0.22~0.37之间㊂繁殖性状T N B ㊁N B A ㊁L B W ㊁L W 21的遗传相关系数总体分布在0.20~0.97之间,呈中等偏上正相关;生长性状A G E 和B F 的遗传相关系数分布在-0.07~-0.03之间,呈微弱的负相关㊂杜洛克猪繁殖性状的遗传趋势上升幅度较大,长白猪㊁大白猪繁殖性状的遗传趋势上升幅度较小;生长性状中A G E 的遗传趋势均呈下降趋势,且下降幅度较大,B F 的遗传趋势变化幅度较小㊂ʌ结论ɔ本研究对杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪繁殖性状和生长性状的遗传参数和遗产趋势进行了准确的评估,结果可为该育种场的育种工作提供参考㊂关键词:猪;B L U P 方法;遗传评估;繁殖性状;生长性状中图分类号:S 813.3文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2022.08.013 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2021-12-08基金项目:国家重点研发计划(2021Y F F 1000603);现代农业产业技术体系北京市创新团队(B A I C 02-2021)联系方式:杨涛,E -m a i l :y a n g t a o 0518@126.c o m ㊂通信作者吴克亮,E -m a i l :l i a n gk w u @c a u .e d u .c n S t u d y o nG e n e t i cE v a l u a t i o no fR e pr o d u c t i v e a n dG r o w t hT r a i t s i nP i g s b y BL U P M e t h o d Y A N G T a o 1,Z H A N G M i n g ji e 2,X U R a n 1,Z H A N G H a n 1,Z H A N G M e n g m e n g 3,WU K e l i a n g1(1.C o l l e g e o f A n i m a lS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,C h i n aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,B e i j i n g 100193,C h i n a ;2.A g r i c u l t u r e a n dR u r a lA f f a i r sB u r e a uo f P a n z h i h u a C i t y ,P a n z h i h u a 617000,C h i n a ;3.B e i j i n g S u n l o nL i v e s t o c kD e v e l o pm e n t C o m p a n y L i m i t e d ,B e i j i n g 100176,C h i n a )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔT h e a i m o ft h i s s t u d y wa s t o e v a l u a t e t h e g e n e t i c p a r a m e t e r s o f r e p r o d u c t i v e a n d g r o w t ht r a i t si n D u r o c (D D ),L a n d r a c e (L L )a n d Y o r k s h i r e (Y Y )p i g s ,a n d a n a l y z et h e g e n e t i ct r e n d c h a n g e s o fb r e e d i n g va l u e si n d i f f e r e n t y e a r s ,s o a st o p r o v i d ea t h e o r e t i c a l f o u n d a t i o n f o r o p t i m i z i n gb r e e d i n gp r o g r a m s .ʌM e t h o d ɔT h ed a t ao f r e pr o d u c t i v e a n d g r o w t h t r a i t s i nD D ,L La n d Y Y w e r eu s e da st h er e s e a r c h m a t e r i a l s .T h e10963r e pr o d u c t i v e中国畜牧兽医49卷t r a i t r e c o r d s,i n c l u d i n g t o t a l n u m b e rb o r n(T N B),n u m b e rb o r na l i v e(N B A),l i t t e rb o r nw e i g h t (L B W)a n d l i t t e rw e i g h t a t21d a y s(L W21),a n d25257g r o w t ht r a i t r e c o r d s,i n c l u d i n g a g ea t100k g l i v ew e i g h t(A G E)a n db a c k f a t a d j u s t e d t o100k g(B F),w e r eu s e d i n t h i s s t u d y.T h eb e s t l i n e a ru n b i a s e d p r e d i c t i o n(B L U P)m e t h o d b a s e d o n a n i m a l m o d e l w a s u s e d t o e s t i m a t e h e r i t a b i l i t y,g e n e t i c c o r r e l a t i o n a n db r e e d i n g v a l u e s b y A S R e m l p a c k a g e.ʌR e s u l tɔT h e h e r i t a b i l i t y o fT N B,N B Aa n dL B Wr a n g e d f r o m0.08t o0.20,a n d t h e h e r i t a b i l i t y o f L W21r a n g e d f r o m0.02 t o0.05.T h eh e r i t a b i l i t y o fA G Ea n dB Ft r a i t s r a n g e d f r o m0.22t o0.37.T h e g e n e t i c c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f r e p r o d u c t i v e t r a i t s o fT N B,N B A,L B Wa n dL W21r a n g e d f r o m0.20t o0.97,w h i c h s h o w e d m o d e r a t e l y p o s i t i v ec o r r e l a t i o n s.T h e g e n e t i cc o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t so f A G E a n d B F r a n g e d f r o m-0.07t o-0.03,w h i c hs h o w e ds l i g h t l y n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s.T h e g e n e t i c t r e n do f r e p r o d u c t i v e t r a i t s o f D D i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y,w h i l e t h a t o f L L a n d Y Y i n c r e a s e d s l i g h t l y.A m o n g t h e g r o w t ht r a i t s,t h e g e n e t i ct r e n d so fA G Ec h a n g e ds i g n i f i c a n t l y,W h i l et h e g e n e t i c t r e n d so fB F w e r ev a r i e d l e s s.ʌC o n c l u s i o nɔT h i ss t u d y a c c u r a t e l y e v a l u a t e dt h e g e n e t i c p a r a m e t e r sa n d g e n e t i c t r e n d so f r e p r o d u c t i v ea n d g r o w t ht r a i t so fD D,L La n dY Y,t h e r e s u l t s c o u l d p r o v i d e r e f e r e n c e f o r t h eb r e e d i n g w o r ko f t h eb r e e d i n g f i e l d.K e y w o r d s:p i g s;B L U Pm e t h o d;g e n e t i c e v a l u a t i o n;r e p r o d u c t i v e t r a i t s;g r o w t h t r a i t s繁殖性状和生长性状是猪重要的经济性状,在养猪生产中,提高猪的繁殖性能和生长速度是提高养猪经济效益的重要途径㊂遗传参数估计是猪育种的基础性工作,在个体遗传评估㊁制定育种方案等方面发挥着关键的作用[1]㊂准确进行遗传参数估计对改良性状㊁优化育种规划和提高养猪生产水平至关重要[2]㊂A S R e m l是一款优秀的数据统计分析软件,可以进行复杂的遗传参数计算,能充分利用个体和种群间的亲缘关系信息来准确地估计育种值,现已广泛应用于畜牧业㊁渔业㊁林业和农业等领域的遗传分析[3-4]㊂本研究根据全国生猪遗传改良计划中的种猪遗传评估方案,采用基于动物模型的最佳线性无偏预测(b e s t l i n e a r u n b i a s e d p r e d i c t i o n, B L U P)方法,使用A S R e m l统计分析软件对北京市六马国家生猪核心育种场杜洛克猪(D u r o c,D D)㊁长白猪(L a n d r a c e,L L)㊁大白猪(Y o r k s h i r e,Y Y)的性能测定数据进行整理与统计,估计主要繁殖性状和生长性状的遗传力㊁遗传相关等参数,对不同年份育种值的变化情况进行遗传趋势比较,精确估计育种值,以期为种猪企业合理进行种猪选留和制定育种方案提供参考,进而提高企业经济效益㊂1材料与方法1.1数据来源以北京市六马国家生猪核心育种场杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪为研究对象,其中繁殖性状原始数据为11334条,生长性状原始数据为25375条㊂对猪场的原始数据进行检查,剔除不合理的数据记录㊂先对个体号和系谱数据进行筛查,种猪I D应符合全国种猪编号系统中的猪编号规则,由15位字母和数字构成㊂表型数据按照全国种猪遗传评估中心设定的正常数据范围为筛选条件,结合猪场具体的数据内容,剔除一些明显错误和不符合逻辑的数据㊂经筛选后,繁殖性状有效数据为10963条,分布在2011~2018年,杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪分别为2254㊁2988㊁5721条;生长性状有效数据为25257条,分布在2007~2017年,杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪分别为5596㊁6606㊁13055条㊂1.2统计分析模型采用动物模型估计繁殖性状和生长性状的遗传参数㊂动物模型是指将动物个体本身的加性遗传效应作为随机效应放在模型中,B L U P是在动植物育种中广泛应用的一种统计分析方法,B L U P动物模型就是基于动物模型的B L U P育种值估计方法[5-6]㊂1.2.1繁殖性状分析模型繁殖性状主要包括总产仔数(t o t a ln u m b e rb o r n,T N B)㊁产活仔数(n u m b e rb o r na l i v e,N B A)㊁出生窝重(l i t t e rb o r n w e i g h t,L B W)和21日龄窝重(l i t t e rw e i g h ta t21 d a y s,L W21)等,分析模型为:y=X b+Z u+W p e+e式中,y,观察值向量;b,固定效应向量(场年季㊁胎次);u,随机动物效应向量;p e,影响同一母猪所有胎次的永久环境效应向量,为随机效应;e,随机残27928期杨 涛等:应用B L U P 方法对猪繁殖性状和生长性状遗传评估的研究差效应向量;X ㊁Z ㊁W 分别对应于固定效应㊁动物效应㊁永久环境效应矩阵㊂1.2.2 生长性状分析模型 生长性状主要包括达100k g 体重日龄(a g e a t 100k g l i v ew e i g h t ,A G E )和达100k g 体重背膘厚(b a c k f a ta d j u s t e dt o100k g,B F ),估计模型为:y =Xb +Z u +S l +e 式中,y ,观察值向量;b ,固定效应向量(场年季㊁性别);u ,随机动物效应向量;l ,个体出生所在窝的窝环境效应向量;e ,随机残差效应向量;X ㊁Z 和S分别对应于固定效应㊁动物效应和窝环境效应的矩阵㊂1.3 遗传参数估计遗传参数包括遗传力㊁重复力㊁遗传相关,遗传参数估计的实质就是方差组分的计算[7]㊂1.3.1 繁殖性状遗传力 计算公式为:h 2=σ2aσ2a +σ2p e +σ2e 式中,h 2,遗传力;σ2a ,加性遗传方差;σ2pe ,永久环境效应方差;σ2e ,残差方差㊂1.3.2 生长性状遗传力 计算公式为:h 2=σ2aσ2a +σ2l +σ2e 式中,h 2,遗传力;σ2a ,加性遗传方差;σ2l ,随机窝效应方差;σ2e ,残差方差㊂1.3.3 遗传相关 计算公式为:r G =c o v G X Yσ2G X σ2GY 式中,c o v G X Y ,两性状间的加性遗传协方差;σ2G X和σ2G Y,性状的加性遗传标准差㊂1.3.4 表型相关 计算公式为:r p =c o v G X Y +c o v E X Y(σ2G X +σ2E X )ˑ(σ2G Y +σ2E Y)式中,c o v G X Y,两性状间的加性遗传协方差;c o v E X Y ,两性状间的误差方差协方差;σ2G X 和σ2G Y,性状的加性遗传标准差;σ2E X 和σ2E Y,性状的误差方差标准差㊂1.4 遗传趋势计算在遗传评估的基础上可以进行遗传趋势分析,某个性状的年度遗传趋势是在不同年度出生的个体的平均估计育种值(e s t i m a t e d b r e e d i n g va l u e ,E B V )的变化,可以用表格或折线图来表示,反映了群体的选择进展㊂繁殖性状是根据母猪产仔年的平均育种值绘制而得,生长性状是根据种猪出生年的平均育种值绘制而得[8]㊂2 结 果2.1 各因素对性状的影响利用A S R e m l 软件通过自编程序分析各因素对繁殖性状和生长性状表型值的影响,本研究主要分析场年季㊁性别㊁胎次对表型值的影响,结果见表1㊁2㊂由表1可知,胎次效应对D D ㊁L L ㊁Y Y 的繁殖性状T N B ㊁N B A ㊁L B W ㊁L W 21均有极显著影响(P <0.01);场年季效应对L L ㊁Y Y 的4个繁殖性状均有极显著影响(P <0.01),但对D D 的N B A 没有影响㊂由表2可知,性别和场年季对D D ㊁L L ㊁Y Y 的生长性状A G E 和B F 均有极显著影响(P <0.01)㊂表1 繁殖性状固定效应方差分析T a b l e 1 A n a l y s i s o f f i x e d e f f e c t v a r i a n c e o f r e p r o d u c t i v e t r a i t s 品种B r e e d s 性状T r a i t s 胎次P a r i t y场年季H e r d -ye a r -s e a s o n F P F P杜洛克猪D DT N B 27<0.001**68<0.001**N B A28<0.001**420.076L B W 148<0.001**78<0.001**L W 2150<0.001**136<0.001**长白猪L LT N B 40<0.001**86<0.001**N B A65<0.001**63<0.001**L B W 218<0.001**119<0.001**L W 2173<0.001**195<0.001**3792中国畜牧兽医49卷续表品种B r e e d s性状T r a i t s胎次P a r i t y场年季H e r d-y e a r-s e a s o nF P F P 大白猪Y Y T N B50<0.001**129<0.001**N B A78<0.001**71<0.001**L B W446<0.001**161<0.001**L W2144<0.001**226<0.001** *,差异显著(P<0.05);**,差异极显著(P<0.01)㊂下同*,S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e(P<0.05);**,E x t r e m e l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e(P<0.01).T h e s a m e a sb e l o w表2生长性状固定效应方差分析T a b l e2A n a l y s i s o f f i x e d e f f e c t v a r i a n c e o f g r o w t h t r a i t s品种B r e e d s性状T r a i t s性别G e n d e r场年季H e r d-y e a r-s e a s o nF P F P 杜洛克猪D D AG E495<0.001**1087<0.001**B F30<0.001**2338<0.001**长白猪L L A G E301<0.001**1385<0.001**B F22<0.001**1736<0.001**大白猪Y Y A G E893<0.001**2638<0.001**B F535<0.001**4539<0.001**2.2方差组分与遗传参数D D㊁L L㊁Y Y的各繁殖性状和生长性状的遗传力估计值见表3㊁4㊂由表3可知,D D㊁L L㊁Y Y的繁殖性状T N B㊁N B A㊁L B W㊁L W21的遗传力分别分布在0.09~0.20㊁0.08~0.19㊁0.11~0.18和0.02~0.05之间,永久环境效应方差除Y Y的L B W估计值为0.14外,其他基本在0.02~0.10之间㊂由表4可知,D D㊁L L㊁Y Y的生长性状A G E㊁B F 的遗传力分别分布在0.29~0.37和0.22~0.37之间,各性状的窝效应方差除L L的B F性状的估计值为0.04外,其他基本在0.07~0.09之间㊂表3繁殖性状方差组分和遗传参数T a b l e3V a r i a n c e c o m p o n e n t s a n d g e n e t i c p a r a m e t e r s o f r e p r o d u c t i v e t r a i t s组分C o m p o n e n t s杜洛克猪D D长白猪L L大白猪Y YT N B N B A L B W L W21T N B N B A L B W L W21T N B N B A L B W L W21加性遗传方差σ2a0.190.180.170.020.130.140.100.020.090.080.100.05永久环境方差σ2p e0.040.050.060.060.030.030.070.030.100.100.130.02残差方差σ2e0.740.740.730.860.810.820.750.880.770.800.700.89表型方差σ2p0.970.980.950.930.970.980.920.930.960.970.910.97遗传力h20.200.190.180.020.130.140.110.020.090.080.110.05标准误S E0.040.040.040.020.030.030.030.010.020.020.030.02永久环境效应p e20.040.050.060.060.030.030.080.040.100.100.140.02 47928期杨涛等:应用B L U P方法对猪繁殖性状和生长性状遗传评估的研究表4生长性状方差组分和遗传参数T a b l e4V a r i a n c e c o m p o n e n t s a n d g e n e t i c p a r a m e t e r s o f g r o w t h t r a i t s组分C o m p o n e n t s杜洛克猪D D长白猪L L大白猪Y Y A G E B F A G E B F A G E B F加性遗传方差σ2a0.320.130.250.290.220.19窝效应方差σ2l0.080.050.060.030.050.04残差方差σ2e0.470.400.490.460.500.45表型方差σ2p0.870.580.790.770.780.68遗传力h20.370.220.310.370.290.27标准误S E0.040.030.030.030.020.02窝效应l20.090.080.070.040.070.072.3性状的遗传与表型相关D D㊁L L㊁Y Y的各繁殖性状和生长性状的遗传相关㊁表型相关的估计值见表5㊁6㊂由表5可知,除D D的繁殖性状T N B㊁L W21间的遗传相关系数为-0.10外,D D㊁L L㊁Y Y的繁殖性状间均呈正遗传相关,遗传相关系数分布在0.03~0.99之间,绝大部分分布在0.40~0.99之间,呈中等偏上的正遗传相关;D D㊁L L㊁Y Y的繁殖性状T N B㊁N B A㊁L B W㊁L W21的表型相关系数均为正值,其中,T N B㊁N B A㊁L B W间的表型相关系数分布在0.72~0.88之间,呈较高的正遗传相关,与L W21相关的表型相关系数较低,分布在0.02~0.11之间㊂由表6可知,D D㊁L L㊁Y Y的生长性状A G E㊁B F的遗传相关系数分布在-0.07~-0.03之间,呈微弱的负遗传相关;表型相关系数分布在-0.03~0.05,Y Y的A G E㊁B F的表型相关呈微弱的负相关,D D㊁L L的A G E㊁B F的表型相关呈微弱的正相关㊂表5繁殖性状遗传相关和表型相关的估计值T a b l e5E s t i m a t i o no f g e n e t i c a n d p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n s o f r e p r o d u c t i v e t r a i t s品种B r e e d s性状T r a i t s T N B N B A L B W L W21杜洛克猪D D T N B0.970.71-0.10N B A0.880.780.03L B W0.730.870.19L W210.020.060.10长白猪L L T N B0.990.810.52N B A0.880.730.51L B W0.730.860.41L W210.030.060.03大白猪Y Y T N B0.970.460.16N B A0.880.540.23L B W0.720.850.70L W210.020.060.11同一品种,上三角为表示遗传相关系数;下三角为表型相关系数㊂下同I n t h e s a m eb r e e d,t h eu p p e r t r i a n g l e i n d i c a t e s g e n e t i c c o r r e l a t i o n;A n d t h e l o w e r t r i a n g l e i n d i c a t e s p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n.T h e s a m e a sb e l o w表6生长性状遗传相关和表型相关的估计值T a b l e6E s t i m a t i o no f g e n e t i c a n d p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n s o f g r o w t h t r a i t s性状T r a i t s杜洛克猪D D长白猪L L大白猪Y Y A G E B F A G E B F A G E B FA G E-0.07-0.03-0.04B F0.050.03-0.035792中国畜牧兽医49卷2.4性状的遗传趋势D D㊁L L㊁Y Y的各繁殖性状和生长性状的遗传趋势见表7㊁8㊂由表7可知,2011~2018年,D D的T N B的平均估计育种值增加了0.24,L L和Y Y分别增加了0.03和-0.04,变化幅度较小;D D的N B A的平均估计育种值呈上升状态,2018年较2011年增加了0.33,L L和Y Y的N B A的平均估计育种值变化幅度较小,分别增加了0.04和0.01;D D㊁L L㊁Y Y的L B W㊁L W21的平均估计育种值总体呈上升状态,其中L B W的平均估计育种值分别增加了0.27㊁0.11和0.06,L W21的平均估计育种值分别增加了0.05㊁0.03和0.08㊂由表8可知, D D㊁Y Y㊁L L的A G E的平均估计育种值总体呈下降状态,分别下降了0.31㊁0.33和0.34;B F的平均估计育种值呈现波动变化的状态,分别增加了-0.10㊁-0.15和0.06,变化幅度较小㊂表7繁殖性状的遗传趋势T a b l e7G e n e t i c t r e n do f r e p r o d u c t i v e t r a i t s性状T r a i t s品种B r e e d s年份Y e a r s 20112012201320142015201620172018L B W D D00.040.120.200.230.230.260.27 L L-0.05-0.040.010.030.040.040.050.06Y Y-0.04-0.04-0.01-0.01-0.01-0.0200.02 L W21D D-0.01-0.010.010.020.040.040.040.04 L L0.010.020.020.030.050.050.040.04Y Y0.010.010.030.060.090.080.080.09 N B A D D-0.040.030.130.220.250.250.290.29 L L-0.03-0.03000.040.0100.01Y Y-0.14-0.16-0.15-0.16-0.18-0.19-0.16-0.13 T N B D D0.020.080.160.220.230.230.260.26 L L-0.05-0.05-0.04-0.05-0.01-0.02-0.02-0.02Y Y-0.19-0.21-0.22-0.24-0.27-0.29-0.26-0.23表8生长性状的遗传趋势T a b l e8G e n e t i c t r e n do f g r o w t h t r a i t s性状T r a i t s品种B r e e d s年份Y e a r s2011201220132014201520162017A G E D D0.150.170.190.050.02-0.05-0.16L L0.02-0.010-0.10-0.16-0.19-0.31Y Y-0.02-0.06-0.21-0.17-0.31-0.26-0.36 B F D D0.040.040-0.03-0.07-0.07-0.06L L0.210.240.130.050.050.060.06Y Y0.030.050.020.050.070.080.093讨论3.1各因素对性状的影响分析研究发现,固定效应对性状表型值有较大的影响㊂对于繁殖性状,胎次对安徽美系猪T N B㊁N B A均有极显著影响[9];胎次和产仔年份对青峪猪T N B㊁N B A均有显著影响,胎次对凉山猪T N B㊁N B A㊁L B W均有显著影响[10];胎次对L W21有极显著影响[11]㊂对于生长性状,性别效应㊁出生季节效应对长白猪和大白猪A G E㊁B F均有显著影响[12];性别和场年季效应对河南某种猪场的D D㊁L L㊁Y Y的A G E和B F均有显著影响[13]㊂本研究中,场年季效应对杜洛克猪的T N B没有影响,这可能是由于数据量大小和数据采集方式导致的㊂除此之外,场年季㊁性别㊁胎次对繁殖性状和生长性状表型值均有显著影响,与已有研究结果相一致㊂67928期杨涛等:应用B L U P方法对猪繁殖性状和生长性状遗传评估的研究3.2方差组分与遗传参数分析方差组分估计的结果取决于群体和数据收集的情况,不同品种之间估计值存在着较大的差异,可能与收集的数据量及数据处理方式存在一定关系㊂繁殖性状的表型值受到公猪㊁母猪㊁胚胎的基因型及环境等多种因素的影响,遗传力一般都很低,美国种猪改良协会推荐的繁殖性状的遗传力为0.10[14]㊂对于产仔数性状,L u n d g r e n等[15]研究的长白猪T N B的遗传力值为0.09;I m b o o n t a等[16]估计的长白猪前4个胎次T N B的遗传力为0.02~0.11;A r a n g o等[17]估计的大白猪NB A的遗传力为0.12; M e s a等[18]在对母猪生产效率的研究中估计的N B A的遗传力为0.08㊂对于出生窝重性状,白瑜[19]估计的长白猪㊁大白猪的L B W遗传力分别为0.09和0.17;张盛男[20]估计的L B W的遗传力范围在0.03~0.42㊂对于21日龄窝重性状,杨岸奇[21]用MT D F R E M L方法估算的沙子岭猪L W21的遗传力为0.17;张锁宇等[13]和C h e n等[22]估计的杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪L W21的遗传力分别为0.07㊁0.05㊁0.05和0.07㊁0.08和0.08㊂本研究估计的杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪T N B㊁N B A㊁L B W的遗传力在0.08~0.20之间,大部分分布在0.08~0.14之间,与相关文献报道一致㊂但本试验估算的3个品种的L W21的遗传方差普遍较低,可能与数据量及处理方式有关㊂此外,在生产中,许多母猪由于产后没有奶等一些原因,找其他母猪寄养现象较多,因此造成断奶仔猪数与断奶重并不是哺乳母猪自身所产后代的数据,导致遗传力估算较难㊂对于生长性状,陈海龙等[23]估计的大白猪A G E的遗传力为0.33,曹建新等[12]估计的长白猪㊁大白猪A G E的遗传力分别为0.21和0.19,本研究对A G E的遗传力估计与前人研究结果相近;曹洪战等[24]使用非求导约束似然法估计的大白猪B F的遗传力为0.27,高虹等[2]对39家国家生猪核心育种场杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪B F的遗传力估计结果中有部分育种场在0.25~0.28之间,与本研究结果相近,也有部分育种场的估计值分布在0.13~ 0.20之间,低于本研究结果㊂此外,肖炜[25]估计的大白猪B F的遗传力为0.13~0.15,张广杰[26]使用D MU软件计算得到大白猪B F的遗传力为0.46,与本研究结果存在差异㊂本研究中3个品种猪B F 的遗传力也存在差异㊂C l u t t e r等[27]研究表明,由于饲养技术㊁品种㊁生长环境等的差异,猪B F的遗传力在0.12~0.72范围波动㊂此外,遗传力估计结果与数据量㊁数据处理方式㊁分析软件等因素也有关系㊂永久环境效应是指对个体的某性状的多次表现都产生影响的环境效应,对于有多次度量值的性状,在动物模型中加入永久环境效应可有效防止遗传力的过高估计㊂张婧[28]对长白猪和大白猪的研究表明,永久环境效应占繁殖性状T N B㊁N B A㊁L B W表型值的比例为0.04~0.11;C h e n等[29]估计杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪的N B A㊁L W21的永久环境效应为0.03~0.08;T o m i y a m a等[30]估计大白猪T N B 的永久环境效应为0.10㊂本研究中,大白猪L B W 的永久环境效应较高,说明该育种场大白猪的出生窝重受环境的影响较大㊂窝效应即窝效应方差在表型方差中所占的比例,在实际应用中应考虑窝效应对性状表型值的影响,以免把窝效应当作遗传效应,从而过高地估计遗传参数㊂研究表明,在遗传评估模型中如果没有考虑窝效应,将会使遗传力过高估计10%左右[31]㊂本研究中,各性状的窝效应基本在0.07~0.09之间,长白猪B F的窝效应偏低一些,为0.04㊂C a i等[32]估计的大白猪的窝效应占整个表型变异的0.08; K n a u e r等[33]估计的A G E和B F的窝效应占这2个性状的比例分别为0.09和0.01;H o q u e等[34]对B F 的窝效应估计值为0.06~0.09,与本研究结果相近㊂3.3性状的遗传与表型相关分析对于繁殖性状,叶健等[9]研究发现,T N B和N B A在不同品种之间均呈较强的正遗传相关,变化范围在0.92~0.95之间,N B A和L B W的遗传相关为0.59~0.75,T N B和L B W的遗传相关为0.35~0.74;沈君叶等[35]研究发现,杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪的T N B和L B W之间的遗传相关分别为0.94㊁0.94和0.91;邵宝全等[36]研究发现,大白猪T N B㊁N B A㊁L B W的遗传相关在0.74~0.98之间;施辉毕等[37]研究表明,大白猪T N B和N B A的遗传相关为0.96;白瑜[19]计算得到的T N B㊁N B A㊁L B W㊁L W21这4个繁殖性状间的遗传相关均在0.90以上,表型相关的变化范围在0.31~0.95之间㊂产仔数性状的遗传相关值很高,这与生产实际联系是非常紧密的,总产仔数与产活仔数呈高度正相关㊂与已有报道相比,本试验中,与L W21相关的表型相关系数较低,可能是由于L W21的遗传力估计值偏低,导致L W21与其他性状的遗传相关㊁表型相关均较弱㊂对于生长性状,L o p e z等[38]和贺婕妤等[39]估计7792中国畜牧兽医49卷的长白猪㊁大白猪A G E和B F的遗传相关系数分别为0.06和0.02㊁-0.027和0.002;肖炜[25]研究显示,长白猪和大白猪A G E㊁B F的遗传相关系数分别为0.02~0.20和-0.06~0.04;张蕾[40]估计的杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪A G E和B F的遗传相关系数为-0.01~0.01;庄站伟等[41]研究表明,美系杜洛克猪A G E和B F之间的遗传相关和表型相关均为负遗传相关㊂本研究的遗传相关系数分布在-0.07~-0.03之间,均呈微弱的负遗传相关,这可能与性状的表型值有关,性状的表型值受到许多因素的影响,如遗传因素㊁营养㊁环境等,此外还与工作人员的测定技术㊁选取的测量标准㊁测定仪器的精密性等人为因素有很大关系㊂遗传相关是表型相关的一个部分,遗传相关相对表型相关来说,消除了环境因素所带来的影响,它可以比表型相关更准确地反映2个性状间的相关性大小,所以被广泛应用于多形状间的间接选择,在畜禽育种实践中具有重要的意义㊂S m i t a l等[42]㊁N o g u e r a等[43]研究表明,长白猪㊁大白猪的生长性状和繁殖性状之间的遗传相关很低,可以忽略不计; S o l a n e s等[44]研究表明,B F和N B A之间的遗传相关非常低㊂综合以上报道可见,繁殖性状与生长性状间的相关性是非常低的㊂3.4性状的遗传趋势分析各性状的E B V有正值也有负值,对于产仔数㊁窝重等繁殖性状来说,E B V越大越好,正值优于负值;对于生长性状A G E㊁背膘厚来说,E B V越小越好,负值优于正值[19,45]㊂对繁殖性状的遗传趋势分析发现,在繁育体系中,长白猪㊁大白猪为母系品种,其繁殖性能的遗传改良对提高养猪生产效率十分重要;杜洛克猪虽属于父系品种,但是自身的繁殖性能也影响到子代杜洛克猪的繁殖成本和生长性能,所以在育种中给予适当关注也是必要的[46]㊂对不同品种比较分析发现,杜洛克猪的T N B㊁N B A㊁L B W 性状的遗传趋势上升幅度较快,长白猪㊁大白猪的T N B㊁N B A㊁L B W性状也有所改良,但进展较为缓慢㊂这可能受数据量的影响,分析时间范围在2011~ 2018年,每年的平均数据量相对较少㊂对4个繁殖性状比较分析发现,T N B㊁N B A在不同品种间变化趋势存在差异,杜洛克猪中呈上升趋势,长白猪㊁大白猪中变化不大㊂L B W㊁L W21遗传趋势总体呈现上升趋势,有一定的改良效果㊂繁殖性状遗传力较低,大部分的变异受到环境影响,所以不同品种的性状间变化差异较大㊂对于生长性状,杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪的A G E遗传趋势总体呈下降趋势,且下降幅度较快,说明A G E性状改良效果良好,遗传进展幅度较大;B F性状的遗传趋势变化幅度较小,性状改良进展较为缓慢㊂不同品种间比较发现,大白猪A G E的遗传趋势优于杜洛克猪和长白猪,杜洛克猪B F的遗传趋势优于长白猪和大白猪㊂总体而言,生长性状取得了较好的遗传进展㊂生长性状属于中等遗传力性状,受遗传因素影响较大,在生产实际中进行遗传改良相对较容易,可以通过对个体的选择达到预期的效果㊂4结论本研究估计了杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪繁殖性状和生长性状的遗传力等遗传参数,生长性状的遗传力分布在0.22~0.37之间,繁殖性状的遗传力大部分分布在0.08~0.20之间㊂通过遗传趋势分析,杜洛克猪㊁长白猪㊁大白猪的繁殖性状和生长性状总体都取得了较好的选择进展㊂遗传参数有一定的通用性,本研究结果可为该生猪核心育种场的育种工作提供参考㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1]姚天雄,陈冬,吴珍芳,等.大白和长白猪大样本群体的繁殖性状遗传参数估计及影响因素分析[J].畜牧兽医学报,2019,50(11):2195-2207.Y A O T X,C H E N D,WU Z F,e ta l.E s t i m a t i o no fg e n e t i c p a r a 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个体遗传评定BLUP法(精)
最佳线性无偏估计的概念
BLUP = 最佳线性无偏预测 最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实育 种值的相关最大 线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察 值乘线性关系） 无偏 - 估计值的数学期望为真值
预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价 值（随机遗传效应）
最佳线性无偏估计的概念
BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应用 这一方法预测个体育，可以提高选 种的准确性，进而加快群体的遗传进展
应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素外， 还受综合育种措施，诸如性能测定、种群结构、 选配计划等多项因素的影响
BLUP法的意义
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机 效应和随机残差的线性组合 遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统 环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、 随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和 剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的 线性组合
最佳线性无偏估计的优点 能更有效地校正环境效应 能更充分利用所有亲属的信息 能校正由于非随即交配造成的偏差 能对不同群体进行联合遗传评定 育种值估计的精确性更高
BLUP的几种基本模型
真实模型：非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分 理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。 操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
第六章 个体遗传评定——BLUP法
教学目的与要求： 理解最佳线性无偏估计的基本原理与优点，了 解BLUP的几种基本模型 重点： 最佳线性无偏估计的基本原理与优点 难点： 最佳线性无偏估计的基本原理 BLUP的几种基本模型
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介：BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一．基本原理（一）BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e 为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等育种实践中普遍采用动物模型：动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUPBLUP法的含义：统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。
BLUP原理与应用简介
例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、产犊 季节、本身的遗传潜力、空怀天数、营养水平…… 建立模型时需要考虑所有可能的影响因素 建立线性模型是为了分析影响观察值的各因素
因子的类型
（1）根据因子的变异形式分为 因子可能是不连续变异的，或连续变异的
建模时也有时将连续变异的因素划分为等
级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
线性模型：在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影 响观测值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对连续 的协变量也允许出现平方或立方项
线性模型：对于参数和随机变量为线性的模型
y b0 b1 x1 b2 x2 bk xk e
其中： b0 , b1 ,, bk 为未知参数， x0 , x1 ,, xk 为影响 y 诸因素的观察值
5. BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和 随机残差的线性组合 遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效 应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应 （如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分 遗传效应和环境效应）的线性组合
在同一个估计方程组中既完成固定效应的估
分子标记辅助选择（MAS） 或基因型辅助选择（GAS）
第二节 线性模型基础
1. 什么是模型
模型：描述观测值与影响观测值变异性的各因子 之间的关系的数学方程式
模型表达了数据的特性 反映了生物学问题的的规律 直接影响数据统计分析的效果
2. 因子及分类
因子：直接或间接影响观察值的因素
=加性遗传效应( A )+显性效应( D )+上位效应(I) +系统环境效应( ES )+随机环境效应( ER ) 加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分， 即育种值。 育种值：决定性状所有基因的平均效应总和 衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表型值）估计 育种值估计方法的效率直接关系到是否更真实地预 测个体的遗传素质 也关系到群体的遗传进展和育种效益问题
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要：blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法是目前进行育种值估计最好的方法，它已经在各个国家得到了广泛应用，有利于各国畜牧业的发展。
本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤；并简述目前常用的blup三种形式（e-blup、r-blup、m-blup）的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。
关键词：blup; 家畜育种; 模型中图分类号：s8-0 文献标识码：a 文章编号：1674-0432（2012）-07-0139-21949年，美国数量遗传学家c.r.汉特逊（henderson）在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时，提出了blup（best linear unbiased prediction，最佳线性无偏预测）方法[1]，于1973年在纪念勒什（lush）的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述，同时随着计算机技术的迅速发展和普及，blup法才得到了广泛的应用，普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。
1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法，基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应，所以是一个混合模型。
blup混合模型的一般形式：yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk：观察值向量，μ：总体均值，hi：第i个畜禽的固定效应值，sij：第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应，eijk：随机剩余效应。
以矩阵形式表示为：y=xβ+zn+e (2)式中y：观察值向量，x：固定因子结构矩阵，β：固定效应向量，z：随机因子的结构矩阵，u：随机效应向量，e：随机残差向量,并有e～n(0,r)，e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var （e）=r, cov(u，e,)=0, var（y）=v=zgz’+r当u和e服从正态分布，即u～n(0,g), e～n(0,r)时y和u的联合密度函数：f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)＝cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中：c＝c2*c1,为一常数。
BLUP原理与应用简介
80年代中后期应用于各畜种的育种
取得极显著效果
3. BLUP基本方法
将性状表型值用一线性混合模型表示 y = Xb + Zu + e 根据线性，无偏和最佳的原则估计模型 中的各个效应值 通过对一混合模型方程组求解得到各效
应的估计值
公畜模型；…；动物模型
4. 理解BLUP
BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高 选种的准确性，进而加快群体的遗传进展 应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外，还受综合育种措施，诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响。
yijkl i j k ( )ij ( ) ik ( ) jk ( ) ijk eijkl
e、系统分组模型 二因子： yijk i ij eijk 三因子： y ijkl i ij ijk eijkl 交叉与系统混合方程： y ijkl i j jk eijkl
因子的类型
（2）依据因子的性质分为：
固定效应：所有可能出现的等级或水平都是
已知的，并且可以观察到的，例如：动物个 体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管 理体系）、畜舍、笼位、品种等等
blup法在家畜育种中的应用
blup法在家畜育种中的应用Blup法是一种广泛应用于家畜育种中的统计学方法，它可以通过分析家畜的遗传信息，预测出它们的遗传价值，从而为育种工作提供有力的支持。
下面将从Blup法的原理、应用和优势三个方面来介绍它在家畜育种中的应用。
一、Blup法的原理Blup法全称为Best Linear Unbiased Prediction，即最优线性无偏预测。
它的基本原理是通过对家畜的遗传信息进行分析，建立一个数学模型，预测出每个家畜的遗传价值，从而为育种工作提供指导。
具体来说，Blup法通过以下步骤实现：1. 收集家畜的遗传信息，包括基因型、表型、亲缘关系等。
2. 建立一个数学模型，将家畜的遗传信息转化为数学变量，如基因值、遗传方差等。
3. 利用数学模型对每个家畜的遗传价值进行预测，同时考虑到亲缘关系和误差等因素。
4. 根据预测结果，选择优良的家畜进行繁殖，从而提高整个群体的遗传水平。
二、Blup法的应用Blup法在家畜育种中的应用非常广泛，主要包括以下几个方面：1. 选择优良的种畜。
通过Blup法预测每个家畜的遗传价值，可以选择出优良的种畜进行繁殖，从而提高整个群体的遗传水平。
2. 优化育种方案。
通过Blup法分析家畜的遗传信息，可以了解不同基因型之间的遗传关系，从而优化育种方案，提高育种效率。
3. 预测家畜的生产性能。
通过Blup法预测每个家畜的遗传价值，可以预测它们的生产性能，如产奶量、肉质等，从而为养殖管理提供指导。
4. 评估家畜的遗传水平。
通过Blup法评估家畜的遗传水平，可以了解整个群体的遗传水平，从而制定更加科学的育种计划。
三、Blup法的优势Blup法在家畜育种中的应用具有以下几个优势：1. 预测准确。
Blup法通过对家畜的遗传信息进行分析，可以预测出每个家畜的遗传价值，具有较高的预测准确度。
2. 适用范围广。
Blup法适用于各种家畜，如猪、牛、羊等，具有广泛的应用范围。
3. 提高育种效率。
BLUP育种法的优缺点
BLUP 育种法的优缺点2012-05-08 14:181、B LUF育种法的优点BLUP育种法在目前无疑是世界上最先进的育种方法之一。
(1)它校正了环境效应，使我们的选种更有效、更准确;(2)它数据收集更广泛，使全国猪场的测定数据可以放在一起进行比较，有利整体水平的提高;(3)它优中择优，能最快地提高优良性状。
(4)育种软件的开发应用，使我们操作更方便、快捷等等。
2、BLUP育种法的不足BLUP育种方法(包括以前其它的育种法)以国内大型养猪场为依托，而这些养猪场是很难胜任的，其原因如下：(1)这些养殖场都是以利益为目的的，所以他们以市场为导向，以满足客户的需求为宗旨，一旦育种工作和这些发生冲突时，他们便会弃育种于不顾。
例如，BLUP育种法所要求的测定数据在猪只体重达到80-105KG时进行，但当市场行情好时，这些猪往往在50KG左右便出售了。
再如，背膘厚度在BLUP育种中是一个很重要的性状，但由于背膘厚与日增重、产仔数等性状都呈负相关，所以在养殖场中也就不那么重要了。
(2)在众多疾病日益复杂的今天,各养殖场在疾病困扰中是终日惶恐不安，对育种工作的关注恐怕是不怎么热心了。
(3)既便是他们有心搞好育种工作，但是家丑不可外扬的心理难免让他们对自己场发布的测定数据是慎之又慎。
(4)BLUP 育种讲究的是大群测定，以选择指数的依据，优中择优，但是俗话说金无赤金，那些指数很高的个体很多会有体型、奶头、四肢或睾丸等方面的缺陷，让我们很难决择。
BLUP育种终归是同品种内的选择，而同一品种的遗传基础是大致相当的，所以选择差也就十分有限，提高的程度也就不那么让人期待了。
我个人的观点是：BLUP育种方法可以有效地提高我国猪的整体水平，但要想培育出令世界瞩目的知名品牌还是有一定难度的。
我时常想外国人知道导入我们太湖猪的基因以提高他们猪的繁殖性能，而我们为什么对我们自己那么多宝贵的资源视而不见呢?育种软件还不是很完美，操作过程中常出现这样或那样的问题，造成相对选种盲目，应多一些这方面的培训，特别是对从事具体操作的技术人员进行全方位的培训，我认为是很重要的。
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文章编号 ： １ ０ ０ ２ — １ ９ ５ ７ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ６ － ０ ０ ４ ４ 一 － ０ ４
摘 要： 文章介绍 了 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 的基本原理、 生产上 的常规应用和群体继代选 育的概念 、 传 统的选育 步骤 ， 以及二者的优缺点对 比， 总结 了 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法在群体继代选育 中的应用情况， 期待为育种工作提 供 一些参考。 关键词 ： Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ法 ； 群体 继代选 育法； 数量遗传 ； 生产性能 ； 多基 因
Ｅ—ｍａ ｉ ｌ ： ｃ ｈ ｅ ｎ ｂ ｉ ｎ ７ ５ ８ ６ ＠ｌ ２ ６ ． ｃ ｏ ｎ
广义最小二乘估计值 ： ｂ ＝ １ Ｖ 一 ） － Ｘ Ｗ ｖ ， 继而 求出 随机效 应值三 ＝ Ｇ ｚ ｊ 一 （ 一 － Ｘ ） ， 在这两个式 子中需要 计算 向量 ｖ的方差一 协方差矩 阵的逆矩阵 ， 在观 察值 比较多 的时候 ，逆矩 阵的计算就非常繁琐甚至都有 可 能无法得 出结果，为了解决这个难 题， Ｈ ｅ ｎ ｄ ｅ ｒ ｓ ， ｏ ｎ 提 出了一种混合模型方程 组法 。
收 稿 日期 ： ２ ０ １ ３ — １ １ － ０ ５ 基 金项目： 国家现代农业产业技术体系建设专项资金资助（ ｃ Ａ Ｒ Ｓ － ３ ６ ） 作者简介 ： 蒋 明（ １ ９ ９ ０ 一 ） ， 男， 湖南郴州人 ， 在读硕士研 究生 ， 研 究 方 向 为动 物 遗 传 育 种 ． Ｅ — ｍ９ ８ ＠１ ２ ６ ． ｅ ｏ ｍ 通讯作者 ： 陈 斌（ １ ９ ６ ４ 一 ） ， 男， 教授 ， 博士生导师．
２ ０ 世 纪四五十 年代 ， 数量遗传 的研究在 Ｍａ ｔ ｈ ｅ ｒ １ Ｂ Ｌ ＵＰ的基本原理［ ４ １ 的多基 因理论推动下 ， 进入一个繁荣鼎盛 时期 ， 并一 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ是选择指数 的一个推广 ， 它是 以线性混合 直延续到六七十年代，这个 时期 的学者利用精妙 的 模型为基础，与其他个体遗传评定方法不同的是它 遗传设计和统计模型，将数量性状 的表型值剖分为 将综合考虑 随机效应和遗传分 组 中的固定效应 ， 然 遗传效应和环境效应，其中遗传效应又可 以剖分为 后在混合模型组中计算 ，求 出可靠而又准确的个体 基 因的加性效应 、 显性效应和 上位效应『 １ １ 。环境效应 育种值 的预测值 。下面就用一个一般的混合模 型来 是 不能够 遗传 的嘲 ， 显性和 上位 效应虽 然是 基 因效 介绍 Ｈ ｅ Ｉ ］ Ｌ ｄ ｅ ｒ ｓ ￣ ） ｎ的混合模型方程组法 。 应， 但是 由于基因的分离和 自由重组 ， 也是不能遗传 给 下一代 ， 在育种过程 中是无 法固定 的， 只有基 因的
［ 腑
］ 通 过 设 ［ 譬 ］
为其系数矩阵 中的逆 矩阵， 则可 以相应得 出：
Ｖ ａ ｒ （ｂ ） ＝ ｃ 肼，Ｖ ａ ｔ （ｕ ） ＝ Ｇ 一 ，Ｃ ｏ ｙ（ ｂ ， ） ＝ Ｄ ，
ｙ － Ｘｂ ＋ Ｚ ｕ ＋ ｅ （ １ — １ ）
Ｅ （ ｕ ） ： ０ ， Ｅ （ ｅ ） ＝ ０ ， Ｅ （ ｙ ） ＝ Ｘ ｂ ， Ｖ ａ ｒ （ ｕ ） ＝ Ｇ ， Ｖ ａ ｒ （ ｅ ） ＝ Ｒ ， Ｃ ｏ ｙ 加性效应才能够确实遗传给下一代 ，它 的高低反映 （ ｕ ， ｅ ， ） ＝ ０ ， Ｖ ａ ｒ （ ｙ ） ＝ Ｚ Ｃ Ｚ ＋ Ｒ ＝ Ｖ ， Ｃ ｏ ｖ （ ｙ ， ｕ ， ） ＝ ｚ Ｇ 了育种上 的贡献大 小，在 育种学上称 之为育种 值 。 、 一 观察值 向量， 固定效应 向量 ， ｕ 一随机效应 因此在有 了数量遗传学 的发展 ，育种方法 的创新和 向量， ｅ 一 随机误差 向量， ｘ和 ｚ —ｂ和 ｕ的关联矩阵。 演 化才 有 了深厚 的根基 ［ 。由于个 体育种值 可 以稳 根据传统的计 算，可 以经过 数学推 导求出 ｂ的
养猪 Ｓ ＷＩ Ｎ Ｅ Ｐ Ｒ ＯＤ Ｕ Ｃ Ｔ Ｉ Ｏ Ｎ（ ６ ）
２ ０ １ ３
Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ 个 体 遗 传 评 定 及 其 在 群 体 继 代 选 育 中 的 应 用
蒋 明， 陈 斌
４ １ ０ １ ２ ８ ） （ 湖南农业大学动物科学技术学 院， 湖南 长沙
中图分类号 ： ￥ ８ １ ３ 文献标志码 ： Ａ
定遗传 ， 在生产 中， 我们可 以根据育种值 的大小对种 畜进行选择 ， 从而获得最大的育种进展 ， 虽然育种值 不可 以直接进行测量 ， 但是可 以利用统计分析方法 ， 通 过对表 型值和个体间 的亲缘关系来对育种值进行 估计 ，获得估计育种值 。传 统的育种值估计方法主 要是选择指数法 ， 但是这个方法有个 重要缺 陷， 就是 当不 同群体或不 同世代之 间存在遗传变 异 时， 估计 育 种值会 因为差异 而被校正掉 ， 所得结果 就不再是 无 偏估计值 了 。为了克服这个缺陷 ， 在１ ９ ４ ８ 年， 美 国动 物 育种 学 家 Ｈ ｅ ｎ ｄ ｅ ｒ ｓ ｏ ｎ以线 性 混合 模 型 为基 础， 提 出了 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ方 法 ， 即最佳 线性 无偏 预测 （ Ｂ ｅ ｓ ｔ Ｌ ｉ ｎ ｅ ａ ｒ Ｕ ｎ ｂ ｉ ａ ｓ ｅ ｄ Ｐ ｒ ｅ ｄ ｉ ｃ ｔ ｉ ￣ ） ｎ ） ，当时刚提 出来 的时候 ， 并没有得 到育种 实践 的应用 ， 直到 ７ ０年代 ， 由于有 了计 算机 的 高速发 展 ， Ｈ ｅ ｎ ｄ ｅ ｒ ｓ ｏ ｎ重新 阐述 这 个方 法， 随后很 多学者对 其做 了研 究 ＿ ｑ ， 并 得到世 界广 泛关注。本文 旨在介绍 Ｂ Ｌ Ｕ Ｐ个体遗传评 定方法 以 及在群体继代选 育中的应用 。