第二章核酸的分子结构
生化第二章核酸的结构和功能
⽣化第⼆章核酸的结构和功能第⼆章核酸的结构与功能本章重点核酸前⾔：1.真核⽣物DNA 存在于细胞核和线粒体内，携带遗传信息，并通过复制的⽅式将遗传信息进⾏传代；真核⽣物RNA 存在于细胞质、细胞核和线粒体内。
2.在某些病毒中，RNA 也可以作为遗传信息的载体。
⼀、核酸的化学组成以及⼀级结构（⼀）、核苷酸是构成核酸的基本组成单位1．DNA 的基本组成单位是脱氧核苷酸，⽽RNA 的基本组成单位是核糖核苷酸。
2．核苷酸中的碱基成分:含氮的杂环化合物。
①DNA 中的碱基：A\T\C\G 。
②RNA 中的碱基：S\U\C\G 。
★这五种碱基的酮基或氨基受所处环境的pH 是影响可以形成酮-烯醇互变异构体或氨基-亚2．核糖①β-D-核糖：C-2’原⼦上有⼀个羟基。
②β-D-脱氧核糖：C-2’原⼦上没有羟基☆脱氧核糖的化学稳定性⽐核糖好，这使DNA成为了遗传信息的载体。
3．核苷①核苷②脱氧核苷③核糖的C-1’原⼦和嘌呤的N-9原⼦或者嘧啶的N-1原⼦通过缩合反应形成了β-N-糖苷键。
在天然条件下，由于空间位阻效应，核糖和碱基处在反式构象上。
3．核苷酸的结构与命名①核苷或脱氧核苷C-5’原⼦上的羟基可以与磷酸反应，脱⽔后形成磷酸键，⽣成核苷酸或脱氧核苷酸。
②根据连接的磷酸基团的数⽬不同，核苷酸可分为核苷⼀磷酸（NMP）、核苷⼆磷酸（NDP）、核苷三磷酸（NTP）。
③⽣物体内游离存在的多是5’核苷酸★细胞内⼀些参与物质代谢的酶分⼦的辅酶结构中都含有腺苷酸，如辅酶Ⅰ（NAD+），它们是⽣物氧化体系的重要成分，在传递质⼦或电⼦的过程中具有重要的作⽤。
（⼆）、DNA是脱氧核糖核苷酸通过3’，5’-磷酸⼆酯键连接形成的⼤分⼦1.脱氧核糖核苷三磷酸C-3’原⼦的羟基能够与另⼀个脱氧核糖核苷三磷酸的α-磷酸基团缩合，形成了⼀个含有3’，5’-磷酸⼆酯键的脱氧核苷酸分⼦。
2.脱氧核苷酸分⼦保留着C-5’原⼦的磷酸基团和C-3’原⼦的羟基。
Chapter 2 核酸的结构与功能教学教材
核酸的结构与功能
Structures and Functions of Nucleic Acids
内容
2.1 核酸的种类与分布 2.2 核苷酸 2.3 DNA的分子结构 2.4 核酸与蛋白质的复合体 2.5 RNA的分子结构 2.6 核酸的理化性质
2
2.1 核酸（Nucleic acid） 的种类与分布
48
（四）DNA双螺旋结构的多样性
49
双螺旋DNA的类型及相关参数
类型 螺旋方向
存在条件
螺距 碱基数/螺旋 碱基倾角
A-DNA 右手
相对湿度75% 2.53 nm
11
19°
B-DNA 右手
相对湿度92% 3.54 nm
10.4
1°
Z-DNA 左手 嘌呤－嘧啶二核 4.56 nm
12
苷酸为重复单位
N=A/U/G/C
同样，dNDP、dNTP， N=A/T/G/C
腺嘌呤 腺苷
16
核苷多磷酸的生物学功能:
§NTP和dNTP分别是RNA和DNA的直接前体。 §ATP分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键。水
解时, ATP可以释放出大量自由能，推动生物体内 各种需能的生化反应。 §UDP、ADP、GDP在多糖合成中，可作为携带葡 萄糖基的载体；CDP在磷脂合成中可作为携带胆 碱的载体。 §GTP、CTP、UTP在某些生化反应中也具有传递能 量的作用。
11
稀 有 碱 基
大多甲基化碱基，tRNA含量丰富 (高达10％) 12
2.2.3 戊糖
β-D-核糖
β-D-脱氧核糖
13
2.2.4 核苷
碱基和核糖（或脱氧核糖）通过C-N 糖苷 键连接形成核苷（或脱氧核苷）。
第2节核酸的分子结构
第二节核酸的分子结构核酸的一级结构是指其结构中核苷酸的排列次序。
在庞大的核酸分子中，各个核苷酸的唯一不同之处仅在于碱基的不同。
因此核苷酸的排列次序也称碱基排列次序。
核酸就是由许多核苷酸单位通过3’,5’-磷酸二酯键连接起来形成的不含侧链的长链状化合物。
核酸具有方向性的长链状化合物，多核苷酸链的两端，一端称为5’-端，另一端称为3’-端。
组成DNA的核苷酸虽然只有四种，但是各种核苷酸的数量、比例和排列次序不同，并且DNA分子中的核苷酸（碱基）数量都多达百万乃至千万，因此可以形成各种特异性的DNA片段，由这些排列方式所提供的信息，几乎是无限的，从而造就了自然界丰富多彩的物种和个体之间的千差万别。
二、DNA的二级结构——双螺旋结构模式DNA双螺旋结构是DNA二级结构的一种重要形式，它是Watson和Crick两位科学家于1953年提出来的一种结构模型。
双螺旋模型的要点如下：1．DNA分子是由两条长度相同、方向相反的多聚脱氧核糖核苷酸链平行围绕同一“想象中”的中心轴形成的双股螺旋结构。
二链均为右手螺旋。
双螺旋表面存在着两条凹沟，与脱氧核糖-磷酸骨架平行。
较深的沟称为大沟（major groove），较浅的称为小沟（minor groove）。
这些沟状结构与蛋白质和DNA的识别及结合有关，通过这样的相互作用，实现对基因表达的调控。
2．两条多核苷酸链中，脱氧核糖和磷酸形成的骨架作为主链位于螺旋外侧，而碱基朝向内侧。
两链朝内的碱基间以氢键相连，使两链不至松散。
碱基间的氢键形成有一定的规律：即腺嘌呤与胸腺嘧啶以二个氢键配对相连；鸟嘌呤与胞嘧啶以三个氢键相连（即A=T，G≡C）。
这种碱基配对规律被称为“碱基互补规律”。
这些配对的碱基一般处在同一个平面上，称碱基平面，它与双螺旋的长轴垂直。
正因为两链间的碱基是互补的，所以两链的核苷酸排列次序也是互补的，即两链互为互补链。
当知道一条链的一级结构，另一条互补链也就被确定。
第二章核酸的分子结构
核酸的研究历史和重要性（续） 历史
70年代 建立DNA重组技术，改变了分子生物学的面貌，并导 致生物技术的兴起。 80年代 RNA研究出现第二次高潮：ribozyme、反义RNA、 “RNA世界”假说等等。 90年代以后 实施人类基因组计划（HGP）, 开辟了生命科学 新纪元。
人类基因组测序完成后，生命科学进入后基因组时代： 功能基因组学（functional genomics） Hapmap(单体型图 ) (基于SNP) 蛋白质组学（proteomics）
RNA分子中各核苷之间 的连接方式（3´-5´磷酸二 酯键）和排列顺序叫做 RNA的一级结构
RNA与DNA的差异
DNA
RNA
糖 脱氧核糖 核糖
碱基 AGCT
AGCU
不含稀有碱基 含稀有碱基
OH
5´
3´ OH
OH
4.1.2 RNA的类别
信使RNA（messenger RNA，mRNA）：在蛋白 质合成中起模板作用；
反转重复（inverted repeated)：由反方向互补的 两个DNA片段组成，两个反转重复序列又叫回 文序列(palindrome sequence)。(第47页)
镜像重复(mirror repeat)：由反方向完全相同的 两个序列组成。
直接重复(direct repeat)：由同一方向完全相同 的两个序列组成。正向重复序列、顺向重复序 列。
2 核酸的基本结构单位—核苷酸
2.1 核苷酸的化学组成与命名 2.1.1 碱基、核苷、核苷酸的概念和关系 2.1.2 常见碱基的结构与命名法 2.1.3 常见（脱氧）核苷酸的基本结构与命名 2.1.4 稀有核苷酸 2.1.5 细胞内游离核苷酸及其衍生物
第二章核酸的分子结构
第二章核酸的分子结构核酸是一类重要的生物大分子，包括DNA（脱氧核糖核酸）和RNA（核糖核酸）。
它们是细胞内负责遗传信息存储和传递的关键分子。
核酸的分子结构是由不同的分子组成，形成了独特的双螺旋结构，这种结构使得核酸能够实现遗传信息的稳定传递以及多种生物功能的实现。
DNA是由鸟嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和鸟嘌呤（G）四种碱基组成的核酸分子。
碱基通过N-糖苷键链接到核糖磷酸分子上，形成了核苷酸，进而形成了DNA的整个分子结构。
DNA的双螺旋结构采用了著名的Watson-Crick结构模型，即两根互相以螺旋形状缠绕的链。
这种结构由两条链通过碱基间的氢键相互连接，形成了DNA的双螺旋结构。
其中，鸟嘌呤通过三个氢键连接到胸腺嘧啶，胞嘧啶通过两个氢键连接到鸟嘌呤。
这种碱基之间的选择性配对使得DNA能够实现信息的复制和传递。
在DNA的分子结构中，糖苷和磷酸通过磷酸二酯键链接在一起，形成了DNA的骨架。
两条糖磷酸链反向排列，形成了DNA的双螺旋结构。
糖苷分子是由五个碳原子组成的环状结构，每个碳原子上有一个氧原子和一个氢原子，还有一个碱基。
两条DNA链互相以反向排列的方式连接，即一个链上的3'-OH基团连接到另一个链上的5'-磷酸基团。
这种反向排列使得DNA具有了方向性，即5'端和3'端。
与DNA不同，RNA由磷酸核糖分子和碱基组成。
在RNA分子中，脱氧核糖被核糖取代，并且鸟嘌呤（A）和胸腺嘧啶（T）不再是碱基对，取而代之的是鸟嘌呤（A）和尿嘧啶（U）。
RNA的磷酸二酯键连接在一起，形成了RNA的线性结构。
虽然RNA也可以形成双螺旋结构，但大部分的RNA通常是单链结构。
RNA还具有许多不同的结构和功能，例如mRNA（信使RNA）、rRNA（核糖体RNA）和tRNA（转运RNA），它们参与了蛋白质的合成过程。
总之，核酸的分子结构是由不同的分子组成，形成了特殊的双螺旋结构。
第二章 核酸的结构与功能
核酸的结构与功能
❖ 1868年，瑞士外科医生Fridrich从外科手术绷带上的脓细胞的细 胞核中分离出一种溶于碱而不溶于酸的酸性有机化合物，其分子 中含磷2.5%、含氮14%，该物质被命名为核酸。
❖ 根据核酸分子中所含戊糖的差别： （一）脱氧核糖核酸（DNA）:主要存在于细胞核中（真核细胞的 线粒体中也存在不少量的DNA），携带着决定个体基因型的遗传信 息，是遗传信息的贮存和携带者； （二）核糖核酸（RNA）:主要存在于细胞核和细胞质中，参与细
比DNA复制得多，这与它的功能多样化密切相关。
一、mRNA是蛋白质合成中的模板
❖ 1960年，Jacob 和 Monod 等人用放射性核素示踪实验证实： 一类大小不同的RNA才是细胞内合成蛋白质的真正模板，于 1961年首先提出了信使RNA（mRNA）这个概念。
❖ 在各种RNA分子中，mRNA约占细胞内RNA总量的2～5%，种类 最多，分子大小相差很大；
N H
❖DN生称AN物为稀体有的D碱N基A8 N和79NH。RN45 AN36分12 子N 中NH2还含有一些65含1N4 3量2N 很O 少H的3C碱基65 1，N4 32
N
O
鸟嘌呤
RNA
胞嘧啶
胸腺嘧啶
5´
HOCH2
4´ H
OH O
H 1´
H
H
3´
2´
OH OH
β-D-核糖（构成RNA）
5´
HOCH2
遗传的相对稳定性，又可发生各种重组和突变，适应环境的 变迁，为自然选R型择细提菌供：无机毒会型。肺炎球菌
S型细菌：有毒型肺炎球菌
肺炎球菌转化实验
第三节
RNA 的结构与功能
❖ RNA和蛋白质共同担负着基因的表达和表达调控功能。 ❖ RNA通常以单链形式存在，但可通过链内的碱基配对形成
核酸的分子结构
不能转录为 信使RNA， 不能编码蛋 白质
内含子能转录 为信使RNA
真核细胞的基因结构
重复序列按排列方式不同可分为三种类型：
★正向重复（顺向重复） ★反向重复（回文序列）(inverted repeat, palindrome sequence)
★镜象重复（mirror repeat)
★正向重复（顺向重复）：这种重复序列的方向是相同的。 ★反向重复（回文序列）(inverted repeat, palindrome sequence)：重 复序列的方向相反，呈两侧对称。
c. 碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行。
Watson-Crick右手双螺旋模型特点
d. 结构参数：DNA直径为2nm， 两个相邻碱基高度为0.34nm， 两核苷酸形成的夹角为36度。 旋转一周为10个核苷酸，上
字母表示法
结构表示法
1.1.3 DNA一级结构的意义
*富含遗传信息(人类基因组计划)
*高级结构的基础
1986年，著名生物学家、诺贝尔奖获得
者杜伯克，在Science杂志上率先提出 “人类基因组计划”（Human Genome
Project简称 HGP）。英国、日本、法国、
德国和中国科学家先后加入这个国际合
Watson和Crick的论 文 获1962年诺贝尔奖
罗莎琳德· 富兰克林----成功拍摄 了DNA晶体的Ｘ射线衍射照片
1953年2月底，33岁的富兰克林在日记
中写道，DNA具有双链结构。 1953年初，沃森和克里克构建出DNA 分子双螺旋结构模型，而此时富兰克林
罗莎琳德· 富兰克林
对这一进展并不知情。
作计划。中国是在1999年加入的，承担
生物化学第二章核酸
（五）体内重要的游离核苷酸及其衍生物
1、多磷酸核苷酸
NDP NTP (A，G, C, U）
dNDP dNTP (A，G, C, T）
H N
N H
N
H
9
N
H
O-
O-
O-
腺嘌呤
~ ~ -O— P -O— P -O— P HOH2C5′ O OH
‖
‖
O
O
‖
O
4′
1′
3′ 2′
M-单 D-二 T－三 P-磷酸
Erwin Chargaff （1905－1995）
3、 DNA 分子X射线衍射照片
DNA 分子 X射线衍射照片
4、DNA双螺旋结构模型（double-helical structure） 1953年，James Watson & Francis
James Watson & Francis Crick
第二章 核酸的结构和功能
Structure and function of Nucleic Acid
核 酸(nucleic acid)
是以核苷酸为基本组成单位的生 物大分子，携带和传递遗传信息。
核酸的种类、分布和功能
脱氧核糖核酸
(deoxyribonucleic acid, DNA)
分布于细胞核（98％），线 粒体，叶绿体， 质粒。
由于几何形状的限制，碱基对只能由嘌呤和嘧啶配对，即A 与T，G与C。这种配对关系，称为碱基互补。A和T之间形 成两个氢键， G与C之间形成三个氢键。
碱基配对和氢键形成
3、双螺旋横截面的直径约为2 nm，相邻两个 碱基平面之间的距离（轴距）为0.34 nm， 每10个核苷酸形成一个螺旋，其螺距（即螺 旋旋转一圈的高度）为3.4 nm。
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核酸的研究历史和重要性（续） 历史
? 70年代 建立DNA重组技术，改变了分子生物学的面貌，并导 致生物技术的兴起。 ? 80年代 RNA研究出现第二次高潮：ribozyme 、反义RNA、 “RNA世界”假说等等。 ?90年代以后 实施人类基因组计划（HGP ）, 开辟了生命科学 新纪元。
人类基因组测序完成后，生命科学进入后基因组时代： 功能基因组学（functional genomics ） Hapmap( 单体型图 ) (基于SNP) 蛋白质组学（proteomics ）
Pyrimidine
Purine
CT
U
A
G
Cytosine Thymine Uracil
Adenine
Guanine
Phosphate
Nitrogenous base
Pentose sugar
HOCH 2
OH
HOCH 2
OH
HO
H
Ribose (in RNA) Deoxyribose (in DNA)
2 核酸的基本结构单位—核苷酸
2.1 核苷酸的化学组成与命名 2.1.1 碱基、核苷、核苷酸的概念和关系 2.1.2 常见碱基的结构与命名法 2.1.3 常见（脱氧）核苷酸的基本结构与命名 2.1.4 稀有核苷酸 2.1.5 细胞内游离核苷酸及其衍生物
2.2 核苷酸的生物学功能
5′-磷酸核苷酸的基本结构
胞嘧啶核苷酸 （CMP ）
P
P
Pห้องสมุดไป่ตู้
P
脱氧腺嘌呤核苷酸 脱氧鸟嘌呤核苷酸 脱氧胸腺嘧啶核苷酸
（dAMP ）
（dGMP ）
（dTMP ）
脱氧胞嘧啶核苷酸 （dCMP ）
2.1.4 几种稀有核苷
H H H H
H 3C CH 3
假尿苷（? ） 二氢尿嘧啶（DHU）
CH 3
Am
2`-O-甲基腺苷
m
6 2
G
N6，N6-二甲基腺苷
3 DNA的分子结构
3.1 核酸分子中的共价键 3.2 DNA 一级结构 3.3 DNA碱基组成的Chargaff 规则 3.4 DNA的二级结构 3.5 DNA的三级结构 3.6 DNA与蛋白质复合物的结构
3.1 核酸分子中核苷酸
之间的共价键
5?
3 ?-5 ?磷酸二酯键
3? 5?
3?
3.2 DNA 的一级结构
?核糖核酸 （ribonucleic acid, RNA）： 主要参与遗传信息的传递和表达过程，细胞内 的RNA主要存在于细胞质中，少量存在于细胞核 中，病毒中 RNA本身就是遗传信息的储存者如 逆 转录病毒（ retrovirus) 。另外在植物中还发现 了一类比病毒还小得多的侵染性致病因子称为 类病毒（viroid) 和拟病毒（virusoid or satellite RNA) ，还发现有些 RNA具生物催化作 用（ribozyme ）。
4 了解内容：①DNA双螺旋结构的生物学意义； ②DNA双螺旋结构稳定的因素； ③rRNA的 二级结构和三级结构。
核酸的结构与功能
1 核酸通论 2 核酸基本构件单位 —核苷酸 3 DNA的分子结构 4 RNA的分子结构
1 核酸通论
1.1 核酸的研究历史和重要性 1.2 核酸的种类和分布
1.1 核酸的研究历史和重要性
第二章 核酸的分子结构
1 核酸通论 2 核酸基本构件单位 —核苷酸 3 DNA的分子结构 4 RNA的分子结构
4 重点内容：①核苷酸的化学组成与命名； ②DNA的二级结构(双螺旋模型)；③真核生 物mRNA和原核生物mRNA的结构比较；④ tRNA的二级结构。
4 难点内容：①DNA分子结构与功能的关系； ②RNA分子结构与功能的关系。
O
（N = A、G、C、U、T）
O- P
O
5′
CH 2
O
N 碱基 (nitrogenous base)
O-
磷酸
4′ H
H 1′
(phosphate)
O H 3′
2′ H
OH (O)H
核糖(pentose sugar )
2.1.1 碱基(base)、核苷(nucleoside) 、核苷酸
(nucleotide) 的概念和关系
核苷酸
核磷 苷酸
戊碱 糖基
2.1.2 基本碱基结构和命名
嘌呤（ purine)
嘧啶 (pyrimidine)
Adenine
(A)
Guanine
(G)
Cytosine
(C)
Uracil
(U)
Thymine
(T)
P
P
P
P
腺嘌呤核苷酸 （AMP ）
鸟嘌呤核苷酸 （GMP ）
尿嘧啶核苷酸 （UMP ）
2.1.5 细胞内游离核苷酸及其衍生物
? 多磷酸核苷酸 ? 环核苷酸 ? 辅酶类核苷酸。
O O CH2
A (G)
H
H
HO
H
OP
O
OH
OH
cAMP(cGMP)的结构
3`，5`- Cyclic adenylic (Guaninic) acid
2.2 核苷酸的生物学功能
?作为核酸的单体 ?细胞中的携能物质（如ATP 、GTP 、CTP 、TTP ） ? 酶的辅助因子的结构成分（如 NAD ） (nicotinamide adenine dinucleotide, 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸) ?细胞通讯的媒介（如cAMP 、cGMP ）
1.2 核酸种类和分布
?脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid, DNA）:
遗传信息的贮存和携带者，生物的主要遗传物质。在真 核细胞中，DNA主要集中在细胞核内，线粒体和叶绿体中均 有各自的 DNA。原核细胞没有明显的细胞核结构， DNA存 在于称为拟核（nucleoid) 的结构区。每个原核细胞一般只有 一个染色体，每个染色体含一个双链环状 DNA。
? 1869 Miescher 从脓细胞的细胞核中分离出了一 种含磷酸的有 机物，当时称为核素（ nuclein ）,后称为核酸（nucleic acid ）； 此后几十年内，弄清了核酸的组成及在细胞中的分布。 ? 1944 Avery 等成功进行肺炎球菌转化试验；1952年Hershey 等 的实验表明32P-DNA可进入噬菌体内， 证明DNA是遗传物质。 ? 1953 Watson 和Crick 建立了DNA结构的双螺旋模型，说明了 基因的结构、信息和功能三者间的关系，推动了分子生物学的 迅猛发展。 ? 1958 Crick 提出遗传信息传递的中心法则， ? 60年代 RNA研究取得大发展（操纵子学说，遗传密码，逆转 录酶）。