生物10.2生物固氮
生物固氮
生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能，这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含有铁和钼，叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。 N2 ＋ 6H+ ＋ nMg-ATP ＋6e-（酶）→2NH3＋nMg-ADP＋nPi 分析上面的反应式可以看出，分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。有三点需要说明：第一，ATP一定要与镁（Mg）结合，形成Mg-ATP复合物后才能起作用；第二，固氮酶具有底物多样性的特点，除了能够催化N2还原成NH3以外，还能催化乙炔还原成乙烯（固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应，常被科学家用来测定固氮酶的活性）等；第三，生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与，这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。 铁蛋白与Mg-ATP结合以后，被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原，并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白， 同时伴随有两个Mg-ATP的水解。在这一催化反应中，铁蛋白反复氧化和还原，只有这样，e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白，最终传递给N2和乙炔，使它们分别还原成NH3和乙烯。
共生固氮
共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。
豆科植物做绿肥
用豆科植物做绿肥，例如将田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中，可以明显增加土壤中氮的含量。科学家统计过，一般地说，1hm^2农田使用7500kg绿肥，可以增产粮食750kg。如果用新鲜的豆科植物饲养家畜，再将家畜的粪便还田，则既可以使土壤肥沃，又可以获得更多的粮食和畜产品。 本世纪初以来全球农作物单位面积产量不断增长，在一定程度上依赖于氮素化肥的施用量不断增加。农作物依赖于施用氮素化肥所获得的增产实际上是以消耗能源和污染环境为代价所取得的。在大气中氮气含量接近80%，但这种氮气并不能直接为高等植物吸收利用。人类自从发现豆科植物与根瘤菌共生结瘤固氮现象以来对生物固氮研究已有112年之久，我国对生物的共生固氮现象也进行了长达62年的探索性研究。然而，关于生物固氮，特别是非豆科农作物的生物固氮，还有许多问题有待于进一步研究。目前，生物固氮研究已经被列为“国际生物学计划”中的重点研究内容，各国政府都将其视为重点科技攻关项目。通过适当方式将生物固氮机制引入到非豆科农作物中，进而建立起非豆科农作物固氮新体系，这是农业科学研究中一项富有挑战性的研究课题。这不仅引起了农业科学家的极大兴趣，而且也受到了全社会各阶层有识之士的广泛关注。 一、生物固氮研究的简况 1886年在第59届德国科学家和医生学术讨论会上，德国学者赫尔利格尔(Hermann Hellriegel)首次提出令人惊奇的试验结果，即当大豆生长在缺氮的土壤中时，大豆的根瘤也能使其良好生长，其机理在于其根瘤具有固氮功能。在当时称之为根生杆菌，现在称之为大豆根瘤菌的细菌对豆科植物根部的根瘤形成具有特殊的刺激作用。在根瘤菌内，根瘤菌将大气中的氮还原为能被植物吸收利用的氨，豆科宿主在吸收了这些氨之后又能将其转变为含氮有机化合物，以供其生长发育之需。通过对根瘤菌进行接种培养后于1895年就获得了具有很强固氮能力的根瘤菌菌种。通过添加灭菌草木灰等吸附剂之后，大批根瘤菌被施用到三叶草、豌豆和小扁豆等豆科作物的种植地中以提高其产量。 现在已经知道，在自然界具有固氮功能的生物种类很多，其中有自养固氮生物和异养固氮生物这两大类型。在异养固氮生物中因宿主植物的差异而被划分为豆科植物共生固氮菌和非豆科植物共生固氮菌。尽管固氮生物多种多样，但在其固氮过程中都需要共同的固氮基因(nif)的参与。在共生固氮生物中固氮体系非常复杂，除了nif基因在固氮过程中起关键性作用之外，其它基因的协同作用也非常重要。 由于根瘤菌具有的特殊功能，大批热心的研究者对其特征特性，对寄主的侵染方式、固氮机制和商业价值等进行了系统的研究。本世纪80年代以来，学者们一方面从分子水平进一步研究根瘤菌在豆科植物上的固氮机理和改造根瘤菌，试图培育出活性更强的根瘤菌；另一方面利用人工诱导方式诱发非豆科作物根部结瘤，试图利用根瘤菌的特殊功能使非豆科作物也能共生固氮，以便减少农田中氮肥的施用量，降低农作物的生产成本。除此之外，在70年代末，由于在放线菌中发现了弗兰克氏菌(Frankia)与多种非豆科树木能共生结瘤并具有固氮效应，因而在生物固氮研究中又产生了一个新的分支，即以研究弗兰克氏菌的分类、功能、分布和应用前景为主要内容的新领域。从现有的研究结果来看，与豆科植物的根瘤菌的固氮体系相比，利用弗兰克氏菌具有广谱侵染的特性，对建立新的固氮技术体系可能具有更大的意义，应用前景更广阔。 二、在豆科植物中生物固氮研究的动态 现在已经知道，生物固氮作用只限于原核类微生物(细菌和放线菌)；所有不同种类的固氮微生物都由共同的固氮基因(nif)控制着固氮特性遗传，nif基因和固氮酶只存在于固氮菌体中；具有共生固氮特性的高等植物仅仅提供宿主条件，以便固氮菌的固氮效能得到充分表达；通过遗传操作实现了nif基因在不同种细菌之间相互转移，由此对nif基因的位置、数目、结构和功能等方面有了更深入的了解。 通过对自身固氮生物的nif基因进行分子生物学研究知道，在克氏肺炎杆菌Kp中存在着17～18个nif基因，这些基因都位于其染色体上，其中有固氮酶结构基因nifKDH、调节基因nifAL和固氮酶合成后的加工基因nifB以及其它与电子传递相关的基因。在同一固氮生物的个体中所有nif基因均连锁在一起，其中不存在非nif基因的插入成分；在nif基因群中存在着7个操纵子，其中有6个操纵子具有向同一方向进行转录的功能(Puhler,1984)；在nifF基因和nifH基因之间还存在着一段反向阅读框架。 已经证实，在根瘤菌中的nif基因和结瘤基因都被定位在质粒上。根瘤菌的质粒有多种，其分子量为90×108或140×106或大于300×106。在根瘤菌的质粒中除了固氮基因之外还存在着结瘤基因(nod)，使宿主的根毛变形弯曲的基因(hac)、根瘤起始基因(noi)和产生色素的基因(pig)等等。 在宿主植物中也有许多基因参与共生固氮作用，其中豆血红蛋白基因起着非常重要的作用。在豆科植物的根瘤内豆血红蛋白具有运氧功能，由此降低拟菌体周围的氧分压，以利于在嫌气条件下进行固氮作用。如果在根瘤内不存在着豆血红蛋白则为无效根瘤，这种根瘤不具有固氮功能。豆血红蛋白基因是隐性基因，只有当根瘤菌侵入宿主的根毛之后该基因才有可能表达。除此之外，在根瘤发育过程中还需要18～20种基因的产物(多肽)协同作用，这些基因统称为结瘤素基因，其多肽产物统称为结瘤素。 豆科植物固氮研究的发展趋势主要在两个方面，即应用研究和基础理论研究。在应用研究方面，试图培育出具有更强的固氮能力和具有吸氢酶基因的根瘤菌已经成为该领域的重要研究方向之一。霍尔斯特(Holster)等(1970)报道，根瘤菌可以与豆科植物在体外建立起共生关系，根瘤菌从细胞间隙进入大豆细胞内，但这种体外共生体系的固氮酶活性比较低，只相当于正常大豆根瘤的1%。通过研究工程化根瘤菌，筛选出新的固氮菌和根瘤菌接种剂，使豆科植物的结瘤数增加，固氮能力增强。已知固氮作用要消耗植物制造的光合产物的15～30%，在固氮过程中的放氢反应实际上是一种能量浪费。现在已经证实，在少数根瘤菌中存在着吸氢酶基因，其产物能回收在固氮作用过程中所放出的氢，由此形成ATP，节省能量，提高固氢效率。目前对这种吸氢酶基因已经进行了定位和克隆，如果能将这种基因转化到不具有吸氢酶基因的大多数根瘤菌中，则由此培育的新根瘤菌将具有更大的固氮活性和固氮效率。在基础理论研究方面，需要探明在根瘤菌与豆科植物共生固氮过程中双方有多少基因参与结瘤固氮作用，以便为建立人工模拟固氮体系提供理论依据；阐明根瘤菌对豆科植物专一性识别的机制，以便利用人工方法更精确地打破识别的专一性，扩大宿主范围；研究根瘤菌侵染宿主根毛之后，诱导宿主根内豆血红蛋白基因和结瘤素基因表达的机理，从而控制固氮根瘤菌的有效性。 三、在非豆科植物中生物固氮的研究进展 在非豆科植物生物固氮的研究中主要包括两个研究方向。其一是采用适当的技术路线和切实可行的研究方法将根瘤菌导入非豆科作物中，在非豆科作物与根瘤菌之间形成共生关系，由此形成根瘤，扩大根瘤菌的宿主范围和提高其固氮效应。其二是采用先进的生物技术进一步对固氮放线菌Frankia的生物学特性及其应用价值进行探讨，以便挖掘Frankia菌在非豆科植物上的固氮潜力，由此形成生物固氮的新技术体系。 1.在非豆科植物与根瘤菌之间形成共生关系的探讨 德国植物学家拜尔(1888)首次在半寄生性草本植物草山萝和大猪鼻花(属于非豆科植物)的根部发现了根瘤，但这一奇特的现象并没有引起人们的关注。特里尼克(Trinick)(1973)首次证实，豇豆属植物根系中所存在的根瘤菌能与榆科植物共生结瘤固氮。帕甘(Pagan)等(1975)在试验中发现，在没有宿主植物细胞的情况下，豇豆根瘤菌能在人工培养基上独立生活和自行固氮，否定了长期以来一直认为根瘤脱离宿主植物就不能固氮的传统观念。如今已经知道，在残留的根部形成根瘤的非豆科植物的数量并不少，仅在俄罗斯的西伯利亚就有75个物种，分属于21个科，其中在进化史中最为年青的菊科植物中，其根系形成根瘤是一种最常见的现象。在新几内亚，在榆科的狗儿屎属植物Parasporiarogosa通常生长在茶叶树的行间，在其根部很容易发现与热带豆科植物相类似的结瘤现象。 在自然条件下植物体与微生物相结合后形成固氮体系的现象在70年代就已经引起了人们的关注。除了根瘤菌与豆科植物之间的共生固氮关
生物固氮
固氮微生物将大气中分子氮还原为氨的过程。 分子氮还原为 固氮微生物将大气中分子氮还原为氨的过程。
二、固氮微生物的种类： 固氮微生物的种类：
共生固氮微生物： 共生固氮微生物：指与一些绿色植物互利共生的 固氮微生物。如：豆科与根瘤 固氮微生物。 红萍（满江红）与蓝藻、 菌、红萍（满江红）与蓝藻、 蓝藻与地衣。 蓝藻与地衣。 自生固氮微生物：能够独立进行固氮的微生物。 自生固氮微生物：能够独立进行固氮的微生物。 圆褐固氮菌（好氧性）、梭菌（厌氧性）。 ）、梭菌 如：圆褐固氮菌（好氧性）、梭菌（厌氧性）。
有机物 氨
根瘤菌
代谢类型：异养需氧型（消费者）。 代谢类型：异养需氧型（消费者）。 固氮场所：根瘤。 固氮场所：根瘤。 根瘤菌 根瘤的形成： 2、根瘤的形成： 侵入相 根瘤菌 刺激根薄壁
应豆科 植物根 繁殖 细胞分裂
形成 根瘤
为该豆科植物提供N 根瘤作用：为该豆科植物提供N素，破溃后可增加土壤肥力
（二）、自生固氮微生物 ）、自生固氮微生物
高温高压
放电
工业固氮： 工业固氮：N2+3H2 2NH3 生物固氮： 生物固氮：固氮微生物 生物群落中氮的转移(生物体内有氮的合成) ②、生物群落中氮的转移(生物体内有氮的合成)： 植物吸收土壤中 的铵盐和硝酸盐 植物体内合 成蛋白质 动物体内合 成蛋白质
③、氨化作用：动植物遗体，排出物和残落物中的有机氮 氨化作用：动植物遗体， 被微生物分解后形成氨，氨再被植物吸收利用。 被微生物分解后形成氨，氨再被植物吸收利用。 ④、硝化作用： 硝化作用： 在有氧条件下： 在有氧条件下：NH3+ O2 硝化细菌 HNO2 硝化细菌 HNO 再被植物吸收 3
⑤反硝化作用： 反硝化作用： 在氧气不足盐
高三生物教案：2、生物固氮(选修第一册)
第二节生物固氮教学目的固氮微生物的种类（A :知道）。
生物固氮的基本过程（选学） （A :知道）。
生物固氮的意义（B :识记）。
重点和难点 1 .教学重点（1） 固氮微生物的种类。
（2） 生物固氮的意义。
2.教学难点生物固氮的基本过程 教学过程【板书】共生固氮微生物固氮微生物的种类自生固氮微生物生物固氮的意义 生物固氮在农业生产中的应用【注解】 生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程 、固氮微生物的种类 （一）共生固氮微生物 1. 概念：是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物 2. 代表生物——根瘤菌固氮生物固氮过程简介生物固氮在农业生产中的应用（A :知道）。
生物（1）代谢类型：异养需氧型（2）共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。
（根瘤=根瘤菌+膨大的根部薄壁组织）（3）共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供有机物；根瘤菌为豆科植物提供氨。
（二）自生固氮微生物1 .概念：是指土壤中能独立进行固氮的微生物2.代表生物一一圆褐固氮菌具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植物的生长和果实的发育【例析】1 .自生固氮菌的新陈代谢类型是（）A•自养型、需氧型B.自养型、厌氧型C.异养型、需氧型 D •异养型、厌氧型二、生物固氮与氮循环1.固氮作用：2•有机氮的合成：光合产物+固氮产物（如NH 3、NO 3-等）3.氨化作用：含氮有机物—微生物t NH 34.硝化作用：NH 3 ------------------------- NO 2 ---------------------------- NO 3 （需氧）5.反硝化作用：NO 3-TNO2-TNH3 （氧气不足时）三、在农业生产上的应用 （一）土壤获取氮素的两条途径1 •含氮肥料（氮素化肥和各种农家肥）的施用（1/6）2 •生物固氮（5/6）（1） 将圆褐固氮菌制成菌剂，施到土壤，可提高农作物的产量 （2） 对豆科植物可进行根瘤菌拌种，也能提高豆科植物产量（3） 通过转基因技术，可将固氮基因转到非豆科植物中 （此法不仅能明显提高农作物产量, 而且有利于生态环境的保护）【同类题库】固氮微生物的种类（A:知道）•（多选）下列有关根瘤菌的叙述，正确的是（ A. 根瘤菌能将大气中的氮还原成氨 B C.根瘤菌通过有丝分裂的方式增殖 D •圆褐固氮菌除了具有固氮能力外，还能（ A •刺激根形成根瘤 C •进行硝化作用N H尢气中的1+反綃化輪M•自身固氮微生物中的圆褐固氮菌能为植物提供AD）•根瘤菌的新陈代谢类型是自养需氧型•根瘤菌固定的氮素能被豆科植物利用B •促进花粉发育和受精D •促进生长和果实发育A）A •氨和生长素B •氨和有机物C・生长素和有机物 D .氨和钾肥．圆褐固氮菌培养常利用的碳源和氮源依次是（ D ）A .豆科植物从根瘤菌获得氨，根瘤菌从豆科植物获得糖类B .豆科植物从根瘤菌获得含氮有机物，根瘤菌从豆科植物获得氨C .豆科植物从根瘤菌获得氮气，根瘤菌从豆科植物获得有机物D •豆科植物从根瘤菌获得一氧化氮，根瘤菌从豆科植物获得氨A •二氧化碳，氨B •葡萄糖，氨．圆褐固氮菌为自生固氮微生物，其代谢类型为（ A •自养需氧型B •异养厌氧型．豆科植物根瘤菌的固氮能力最强的时期是（） A •成长时期B •幼苗时期．利用无氮培养基可长期独立培养的微生物是（ A .圆褐固氮菌B .黄色短杆菌．人们现在所知的固氮微生物都属于（ B ）A .真核生物B .原核生物.根瘤菌新陈代谢的基本类型是（ A ）A .异氧、需氧型B .自氧、需氧型.以下关于根瘤菌的说法中正确的是（ C ） A .所有根瘤菌都能固氮B •只要与豆科植物接触的根瘤菌都能固氮C •只有侵入到豆科植物根内的根瘤菌才能固氮D .根瘤菌可以在所有豆科植物根上形成根瘤 .豆科植物与根瘤菌的互利共生关系主要体现在（C .二氧化碳，硝酸盐D .葡萄糖，氮气D ）C .自养厌氧型D .异养需氧型C .开化之前D .开花之后A ）C .硝化细菌D .根瘤菌C .细菌D .根瘤菌C .自氧、厌氧型D .异氧、厌氧型A ）．关于根瘤与根瘤菌的说法中正确的是（ D ） A •根瘤即是根瘤菌 B •根瘤是根瘤菌聚集体C •根瘤是根瘤菌在其共生植物体内所形成的癌变D •根瘤是根的内皮层的薄壁细胞受根瘤菌分泌的刺激进行分裂，组织膨大而形成的 •下列对豆科作物进行根瘤菌拌种的说法中正确的是（ C ）•某地从国外引进一种豆科植物。
高三生物课件：《生物固氮》
一共生固氮微生物
•概念:
指与一些绿色植物互利共生的固氮微生物。
•举例:
J的绝大部分J
根瘤菌
氮素占自然界
生物固氮总量
二自生固氮微生物
•概念:
指在土壤中能够独立进行固氮的微生物。
C二丿圭將圃氮过程
2）圆褐固氮菌除了具有固氮能力外，还能
B.促进植物开花
C、促进植物形成种子
D、促进植物的生长和果实发育
caj氮術环
•大气中的氮气可通过几条途径被“固定” ？ 1） 生物固氮
2） 工业固氮 3） 高能固氮
•可见, 生物固氮在氮循环中具有十分重要的作用O
圭將圈氮的意义
（占 90%） （生产氮素化
肥）。
人教新课标高中生物选修二《农业生产的基石——生物固氮》教学设计
农业生产的基石——生物固氮氮是植物生长所必需的主要营养元素。
在农业生产中，氮被视为衡量土壤肥力的一个重要指标。
它是农作物获得长期稳定高产的基本条件。
高等植物只能利用以离子形式（NH4和NO3）结合的氮。
所以，空气中的分子态氮只有通过工业或生物固定转化成其他化合物，才能进入生物体系统。
自然界中通过微生物将分子氮转化为含氮化合物的过程称为生物固氮。
固氮作用是地球上氮素循环的一个重要部分。
自然界中由固氮生物完成的分子氮向氨的转化占2/3以上，而通过工业合成或其他途径合成的氨只有1/3左右。
禾谷类作物是人类赖以生存的粮食作物。
由于缺乏共生固氮作用和大多数土壤缺乏氮素，因而氮肥往往成为农业增产的限制因素。
为此，当前世界迫切需要开辟氮素肥源，以增产粮食。
70年代以来，人工合成氮素化肥的能源耗费和环境污染问题开始显露出来，于是生物固氮研究更加受到世界各国的重视。
现代农业科学中生物固氮已成为极富挑战性的研究课题。
长久以来，人们始终乐此不疲的探究着生物固氮的途径和机理，其最终目的是：·提高现有固氮生物的固氮能力；·提供高效优质的微生物肥料，为农业开发肥源；·用分子生物学等方法促使不固氮作物固氮；·人工模拟固氮酶在常温常压下还原分子氮，使氨的工业合成有一个历史性突破。
一、生物固氮及其基本过程1、固氮微生物的类型（1）自生固氮微生物大多数固氮微生物在土壤或水体中自行生活，称为自生固氮微生物。
分好氧与厌氧两种。
好氧性自生固氮菌在我国分布广、种类多，常见的有圆褐固氮菌和棕色固氮菌等。
它的固氮能力较强；厌氧性自生固氮菌也称巴氏梭状芽孢杆菌（产生芽孢时菌体呈梭状），严格厌氧。
（2）共生固氮微生物共生固氮微生物是在植物体内和植物共同生活产生固氮作用的微生物。
共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科作物互利共生的根瘤菌，以及与桤（音漆）木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。
第二节 生物固氮
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（二）生物固氮过程
• 固氮过程： ATP ADP+Pi
e + H+
铁蛋白 铁钼蛋白
固氮酶
N2 C2H2 C2H4 NH3
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（二）生物固氮过程
• 生物固氮需要哪些条件？ N2、e、H+、ATP和酶
• 生物固氮的反应式：
固氮酶
N2 + e + H+ + ATP
NH3 + ADP + Pi
• 概念： 指在土壤中能够独立进行固氮的微生物。 多数是自生固氮菌（细菌）
• 自生固氮菌特点及常见类型：
杆菌、短杆菌，单 生或对生。 “8”字形 排列，外面有荚膜。
常见类型：圆褐固氮菌（应用最多）
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二 自生固氮微生物
• 圆褐固氮菌的功能： 1）较强的固氮能力 2）能分泌生长素
• 圆褐固氮菌的应用： 制成菌剂，施用到土壤中，可以提高
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第二节 生物固氮
• 氮在植物体中的含量与作用
1)、氮在植物体中含量很小
2)、氮是构成蛋白质的主要成分，占其含量 的16～18％，而细胞质、细胞核和酶都含有
蛋白质，所以氮也是细胞质、细胞核和酶的 组成成分。
3)、核酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中 都含有氮。
所以氮为基本生命元素，必须不断补充
氮素
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一 共生固氮微生物
• 根瘤菌结构特点： 原核生物—无核仁、核膜、染色体等结构，
有DNA和核糖体
• 根瘤菌的新陈代谢类型：
异养需氧型的细菌(有氧呼吸的场所在细胞膜)
生物固氮
第二节 生物固氮教学内容生物固氮：是指固氮微生物将大气中的 还原成 的过程一、固氮微生物的种类（一）共生固氮微生物 ：代表生物——根瘤菌（1） 代谢类型：（2） 共生特性：不同的根瘤菌，各自只能侵入特定种类的豆科植物。
（根瘤＝根瘤菌＋膨大的根部薄壁组织）（3） 共生关系表现：豆科植物为根瘤菌提供 ；根瘤菌为豆科植物提供 。
（二）自生固氮微生物: 代表生物——圆褐固氮菌具有一定的固氮能力，并且能够分泌 ，促进植物的生长和果实的发育二、生物固氮与氮循环１．固氮作用：２．有机氮的合成：光合产物＋固氮产物（如ＮＨ３、ＮＯ３－等）３．氨化作用：含氮有机物−−→−微生物ＮＨ３ ４．硝化作用：ＮＨ３−−−→−亚硝化细菌ＮＯ２－−−−→−硝化细菌ＮＯ３－（需氧） ５．反硝化作用：ＮＯ３－→ＮＯ２－→ＮＨ３（氧气不足时）三、在农业生产上的应用（一）土壤获取氮素的两条途径 １．含氮肥料的施用（１／６）２．生物固氮（５／６）（１）将圆褐固氮菌制成菌剂，施到土壤，可提高农作物的产量（２）对豆科植物可进行根瘤菌拌种，也能提高豆科植物产量（３）通过转基因技术，可将固氮基因转到非豆科植物中（此法不仅能明显提高农作物产量，而且有利于生态环境的保护） 随堂练习1．豆科植物与根瘤菌的互利共生关系主要体现在 （ ）A ．豆科植物从根瘤菌获得NH 3，根瘤菌从豆科植物获得糖类B ．豆科植物从根瘤菌获得含氮有机物，根瘤菌从豆科植物获得NH 3C ．豆科植物从根瘤菌获得N 2，根瘤菌从豆科植物获得有机物D ．豆科植物从根瘤菌获得NO ，根瘤菌从豆科植物获得NH 32．关于根瘤和根瘤菌的说法中，正确的是（ ）A ．根瘤即是根瘤菌B ．根瘤是根瘤菌的聚合体C ．根瘤是根瘤菌在其共生的植物体内所形成的癌变D ．根瘤是根的内皮层的薄壁细胞受根瘤菌分泌物的刺激进行分裂，组织膨大而形成的3．下列关于氮循环的叙述中正确的是（）A．氮无法直接被一般动、植物体利用B．大豆根瘤中的根瘤菌是一种与植物共生的真菌C．氮必须在土壤中转换成铵盐或硝酸盐，才能为生物体吸收D．微生物中只有硝化细菌，能直接利用大气中的氮4．土壤中的无机氮主要以两种形式存在：氨态氮和硝态氮。
最新高三生物-生物固氮教法建议 经典
生物固氮教法建议
生物固氮是自然界物质循环中的重要生物学过程，它的研究和利用对氮肥生产的改进和农业产量的提高、解决全球性粮食问题有着重要的意义。
通过本节的学习，可以使学生了解有关生物固氮原理及其在农业生产实践中的应用，激发学生探索生物科学奥秘的兴趣，为立刻学生的升学和就业打下良好的生物学基础。
生物固氮的概念是本节内容的基础，教学中要清楚明确的交给学生，最好在介绍固氮的三种类型中讲解。
有关固氮微生物的种类可以利用下表将两类固氮微生物进行对比：
“生物固氮过程简介”涉及到较多的生物化学反映，这就出现两个问题：一是学生现有知识储备不足，缺乏有关的生物学基础知识；二是大纲规定的教学要求层次的“选学”，教材只做了简要的介绍。
因此生物固氮的基本过程有关内容为本节的教学难点。
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全品高考复习方案第十课人体什么活动的调节和免疫
第二课时
生物固氮
1 固氮微生物的种类
概念是指固氮生物将大气中的氮还原成氨的过程
固氮生物种类共生
固氮
概念是指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物
代表生物
（根瘤菌）
代谢类型异氧需氧型
共生特性
不同的根瘤菌，各自只能侵入特定
种类的豆科植物
共生关系表
现
豆科植物为根瘤菌提供有机物，根
瘤菌为豆科植物供氨
自生
固氮
概念是指土壤中能够独立进行固氮的微生物
代表生物（圆
褐固氮菌）
具有一定的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进
植物的生长和果实的发育
2 生物固氮与氮循环生
物
固
氮
与
氮
循
环
过
程
3 生物固氮的应用
①将圆褐固氮菌制成菌剂，施到
土壤，可提高农作物产量；
②对豆科植物可进行根瘤菌拌种，
也能提高豆科植物产量；
③通过转基因技术，可将
固氮基因转到非豆科植物中
一、选择题
1 生物固氮是指()A 固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程
B 豆科植物将大气中的氮转化成氨的过程
C 固氮微生物将大气中的氨氧化成氮的过程
D 豆科植物将大气中的氮氧化成氮的过程
2 根瘤菌属于()A 寄生固氮菌
B 自生固氮菌
C 腐生固氮菌
D 共生固氮菌
3 根瘤菌生长在根瘤内，其新陈代谢类型属于(
)
A 异养厌氧型
B 自养厌氧型
C 异养需氧型
D 自养需氧型A
D
C
4 圆褐固氮菌属于（)
A 寄生固氮菌
B 自生固氮菌
C 腐生固氮菌
D 共生固氮菌
5 圆褐固氮菌生活在()
A 空气中
B 水体里
C 土壤表层
D 土壤深层
6 硝化细菌在自然界的氮循环中具有重要作用，其重要性主要体现在(
)
A 将游离氮转化成硝态氮(NO -3)
B 把有机氮转化成氨(NH 3)
C 把硝态氮转化成游离氮(N 2)
D 把氨转化成硝态氮(NO -3)B C D
1 自然界中的固氮微生物大致可分为两大类，即共生固N微生物和自生固N 微生物，二者主要区别是能否独立固氮；共同点是将大气中氮还原成氨。
2 根瘤菌属于共生固氮微生物，它的固氮能力只有侵入到豆科植物根内才能得以表现，根瘤菌的种类不同，各自功能的发挥需要侵入与其相应的特定种类的豆科植物。
3 圆褐固氮菌属于自生固氮微生物，主要生存在土壤表层，其呼吸类型是需氧型，它具有较强的固N能力，还能分泌生长素，促进植株生长和果实的发育，用它制成的菌肥对所有作物都具有效力。
4 大气中的氮必须通过以生物固氮为主的固氮作用，才能被植物吸收利用；动物则必须通过直接或间接吃入植物才能获得氮素；而动物体内的部分蛋白质在分解中产生的含氮废物和动植物尸体中的含氮物质，必须经过微生物的分解作用，转化成氨，再经过硝化细菌的作用，最终转化成硝酸盐，才能被植物吸收利用；或在缺氧情况下，经另一细菌将其转化成亚硝酸盐，最终转化成氮气，返回大气中。
【例1】关于根瘤和根瘤菌的叙述中，不正确的一项是()
A 根瘤可以单独着生，也可以聚集在一起生在根上
B 一般豆科植物的主根和侧根上都可以着生根瘤
C 根瘤是由根瘤菌进入根细胞内部，刺激根组织膨大而成的
D 根瘤破溃后，根瘤菌全部死亡后进入土壤【答案】D
【解析】这是一道考查根瘤和根瘤菌关系的题目。
因我们知道，根瘤是豆科植物的根部在生长发育过程中，被土壤中一些相适应的根瘤菌侵入后，通过大量繁殖，并刺激根部细胞不断分裂，进而使该处组织逐渐膨大后形成的。
根瘤可以单独着生，也可以在任意根上聚集形成，但主根上的根瘤菌固氮能力强。
当植物衰老死亡后，根瘤也要破溃，其内的根瘤菌便进入土壤，进入土壤的根瘤菌不一定死亡。
【点评】此题易出现的思维障碍是搞不清根瘤和根瘤菌的关系。
排除障碍的方法是：
根瘤如同人患肿瘤，根瘤菌如同引起肿瘤发生的病毒。
不同的是根瘤对植物有益而无害，而肿瘤对人体有百害而无一益。
【例2】大气中的N 2，经过固氮后形成的化合物中，哪一组化合物被植物体吸收后直接可用于蛋白质的合成()
A NH 3和NO -3
B NH +4和NO -2
C NH +4和NH 3
D NO -3和NO -2
【答案】C 【解析】这是一道生化综合题，有一定的难度。
分析时首先应该知道的是，蛋白质或其他有机态氮化合物中的氮都是高度还原状态，而NO-3和NO-2中的氮却是高度氧化状态。
植物和微生物体，把氧化态的硝酸盐还原成还原态的氮化物后，才可用于蛋白质的合成。
【点评】此题的思维障碍主要是判断不清氧化态氮与还原态氮。
排除障碍的方法是：
蛋白质中的氮主要是指氨基酸中的—NH 2部分，它主要通过转氨基作用形成的。
所以无机态氮化合物中凡含有—NH 2的，就可直接用于蛋白质的合成，否则就不行。
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【例3】像根瘤菌那样在常温常压下把游离态氮固定下来供作物吸收，这种方法
称之为生物模拟固氮。
近年来，国内外科学家正在探索这一课题，纷纷把目光集中在根瘤菌上，研究具有非凡固氮功能的固氮酶的组成和结构。
固氮酶由二氮酶和二氮还原酶两种蛋白质组成，含有一定数量的钼原子、铁原子和酸溶性的硫原子。
由于二氮还原酶在空气中暴露30秒活性就会丧失一半，故至今仍未搞清固氮酶的固氮机理。
但使非豆科植物的根部也结出根瘤的研究却取得令人欣喜的突破。
(1)氮的固定是指()
A 植物从土壤中吸收含氮养料
B 豆科植物根瘤菌将含氮化合物转变为植物蛋白质
C 将氨转变成硝酸及其他氮的化合物
D 将空气中的氮气转变为含氮的化合物
(2)二氮酶这种蛋白质的1%水溶液渗透压在24℃是112Pa，该蛋白质的含铁量是0 814%。
请根据渗透压值，算出二氮酶的分子量(答数不满1000就舍去)。
(3)为确定固氮的最终产物，做了如下实验：
a 把固氮菌培养在含15N2的空气中，细胞迅速固定N元素，短期内细胞的谷氨酸便出现大量的15N。
b 如果把细胞培养于含有15NH3的培养基中，固氮能力立刻停止，但吸入的气态氮迅速转入谷氨酸中。
①由此可推出固氮的最终产物为。
②工业上固氮的方法是(写出反应条件)。
若生物固氮也是按此反应进行，你认为何者效率高?简述理由?
(4)某生态系统中氮循环简图如下图所示：
①哪一类生物能将蛋白质转化为氨()
A 分解者
B 藻类
C 化能合成类生物
②该生态系统的豆科植物不施氮肥，仍能表现出良好的长势，其原因是。
③雷雨中常含有微量的硝酸而为农作物所利用，用化学方程式解释HNO3的形成过程。
④硝化细菌能够将NH3氧化为硝酸和亚硝酸，写出有关的化学反应方程式。
①哪一类生物能将蛋白质转化为氨()
A 分解者
B 藻类
C 化能合成类生物
②该生态系统的豆科植物不施氮肥，仍能表现出良好的长势，其原因是。
③雷雨中常含有微量的硝酸而为农作物所利用，用化学方程式解释HNO3的形成过程。
④硝化细菌能够将NH3氧化为硝酸和亚硝酸，写出有关的化学反应方程式。
(5)很久以前，澳大利亚有着大片大片荒芜的土地，近几十年来，他们重视对生物固氮的研究利用，培育和引进了优良的豆科牧草良种，选育了高效的、适应性强
的根瘤菌，结果形成了一望无际的优良牧场。
褐球固氮菌于有氧状态下，在无氮
培养中生长时，通过固定空气中的氮取得它所需要的氮，在标准大气压和303K时，多少体积的空气能够供应1dm3的细菌所需要的氮气?已知该细菌每立方厘米重为0 84mg，含氮量为7%，空气中N2的体积百分比为78%。
【解析】这是一道生物同化学学科交叉渗透的综合题。
主要考查知识的综合
及迁移能力，运用两学科的基础知识，即可顺利解答。
【答案】(1)D
(2)二氮酶相对分子质量为M，它的1%水溶液比重为1g·mL-1，取1L水溶液，溶液的物质的量浓度为10Mmol·L-1，代入渗透压公式：
112×1×10-3＝10M×8 314×(273+24)M＝220000
(3)①NH3
②N
2+3H2500℃高压催化剂2NH3；生物固氮效率高；因为生物固氮是由特殊的固氮酶催化而进行
的，而酶的催化特性中有一条为高效性。
(4)①A
②根瘤菌将游离态的氮转化为化合态的氮，从而满足自身营养的需要。
③N
2+O2放电2NO；2NO+O22NO2；3NO2+H2O2HNO3+NO
④2NH
3+3O2硝化细菌2HNO2+2H2O；2HNO2+O2硝化细菌2HNO3
(5)已知p＝1atm＝101325PaT＝303K样品比重＝0 84(mg·cm-3)样品的质量m＝0 84g。
则样品中N2的质量mN2＝0 84×0 07＝
0 0588(g)。
∴nN
2＝0 058828＝2 10×10-3(mol)
根据pV＝nRT则V＝Nrt p＝2 10×10-3×8 314×303101325＝0 052(L)设x为空气体积，有100∶78＝x∶0 052x＝0 0667(L)。