第五章 世界植被地理

第五章 世界植被地理 本章讨论世界上各种主要植被型（或植被型组）的基本特征及其地理分布。 有的植被型分布在一定气候带内的显域生境（plakor），即主要受大气候支配，排水良好、土壤质地适中的相对平坦地段，呈现为连续且有相当宽度（通常数百公里）的带状，称为地带性（显域）植被（zonal vegetation）。另一些植被的分布与某类土壤联系更密切，以致同样的植被见于不同气候带的相似土壤上（例如石质土、沙土、盐渍土、沼泽土、渍水土、贫瘠土等），它们称为非地带性（隐域）植被（azonal vegetation）。本章将把地带性植被作为重点介绍，并在分析各植被类型与气候条件的关系时，采用瓦尔特（H.Walter）的气候图。这种图式比用指数或公式醒目，便于比较，有助于对植被的分析。图中的曲线表示逐月平均温度和降水值。用温度曲线和降水曲线的关系来代替可能的蒸发曲线，表示所出现的干旱季节（温度曲线高于降水曲线）。在某些情况下，还画出第二条降水曲线，它与温度之比为3∶1，即30mm＝10℃。这样，在图中不仅表示出干旱期，并且也表示出相对干旱的季节。然而，气候图上所示干旱季节是在特定气候下与湿润季节相对而言。气候图提供了某一特定地点在全年内平均温度和降水的形象资料，同时也示出相对湿润和相对干旱季节的出现时期、持续时间和强度，以及寒冬的时期和程度、初霜和晚霜情况等。有了这些数据，就可以从生态学的观点来观察气候状况。

第一节热带的植被类型 一、热带雨林 （一）热带雨林的环境特征 热带雨林（tropical rain forest）发育的气候条件是赤道气候，其主要特征是全年温度高而温差小，日温差和日湿度差要比月温差和月湿度差大得多，雨量充沛而相当均匀。终年高温多雨的有利配合，乃是热带雨林发育的必需条件。

热带平地的年平均温度在20—28℃之间。各地的平均温度变化非常缓和，故温度梯度平缓，等温线范围很大。在赤道附近，最热最冷月平均较差小于5℃。离赤道越远，温度的季节较差逐渐增加，但最大也很少超过13℃。在热带的不同地区，温度的平均日变幅可以从3℃到16℃。最高温度很少超过33—34℃。

热带雨林需要整年有充沛的降雨，又无明显的干旱。各地雨林的研究表明，年降水量最少有2000mm，多的可达4000—6000甚至10000mm。但各地在降水总量和季节分配方面差异较大，如在圭亚那的马查罗尼（Mazaruni）和新加坡地区，没有一个月少于100mm，而在尼日利亚南部的阿基拉（Akilla），虽当地的年降水量达2080mm，但连续有3个月少于100mm。在印度的热带雨林地区，也存在着2—4个月的干旱期。雨林所以能在这种干旱气候下存在，是因为当地存在着某些补偿因素，如由于干旱月份中大气湿度相对较高或干旱期和凉爽期相一致等。但总的说来，降水的全年均匀分布，通常要较年总降水量对植被具有更大的意义。雨林地区的相对湿度很高，有的可达90%以上。特别是在夜间，相对温度经常处于或近于饱和。但是，在干旱日子的白昼也记录到50—60%的相对湿度。

热带地区的日照量，一般不少于10h，由于云量很高，实际的光量日照经常少于此数，赤道附近实际是一个差不多永远有云的地带。

热带雨林的土壤条件，在各地虽则有不少差别，但有许多重要的共同特点，颜色是红色或黄色的，质地为壤质或粘质，土壤内缺乏盐基，也缺乏植物养料，几乎都呈酸性，腐殖质含量因分解迅速往往低下，土层内富有铁铝氧化物。对这类土壤，一般称为砖红壤。

（二）热带雨林的基本特征 1.种类组成 热带雨林是地球上种类成分最丰富的一种植被类型。估计在东南亚和南美它各拥有4万到4.5万种植物，在西非可能达到万种以上。但目前还没有确切的统计数字。据推测生活在热带雨林中的全部生物种类至少占到全球现存物种总数的一半。另一引人注目的特点是单位面积上树木种类的密度特高，东南亚雨林中调查样地每公顷计有树木400种，在非洲也有100种（整个欧洲总共才有250种乔木）。与此有关的是，除少数特殊生境外，雨林内通常没有优势种分化。例如在马来西亚的沙捞越地区，原始雨林1.5ha中生长着261株胸径超过20cm的乔木，分属98种，其中属于同一种的个体不超过12株，即占4.5%。

美洲、非洲和亚洲三地雨林共有的科不多，如豆科、大戟科、桑科、楝科和棕榈科等。亚洲的热带雨林以龙脑香科树木最具代表性，共有386种，其中在菲律宾有9属50种，在沙捞越雨林它占胸径40cm以上乔木株数的44%。此外兰科植物也集中分布于此。在东南亚约有500个特有属（马来西亚有40%的属为特有分布），同时在亚马孙河地区也拥有一样多的特有属和至少3000个特有种。

2.群落结构 热带雨林的成层现象，要比所有其他植被类型复杂。虽然它基本上也分为乔木、灌木和草本三个层次，但因整个群落种类繁多，所占的空间较大，故显得十分复杂。乔木层的高度一般可在30—40m左右，分三个亚层，但界限不明显，不仔细观察是难于分辨的。

雨林下的植物包括灌木和草本以及大量乔木的小树和幼苗，构成了灌木层和草本层（它们可以再分为几个亚层）。所以整个雨林群落一般可分为5—8层。关于雨林下植物生长的密度，并非到处是密不可行的。在未遭干扰的成熟雨林内部，通常容易通过，而那些处在恢复阶段的次生雨林，则生长密闭，很难通行。雨林垂直结构与光照条件关系密切。Cachan等（1963）曾测出西非雨林树冠顶部（45m）光强为10万lx，33m处为2.5万lx，地上lm处为800lx（早晚共5h仪器无反应）。雨林叶面积指数达12—15，对光能利用十分充分。

3.生活型特征 雨林乔木具有高大而整齐的树干，树木力图伸高，由于树木高度的不一，在树冠顶部往往形成不规则的锯齿形轮廓。树干形状多样，有的是柱状的，有的基部向下膨大，或刻成很深的沟，象蜡烛粘在一起。树冠通常不大，较高大的乔木，树冠较高而扁，常常宽度大于高度，如伞状。树皮发育微弱，非常薄，光滑，有时具光泽，有很多乔木的树皮是浅色的，这都是与雨林的高温湿润条件有关。

茎花现象即直接在无叶的木质茎上开花和结果，是雨林乔木的一个特征。原来野生在热带美洲雨林中的下层乔木可可树（Theobroma cocao）就是一个最熟悉的例子。具有茎花现象的植物，在雨林中估计约有1000种，它们的花或花序无柄或只有很短的无叶的柄附着在主干或老枝上。至于小枝，都保持着纯粹的营养状态。关于茎花现象的原因，A.R.华莱士（Wallace）的观点较为合理，他认为这是雨林下层小乔木得不到充分阳光和空间的一种适应。这种适应得以使花朵展开于喜阴蝶类面前，而完成传粉过程。另外还发现茎花现象几乎常是下层蝙蝠媒小乔木所特有的。另一种观点认为茎花现象是一种原始性状，表现为繁殖部分和营养部分在空间上的彼此隔离，也被一些古植物学资料所证实。还有从生理学观点来解释，认为雨林的常绿树开花和结实所需的养分是贮藏在主干和大枝里的，茎花现象是便于养分输送、减少能量消耗的适应。但这种观点的缺陷是难于解释为何在高大乔木上很少见到茎花现象。

雨林中高大乔木还有一个特点，就是发育着板状根。板状根由离地面或恰在地面的粗大侧根发育而来，在茎与沿土表走向的侧根之间构成一至数个多少扁平的三角形的板，有时高达3—4m，显得壮观。关于板状根形成的原因，理查斯（P.W.Richards）归纳为四类，其中，适应性理论把板状根看作是一种特殊的适应，以抵抗风或重力所引起的应力。但这一理论不能解释：1）为何板状根在热带以外的树木很不发达，2）板状根最发达的并非是最高大的树木，3）最需要板状根的地方发育并不良好。

看来，板状根的形成不能从单一因素去考虑。植物本身的遗传特性不容忽视，板状根总是出现在一定的科属内，并且应该认为，板状根是热带湿热气候下的一种特殊生态现象。板状根的种类、数量、体积和高度是与水热条件紧密联系的。

在热带雨林中，叶的性质虽存在差异，但可以明显地看到以叶级为中型的全缘常绿单叶占优势。叶具滴水尖是雨林中的一种常见现象，它是对叶面迅速排水的适应。滴水尖的产生是由于生长速度很快，不能形成支持组织，叶尖迅速分化的结果。在加纳雨林的下木种类中，具滴水尖叶的种类占90%。

藤本植物 雨林中的藤本植物是一个感人最深的特征。木质藤本形状多样，长度惊人，一般均达数十米，而省藤（Calamus）可达300m。它们的茎有时如绳索下坠而成巨大的环形，有时粗大如臂。常可见到它们从一棵树攀到另一棵树，穿插在树冠的空隙中，把树冠紧紧地联系在一起，甚至当树干基部砍断后树身仍不倒下。这类藤本植物具有很好的生态适应，它能以茎干物质最经济的手段，攀援到光照充分的上层，迅速生长达到成熟。如兰科的香子兰（Vanilla Planifo-lia），以特殊的气生根贴在树皮表面，常攀援到树的顶部，形成盖幕。还有一类草质的细小藤本植物，都发育在林下荫蔽处，与本质藤本有不同的生态环境。它们在数量和群落作用上均不显著。

附生植物 也是森林结构上的一个非常特别的要素。附生植物数量很多，在一定的面积里要超过草本植物。与温带森林有明显的区别，除了附生的藻类、菌类和苔藓植物外，它还包括大量的蕨类和有花植物，如天南星科、凤梨科、兰科、萝藦科等。雨林的附生植物大多附生于树干或树枝上，形成空中花环。还有附生在叶片上的，称叶附生，它们多为藻类、地衣和苔藓。

绞杀植物 是热带雨林里突出的一个生态群。属于藤本植物和附生植物之间的过渡类型，称半附生植物。其形成过程已如前述。在非洲和印度-马来亚雨林里，绞杀植物以桑科的榕属（Ficus）植物为最多。南美的绞杀植物是藤黄科的克鲁西藤黄（Clusia），它与榕属不同的是虽有巨大的树冠，但没形成粗大的根网，因此，它虽限制着被附生植物的树冠，但却不能绞杀后者，并且也不成为独立生活的乔木。有时可见到一株绞杀植物生长在另一株绞杀植物上的二级寄生现象。

寄生植物 雨林中的有花寄生植物并不常见。根寄生的只见于两个科，即蛇菰科和大花草科。其中的大花草属（Rafflesia）和菌花属（Mycethnthe）在马来亚寄生在葡萄科植物上。分布于苏门答腊的大花草（R.arnoidi），既无根又无茎和叶，花的直径可达1m，具五片肉红色的瓣片，有恶臭。此外，桑寄生科的附生性半寄生植物在雨林中则较常见，并可见到桑寄生植物的二级寄生现象。

4.季相 在雨林地区，终年高温多雨，不存在季节的变化，故不会像温带植被那样，表现出明显的季相，也没有休眠期。叶在全年都呈深绿色，在每一个月都有某些种处于开花期，有的种在全年都开花。但如仔细观察，可以看到叶的周期性变化。有的种在12个月内是有规律的，而有的是具有2—4个月的、9个月