水稻温敏雄性不育
两系法杂交水稻种子生产中存在的问题及解决的途径
水稻光温敏棱不育系在长 目与较高温 度条件下 一 雄性 表现
完全不育 ． 可作 不育 系用于制种 一 在短 日与较低温度条件下 ｔ 表 现雄 性完全或部分 可育， 自交 结实 ． 能 可作为保持系用于 自身 的繁殖， 一 系两用” 生产实践证明ｔ 即 。 利用光温敏棱不育系的 两系法杂交水稻较三 系法杂交水稻表现有以下优 越性 ： ） １ 恢复 谱广＋ 配组 自由． 选配强优组合几率太。 光温敏核不育系的不育 性 由隐性 主效核 基因控制 ， 与细胞质无关 ． 不需要特别 的恢复
系法杂交 水稻 开展了较 为深人而广泛的研究 ， 取得 了丰富的成
异常低 温 ， 一些籼型核不育 系发生了明显 的育性波 动， 使 出现 育性恢复 。 再者 ， 光温敏核雄性不育系遗变异性过强 ， 制种时现 有不育系 常出现部分 可育变异株 ， 导致 杂交种纯度不 高（ 光 薛
行等 ，９ ９ 。 １ ９ ） 为什么两系稻母 本的遗传变异性 比常规品种和 三
应 用状况度其优特 点， 述两系法杂 交水稻种子生产 中存在 的 论
问题 ． 着重时其解 ＇的连 径进 行 了探讨 决
ｌ两 系杂交稻 在我 国生产应 用状况及其优特点
从 ｌ７ ９ ３年石 明松在 晚粳水稻农 垦 ５ ８中发现 自然不育 突
变株以来 ． 内外广大科技工作者对利用光温敏核不育系的两 国
２ １ １ 先温敏棱雄性不育 系育性稳定性 是存在 的主要 问题 ．． 加强光温敏核雄性不育系育性 机制 的研究 ， 尤其是育性稳 定性 的研 究在很大程度 上决定着不育种子 生产和制种生产 风 险系散（ 自国等，９ ４ 。一是 由于光温敏雄性核 不育 系的育 张 １９） 性表现受 自然 光温条件支配 ， 在生产实践中两系杂交褶 的生产 易受 异常气象条件干 扰． １８ 年 ７月下旬盛夏季 节出现 的 如 ９９
5个温敏核不育水稻的育性转换特性研究
Ｔ ｂｅ １ ａ ｌ Ｖａ ｉｔ ｓｏ ｒｅｉ ｅ ｆＴＧＭ Ｓ ｌｎ ｓｓｕ ｉｄ ｉ ｅ ｔ ｄｅ
１ 试验 方 法 当日或次 日 １各不育系花粉育性观察 。２ ０ ） ０ ３年 ４ 月底 ， 分别取每一不育系中的任意 ３ 将 ～５ 每朵颖花 ２ 个 花药进行混合 ～３ 在海 南 南 繁 保 存 的 ５个 不 育 系 （Ｄ ４ ８０ ， 开的 ３ 朵颖花， Ｉ ２ ， １Ｓ 用 Ｉ 一 在 ６ Ｍ１２ ， ３ ， １ ， 的核心稻蔸移栽于武汉华 中 制片、 １ Ｉ Ｋ 溶液染 色， １０倍生物显 微镜 ０ Ｓ Ｍ２Ｓ Ｍ６Ｓ ） 个视野， 均得 到每株 的花 粉育性 的百分 平 农业大学试验 田， 并将单株稻蔸进行分蔸处理 ， 每株 下观察 ３ ２日到 １ ０月 １ ０日， 为保证 连 分成 １ 小株 ， ０ 每一不育系种 １ 行。从 ５ ２ 月 ２日起 ， 率 。镜 检 时 间为 ５月 ２
供了理论基础 。
作基 因供体转育而成 ， 由湖南安江农校选育 ； ０Ｓ Ｍ１２
本研究以 ５ 个温敏核不育系的稻蔸再生苗为材 是 以 ８０ １Ｓ为 温敏 基 因供 体 通 过 杂交 选 育 而 成；
料， 在武汉 自 条件下 连续 ２ａ 然 观察它们 的育性表 Ｉ ４由 印度引 进 ， ３ Ｄ２ Ｍ２ Ｓ和 Ｍ６ Ｓ是 以 Ｉ ４为基 因 １ Ｄ２ 现， 分析各不育系育性 对温度的敏感期 和育性转换 供体， 通过杂交选育而成 （ １ 。 表 ）
Ｐ Ｓ １． ） ２气象数据获得 。由武汉市江夏气象站提供每 析在 Ｓ Ｓ （ １Ｏ上 进行 。 ） 天 的 温
‘ 一 。 Ｈ， 、 Ⅳ 。 ． 时期为该不育系的稳定不育期 。为了考察其育性转 ２１ 各不育 系的育性 动 态变化 和 稳定不 育期 分析
中国杂交水稻的成功经验
一、引言杂交水稻是现代农业科技的重大成就之一。
1964年，袁隆平受一株具有显著杂种优势的天然杂交水稻的启发，率先在籼稻中开展雄性不育的研究，并于1966年首次报道“水稻的雄性不育性”，提出雄性不育系、保持系和恢复系“三系”配套利用水稻杂种优势的育种设想，开启了中国杂交水稻研究的序幕。
之后，相继研究成功了三系法和两系法杂交水稻并大面积推广应用，不仅为我国粮食安全作出了重大贡献，而且为水稻等自花授粉作物具有杂种优势提供了有力佐证。
中国杂交水稻经过50多年的创新发展，成为了世界农业发展史上一道靓丽的风景线。
本文客观、系统、全面地回顾并解读了杂交水稻发展历程中的重大事件，可作为一部杂交水稻发展简史呈现给读者。
二、杂交水稻概述杂交水稻分为三系法、两系法和一系法三个战略发展阶段，朝着应用方法由繁到简、效率越来越高、优势水平由品种间到亚种间，甚至远缘杂种优势越来越强的方向发展。
三系法是通过细胞核质互作雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的“三系”配套实现杂种优势利用的方法。
雄性不育系为生产大量杂交种子提供物质基础，保持系用于繁殖不育系，恢复系用于给不育系授粉来生产雄性恢复且有杂种优势的杂交水稻种子[图1（a）]。
中国三系法杂交水稻于1973年成功实现“三系”配套，是水稻杂种优势利用的经典方法。
“三系法籼型杂交水稻”于1981年获中国国家技术发明奖特等奖。
图1 三系法（a）和两系法（b）杂交水稻示意图两系法是指只需不育系和恢复系进行杂种优势利用的方法，最为成功的方法首推光温敏核雄性不育（photo-thermo-sensitive genic male-sterile, PTGMS）系。
光温敏核雄性不育系在长日照高温下表现雄性不育，在短日照低温下表现可育，在不育期内制种，在可育期内自交繁殖不育系，同时不需要保持系[图1（b）]。
两系法杂交水稻是中国独创的农业科技成果，于1995年研究成功，当前年种植面积占杂交水稻品种的50%以上。
四川省内江市2022-2023学年高二上学期期末检测生物试题含答案
B.b处生长时间长于a处，表现出抑制作用
C.茎切段的生长受生长素和乙烯等共同调控
D.a处的生长素浓度对该植物其他器官可能具有抑制作用
20.环境容纳量是指环境条件不受破坏的情况下，一定空间内所能维持的种群的最大数量。下列做法未改变对应生物种群的环境容纳量的是（ ）
内江市2022-2023学年度第一学期高二期末检测题
生物（答案在最后）
一、选择题
1.大肠杆菌中的EcoRⅠ酶能够专一性识别CAATTC序列，并在C与A之间将这段序列剪开。该酶属于（ ）
A.DNA连接酶B.RNA聚合酶
C.限制性核酸内切酶D.DNA聚合酶
2.60Co（钴）是典型 γ放射源。我国农业科学家利用60Co处理棉花，成功培育出高产棉花新品种“鲁棉1号”。该过程采用的育种方式及依据的主要遗传学原理是（ ）
D.该图体现了内环境是细胞与外界进行物质交换的媒介
11.下列关于人体中枢神经系统的描述，正确的是（ ）
A.跑步时调节躯体平衡的中枢是下丘脑
B.感知外部世界是人脑特有的高级功能
C.人类的听、说、读、写活动都与大脑皮层的言语区有关
D.长期记忆主要与神经元的活动及神经元之间的联系有关
12.如图表示某次反射过程中，其中两个相邻神经元的结构及神经纤维上某处某时刻的电位。下列说法正确的是（ ）
A.甲状腺激素由甲状腺分泌，通过导管进入体液进行运输
B.乙组注射甲状腺激素后通过分级调节影响血浆中甲状腺激素含量
C.一定时间后，三组家兔新陈代谢的速率由高到低依次是乙、甲、丙
D.一定时间后，三组家兔血浆中甲状腺激素含量由高到低依次是丙、甲、乙
16.某学生在一次打扫卫生活动中，出现了打喷嚏、流鼻涕，甚至喘不过气的反应，离开现场后症状很快就消失了。下列说法错误的是（ ）
水稻光温敏核不育系N418S的选育
水稻（Oryza sativa L.）是中国最重要的粮食作物之一，60%以上的中国人以水稻作为主食，杂交水稻的发展为保障中国稻米自给自足发挥了重要的作用。
但是，受全球新型冠状病毒肺炎疫情影响，中国的粮食安全问题仍然面临严峻挑战。
因此，进一步利用水稻杂种优势、提高水稻产量潜力是确保中国稻米供应的必经之路。
水稻杂种优势的大小存在着籼粳交>籼爪交>粳爪交>籼籼交>粳粳交的趋势，利用籼粳亚种间强大的杂种优势是进一步提高水稻单产的有效途径［1］。
目前，国内籼粳杂种优势利用成功的品种如甬优系列、春优系列等都采用三系配套技术，这些品种显示出亚种间杂种优势强、产量潜力大等优点［2，3］，但籼粳间杂交稻在应用过程中还存在繁制种产量不高的“卡脖子”问题。
两系杂交稻起源于湖北省［4］，由于不受恢保关系的制约，恢复源广，配组自由，已在杂交籼稻中大面积推广应用［5］，其特性也能更好地利用籼粳间杂种优势，容易配组育成好繁好制的籼粳亚种间杂交稻新组合，而水稻光温敏核不育系则是选育两系籼粳亚种间杂交稻的核心［6］。
笔者团队长期致力于水水稻光温敏核不育系N418S的选育刘凯，胡刚，李培德，陈俊孝，陈志军，杨国才，周雷，李三和，韩瑞娟，游艾青（湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064）摘要：N418S是以N5088S/鄂晚14经系谱法选育的粳型光温敏核不育系为母本与自育籼型恢复系中间材料J798杂交选育而成的优质水稻（Oryza sativa L.）光温敏核不育系。
该不育系不育起点温度低，不育系稳定，在武汉市自然条件下稳定不育期为36d，育性转换明显，易繁殖制种，米质优，配合力好，2019年8月通过湖北省农作物品种审定委员会的技术鉴定。
关键词：水稻（Oryza sativa L.）；光温敏核不育系；N418S；选育中图分类号：S511文献标识码：A文章编号：0439-8114（2020）S1-0047-04DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2020.S1.012Breeding of photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile line N418S in rice LIU Kai，HU Gang，LI Pei-de，CHEN Jun-xiao，CHEN Zhi-jun，YANG Guo-cai，ZHOU Lei，LI San-he，HAN Rui-juan，YOU Ai-qing（Food Crops Institue，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan430064，China）Abstract：N418S，derived from the cross between japonica photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile（PTGMS）line se⁃lected by N5088S/Ewan14and the self-bred indica rice intermediate material J798，is a new PTGMS line with a low critical tempera⁃ture and stable male sterility.Under natural conditions in Wuhan city N418S has a stable sterile period of about36days.It has also good grain quality，high combining ability and is easy to conduct its multiplication and hybrid seed production.In August2019，it was technically identified by the Crop Variety Certification Committee of Hubei province.Key words：rice（Oryza sativa L.）；photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile（PTGMS）line；N418S；breeding收稿日期：2020-12-06基金项目：国家重点研发计划七大农作物育种专项（2017YFD0100400）；国家重点研发计划粮丰专项（2018YFD0301300）；湖北省重点研发计划项目（2020BBA031）作者简介：刘凯（1987-），男，湖北荆州人，助理研究员，博士，主要从事水稻遗传育种工作，（电话）136****9659（电子信箱）liukai11153@126.com；通信作者，游艾青（1965-），男，湖北天门人，研究员，博士，主要从事水稻遗传育种工作，（电话）************（电子信箱）**************。
水稻光温敏核不育系的育种研究现状
收稿日期：2021-04-11基金项目：湖北省重点研发计划项目（2020BBA031）；湖北省农业科技创新中心重大科技研发项目（2020-620-000-002-01）作者简介：杨大兵（1991-），男，湖北公安人，助理研究员，主要从事水稻育种研究，（电话）156****7825（电子信箱）156****************；通信作者，戚华雄，研究员，主要从事水稻育种研究，（电话）139****4327（电子信箱）*******************。
杨大兵，夏明元，戚华雄.水稻光温敏核不育系的育种研究现状与发展策略［J ］.湖北农业科学，2022，61（20）：5-8．1973年石明松在晚粳稻农垦58大田中发现3株自然雄性不育株，1985年该不育材料被定名为湖北光敏感核不育水稻，1988年籼型温敏核不育系安农S-1通过技术鉴定，1999年两系法杂交水稻的标杆品种两优培九通过省级审定。
经过近50年的研究和发展，基于光温敏雄性核不育系的两系法杂交水稻已成为杂交水稻不可或缺的组成部分，在提升水稻产量和稻米品质中发挥了重要作用［1］，是亚种间杂种优势利用、超级稻品种选育的主要类型［2］。
据全国农业技术推广服务中心提供的数据统计，2017—2021年期间通过国家审定的水稻品种中，两系法杂交水稻占比57.3%［3］；2019年推广面积居前十位杂交水稻品种中，两系法杂交水稻品种占了7个，其中晶两优534、晶两优华占、隆两优华占位列水稻光温敏核不育系的育种研究现状与发展策略杨大兵，夏明元，戚华雄（湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064）摘要：基于光温敏核不育系的两系法杂交水稻（Oryza sativa L.）是水稻杂种优势利用的重要途径，两系法杂交水稻的发展为保障中国粮食安全作出了重要贡献。
概述了水稻光温敏核不育系的育种研究现状；提出了目前水稻光温敏核不育系育种主要存在不育基因资源来源单一、育性转换临界温度的遗传研究进展缓慢等问题，并根据这些问题提供了下一步的发展策略，即要发掘和利用新的核不育资源，特别是籼稻背景下的光敏核不育资源，加强对不育系育性转换临界温度调控基因的研究。
利用杂种优势的途径五：利用植物雄性不育性.
利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。
当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。
当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。
在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。
6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。
它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。
水稻光温敏雄性不育基因的遗传及育种利用研究进展
３ ． 江西省泰和县农业局 ， 江西 泰 和 ３ ４ ３ ７ ０ ０ ）
摘
要： 详细综述 了水稻光 温敏雄 性不育基 因的遗传及育种 利 用研 究进展 ， 包括 光温敏雄 性不 育基 因的定位 、 育性转
江西农业学 报
２ ０ １ ３ ， ２ ５ （ ７ ） ： １ ７— ２ １
Ａｃ ｔ ａ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｅ Ｊ ｉ ａ ｎｇ ｘ ｉ
水 稻 光 温 敏 雄 性 不 育 基 因 的遗 传 及 育种 利 用 研 究 进 展
陈红萍 ， 邓 伟 ， 付英 ， 王记林 ， 肖小勇
Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ，Ｊ ｉ ａ ｎ ｇ ｘ ｉ Ａ ｃ ａ ｄ ｅ ｍｙ ｏ ｆ Ａｇ ｒｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ，Ｎ ａ ｎ ｃ ｈ ａ ｎ ｇ ３ ３ ０ ２ ０ ０，Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ；３ ．Ｔ ａ ｉ ｈ ｅ Ｃｏ ｕ ｎ ｔ ｙ Ｂ ｕ ｒ ｅ ａ ｕ ｏ ｆ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｅ ｉ ｎ
（ １ ．Ｒ ｉ ｃ ｅ Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ， Ｊ ｉ ａ ｎ ｇ ｘ ｉ Ａ ｃ ａ ｄ ｅ ｍ ｙ ｏ ｆ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ， Ｎ ａ ｎ ｃ ｈ ａ ｎ ｇ ３ ３ ０ ２ ０ ０ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ； ２ ． Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｌ ａ Ｉ ｎ ｆ ｏ ｒ ｍ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ
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3.1 温敏不育形态学观察
可育
可育
可育
不育
3.2温敏不育细胞学观察
23℃
28℃
花
花
粉
粉
母
母
细
细
胞
胞
粗
二
小
线
线
分
孢
期
期
体
子
早
期
3.3 不育基因tms5定位及功能研究
构建F2(AnS-1× 9311) ;NIL5/NIL8 （9311）进行基因定位，发现基因 tms5 (Os02g0214300)的CDS区71bp处C→A的碱基颠换引起基因编码 提前终止（TCG TAG)。 通过免疫印迹发现该基因编码蛋白在AnN中出现，而AnS-1中未出现。
温敏雄性不育系AnS-1在两系制种中应用广泛（~70%），其 育性转换温度的起始点为 25℃, 即环境温度高于 25℃时, 其花粉 表现为不育； 而环境温度低于 25℃时, 表现为可育, 并且研究表 明温敏不育性受隐性单基因tms5控制，初步定位于第2染色体短 臂上。但目前tms5仍未被克隆，其产生核不育的具体机制尚不 清楚。
3.6 UB L40引起水稻温敏不育机制探究
✓通过mRNA原位杂交，检测UB L40表达的时空特异性。
✓构建UB L40 1和UB L40 4过表达载体 ，发现在他们高表达 的植株出现类似温敏不育。
✓通过基因敲出UB L40 1/UB L40 4 ，发现他们低表达时植 株出现部分育性恢复。
四、结果与分析
内切核酸酶RNase ZS1过表达引起
水稻温敏核雄性不育
刘永明 S20131237 四川农业大学 生物化学与分子生物学
一 目的意义 二 技术路线 三 材料方法 四 结果与分析
一、目的意义
水稻温敏雄性不育：上世纪70年代于我国发现一种水稻的育性转换与 日照长短和温度高低有密切关系，即在长日高温条件下，它表现雄性 不育;在短日平温条件下，恢复雄性可育，由此这种水稻被命名为光温 敏雄性不育系（Thermosensitive genic male-sterile ，TGMS），该性状受 细胞核内一对隐性基因控制。
3.4 tms5下游基因发掘及功能研究
通过全基因组微阵列和RNA seq发现tms5植株中三条mRNA序列，它 们在22度条件permissive temperature）下丰度低，而在30度条件 (restrictive temperature)下丰度高。
泛素化基因： • UbL401 (Os09g0452700) UB L40 I • UbL402 (Os03g0259500) UB L40 2 • UbL404 (Os09g0483400) UB L40 4
D 全基因组微阵列、RNA seq寻找tms5下游靶基因:UB L40 I/ UB L40 2 /UB L40 4
E 鉴定候选基因对目标基因调控机制：原核表达 ，mRNA原位杂交,UB L40 过 表达及敲出
三、材料方法
研究材料： 不育基因定位群体：F2(AnS-1× 9311) ;NIL5/NIL8 （9311）
UbL40基因受高温诱导并 在花粉母细胞特异表达。
3.5 tms5与UB L40互作研究
通过原核表达，发现在含有RNase ZS1编码蛋白中三个UB L40基因产 物都降解成小片段，而在不含有Rnase ZS1编码蛋白中不发生降解。 通过RNA连接酶介导的5’RACE在UB L40 1 中得到多个剪切位点。这些 剪切位点在AnN中出现，但AnS-1却没有。
揭示了RNase ZS1介导调控
UbL40 mRNA的一种新机制，
证实在水LOW稻中这种调控的
HIGH
丧失导致了TGMS。
HIGH
非差异表达调控基因
Idea 调控基因功能正常 调控基因功能丧失
野生型
突变型
下游差异 表达基因
A
高表达
B
低表达
THANKS
谢谢观看！ 2020
本文克隆了安农S-1温敏不育基因tms5，并阐述了其引起核 不育的具体机制，证实大部分的温敏不育水稻都是使用tms5作 为不育基因。
二、技术路线
A 形态及细胞学观察，确定温敏不育特征
B 利用F2及NIL群体进行不育基因定位,克隆候选基因tms5(Os02g0214300)
C 候选基因功能研究：1 转基因功能互补验证 2 利用同源序列并结合原核表达 鉴定其具有核酸内切酶功能 3 GFP与免疫印迹进行亚细胞定位，确定基因作 用部位
转基因验证 功能互补：将TMS5即基因Os02g0214300在AnS-1（tms5)中进行表 达，发现其花粉育性得到恢复（28 ℃ ）。
RNAi:通过RNA干扰抑制TMS5的功能，在Zhonghua11与Nipponbare 出现了温敏不育的特征。
TMS5编码核酸内切酶RNase ZS1
通过亚细胞定位和免疫印迹发现RNase ZS1在 细胞质中发挥作用，但具体功能未知。