水稻雄性不育系的分类
水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 394−407/zwxb/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由浙江省8812计划(2007C12901)和中央级公益性科研院所专项资金项目(2009RG002-4)资助。
*通讯作者(Corresponding authors): 孙宗修, E-mail: sunzx405@; 胡国成, E-mail: guochenghu@Received(收稿日期): 2011-08-02; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.005.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00394水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析斯华敏 付亚萍 刘文真 孙宗修* 胡国成*中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006摘 要: 近年来, 我国两系杂交水稻快速发展, 截止2010年底, 共有427个两系组合通过审定。
两系杂交水稻已经奠定了在我国水稻生产中的重要地位, 而光温敏核不育系是两系杂交水稻的基础。
本文从实用性角度研究了1994年以来通过审定和获得新品种保护权的两系组合所涉及的130个光温敏核不育系, 分析了光温敏核不育系的基本来源和其中126个不育系的系谱。
以原始光温敏核不育系为起点演绎了不育系之间的衍生关系, 介绍了大面积应用及获得新品种保护权的73个不育系的系谱, 归纳了新光温敏核不育系的育成途径。
讨论了不育系育性转换的光温反应类型与其核不育基因来源的关系。
提出利用光温敏核不育系开展分子生物学研究过程中, 有必要通过系谱分析不育系之间的衍生关系, 对不育系材料进行有针对性的选择。
育种学各论,考试重点
育种学各论,考试重点育种学各论水稻一、名词解释雄性不育系：具有雄性不育特性（花粉败育）的品系或者自交系——S(rr)保持系：其花粉给不育系授粉，后代具有保持其雄性不育特性的品系或者自交系——N(rr)。
恢复系：其花粉给不育系授粉后代正常的品系或者自交系——N(RR)、S(RR)。
两系法杂交水稻：由光温敏核不育系和恢复系培育成的杂交水稻称作两系法杂交水稻。
光温敏核不育系，恢复系三系杂交水稻：由三系的不育系和保持系制备的不育系和恢复系杂交制成杂交种水稻。
原生质体：是指没有细胞壁的、裸露的、具有生命力的原生质团。
植物细胞的全能性：是指每一个植株细胞经过脱分化形成愈伤组织再经再分化形成植株。
水稻三性：是指水稻的感温性、感光性、基本营养生长性。
感温性：在光照长度基本相同的条件下，随着温度的提高，抽穗期相应提早的现象，称作水稻品种对温度的反应特性。
感光性：在温度基本相同的条件下，随着光照长度的缩短，抽穗期相应提早，称为水稻品种对日长的反应特性，也称作感光性。
基本营养性：品种在不同的温度和不同的光照条件下，其播种到出穗的日数表现出相对的稳定，称为基本营养生长性。
绿色超级稻：具有抗主要病虫害，水分、养分高效吸收和利用的优质高产水稻。
原位保存：在野生稻原始生态环境下，采用一定的设施，人为地就地保存和保护野生稻种资。
异位保存：将野生稻搬到新的地点进行种植保存的方式。
离体保存：采集种子和植株部分在人工控制条件下保存种质。
垩白率：垩白粒占供试米粒数的百分比。
垩白大小：垩白投影面积占整个米粒投影面积的百分比。
垩白度：垩白率和垩白大小的乘积。
质核互作不育性：指的是雄性不育性由细胞核基因和细胞质基因共同控制的雄性不育类型。
光温敏核不育水稻：指由于受和基因的控制对温度和光照长度反应敏感，在长日照条件下表现出雄性不育特性的水稻植株。
水稻广亲和性：指一些中间型水稻材料，与籼稻和粳稻杂交，F1都能正常结实。
具有这种特性的品种，称为广亲和品种。
第二章 水稻雄性不育理论
⑷.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况 ①.S(rr)×N(rr) S(rr)× S(rr)中 表现不育。 S(rr)中，F1表现不育。
其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力， 其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力， 个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力 保持系(B) 称为保持系(B)。 称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持， S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为 个体由于能够被N(rr)个体所保持 稳定不育的个体，称为不育系(A)。 不育系(A) 稳定不育的个体，称为不育系(A)。 ②.S(rr)×N(RR)或S(RR) S(rr)×N(RR)或 S(Rr)中 全部正常可育。 S(Rr)中，F1全部正常可育。
转录 Rf-1
S12564 Tsp5091 C1361 Mwol
RNA: 2.7kb
RNA: 2.8kb
Protein: ORF79
育性恢复
Chr10
花粉败育
Kadowaki et al.,1990; Akagi et al., 1994; Komori et al., 2004; Wang et al., 2006
表现型
孢子发生型 功能型 结构型
生理不育型 核不育型 质不育型 质核互作型
遗传型
生态不育型
水 稻 雄 性 不 育 分 类
按花粉发育的形态分 无花药型、无花粉型 按遗传特点分
按恢保关系分
野败型 红莲型 包台型
碘败型 圆败型 染败型
孢子体不育 配子体不育
双核败育型
• 进入双核期以后，生殖核和营养核先后 解体而败育。这种类型以红莲型不育系 为代表。由于双核期败育的花粉呈圆形， 所以又称圆败型。
作物育种各论题库
作物育种各论题库水稻部分一、名词解释：名词解释： (1) 雄性不育系：具有雄性不育特性（花粉败育）的品系或者自交系——S(rr)。
(2) 保持系：其花粉给不育系授粉，后代具有保持其雄性不育特性的品系或者自交系——N(rr)。
(3) 恢复系：其花粉给不育系授粉后代正常的品系或者自交系——N(RR)、S(RR)。
(4) 二系水稻：由光温敏核不育水稻不育系和恢复系杂交育成的杂交水稻，此法实现了一系二用，省去了保持系。
(5) 三系水稻：由三系的不育系和保持系制备的不育系和恢复系杂交制成杂交种水稻。
(6) 太空育种：利用航天工具搭载种子进入太空，利用其高真空、微重力、强的宇宙射线使种子发生诱变从而育种作物新品种的方法。
(7) 光温敏核不育水稻：由光照和温度主导其育性的转换，在其低温短日条件下可育高温长日条件下核不育的水稻。
(8) 孢子体不育：是指花粉育性的表现受孢子体（母体植株）的基因控制与花粉（配子体）身的基因无关。
(9) 配子体不育：是指不育系的花粉败育发生在配子体形成阶段，花粉的育性受配子体身基因型控制。
因此配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉表现正常。
(10) 诱变育种：是利用理化生的方法诱导作物发生变异，再经过人为选择育成作物新品种的方法。
(11) 变异体：没有经过人为施加压力使作物自然发生变异经过选择形成的变异个体。
(12) 突变体：经过人为的施加压力使作物发生变异筛选出的无性系变异。
(13) 原生质体：是指没有细胞壁的、裸露的、具有生命力的原生质团。
(14) 胞质杂种：是指在原生质体融合的前提条件下，是其中之一的细胞核有目的消失形成的细胞质杂交的种。
(15) 广亲和性基因：是指一些中间型水稻与籼稻和粳稻都能杂交成功，这种水稻称广亲和性水稻，这种水稻所具有的基因称为广亲和性基因。
(16) 垩白大小：垩白的投影面积占整个米粒投影面积的百分比。
(17) 垩白率：具有垩白米粒占整个供试验米粒的百分数。
水稻不育系、保持系和恢复系是怎么回事
水稻不育系、保持系和恢复系早在1926年J· W·琼期就报道了水稻的杂种优势现象。
但是由于水稻是自花授粉作物，花器小且雌雄同花，靠人工去雄生产大量的杂交种是不可能的。
难怪有人曾一度认定，即使水稻有了强优势的亲本组合，也没有办法大量生产杂交种。
20年代未有人发现了水稻雄性不育现象，后经多年的研究，人们了解了水稻雄性不育的某些规律。
从50年代末到60 年代末，日本学者先后培育出了水稻的细胞质与细胞核互作所导致的不育类型，继而实现了水稻不育系、保持系和恢复系的“三系”配套，为水稻杂交种的生产开创了一条道路。
1958年日本学者胜尾清用中国的野生稻为母本与日本粳稻藤坂5号杂交，结果发现野生稻的细胞质可使杂种的雄花败育(花粉没有授精能力)，为了获得纯合稳定的不育材料，他让野生稻与藤坂5号的杂种后代始终接受藤坂5号的花粉——这种杂种与其亲本之一的杂交称做回交。
如此回交几代之后，杂种除了细胞质来自原母本野生稻(杂种的细胞质由母本提供)，其细胞核基因几乎都来自藤坂5号，遗传特性也几乎完全象藤坂5号，只是由于其细胞质来自野生稻，花粉不能正常发育，这便育成了藤坂5号雄性不育系。
与此同时藤坂5号便是该不育系的保持系，因为它与该不育系的杂交后代可以保持雄花不育性。
与之相反，另外一些品种与此不育系杂交的Fl代其雄花可能“恢复”可育，并可以自交结实，我们称这些品种为该不育系的恢复系。
如果不育系与恢复系匹配合适，便可以生产出具有强大优势的F1代杂种用于农业生产。
所遗憾的是，日本尽管在60年代末就实现了粳稻三系配套，但终因杂种优势不明显而未能应用于生产。
1964年我国湖南的袁隆平在洞庭早籼等品种中发现了一批天然不育材料，并提出了通过选育“三系”利用水稻杂种优势的设想，当时只是苦于找不到理想的保持系。
197O年他的合作者李必湖在海南省的野生稻群落中发观了一雄花败育株(简称野败)，为水稻三系法制种提供了宝贵的种质资源。
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（2）现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（R R）、S（R R）、N（r r）和S（r r）。① 上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提出获得杂交种子用于大田生产的最佳方案。②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提供保持不育系以用于育种的解决方案。
23.3
不育起点温度越低，受粉时出现雄性可育的情况越少，不易出现自交和杂交种混杂的现象
P ♀A╳♂A P ♀A╳♂H ↓低温条件 ↓高温条件 收获F1种子（获得A水稻） 收获A植株所结种子（即为高产水稻）
资料2：水稻存在雄性不育基因：其中R(雄性可育)对r(雄性不育)为显性，是存在于细胞核中的一对等位基因；N(雄性可育)与S(雄性不育)是存在于细胞质中的基因；只有细胞质和细胞核中均为雄性不育基因时，个体才表现为雄性不育。
思考：1.请写出水稻植株与该性状相关的所有基因型2.若要使雄性不育系恢复育性并产生杂种优势，可以选择什么基因型的品系与之杂交？3. 若要使雄性不育系不断繁殖，（让雄性不育系的后代，既保持雄性不育的特性，又能产生不育系种子），可以选择什么基因型的品系与之杂交？
考点二：以细胞核雄性不育系为工具的二系杂交水稻
资料3：研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。该品系水稻在长日照、高于临界温度（23oC）时表现为雄性不育；而在短日照、低于临界温度时表现为雄性可育。思考：依据以上资料，请提出获得杂交种子用于大田生产和保持雄性不育的合理方案。
【典例1】不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因（如右图）。其中细胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R对r显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。（1）上述细胞质与细胞核可组成__ 种基因型的细胞。四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S(RR)的水稻表现为________；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为________________。
33-水稻雄性不育系的分类
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核质互作型不育系的评价
我国应用核质互作型不育系已有40年历史，而且一直在杂交稻中 占主导地位，近年都在80%的水平上。 以野败型为代表的核质互作型不育系花粉败育完全、不育性高而 稳定、柱头外露率30%～40%甚至更高。除抽穗期略有推迟和存 在一定程度包颈现象外，至今还没有真正发现其他方面的负效应。 由于不育性受两对主效核基因和不育细胞质共同控制，遗传稳定 性良好，国内外大部分籼稻品种都具有不育性的保持能力。 恢复基因虽然有较强的地域性分布，但在育种过程中容易测定和 导入。
减数分裂正常
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
单核期前后败育
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
2、配子体不育 雄性不育受配子体的支配。不育系花粉败育从二核期开始，这时花粉细胞壁进一步发育接近正常，细 胞核里由于双核中营养核的作用，细胞内有了淀粉积累，碘—碘化钾的染色反应呈现阳性，表现为圆形红 褐色至深褐色的败育花粉，称为染败。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据目前研究的结果，大面 积应用的温敏不育系在幼穗分化 的特定时段日平均气温24℃左右 为分界线。 温度高于此分界线表现为雄 性不育，可以用来作杂交稻制种 的母本不育系，低于此分界线表 现雄性可育，可以自交繁殖，自 交的后代仍是温敏不育系。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 核不育两用系的评价 温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是 它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。 温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较 高的水平，而且简化了技术和操作的环节。 目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单 季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。 在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势， 至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。
杂交水稻的三系及其相互关系ppt实用资料
杂交水稻的三系及其相互关系
主讲：李益锋 @湖南生物机电职业技术职院
目录 CONTENTS
一 杂交水稻的三系 二 三系的相互关系
花时较晚，开花时间较集中
杂交水稻的三系 雌雄蕊发育正常，能自交结实，具有对水稻雄性不育的恢复基因、授粉给不育系产生的杂种一代能正常结实并具有杂种优势的水稻品
保持系
不育系
杂交制种
×
恢复系
不育系
保持系
杂交种
大田 三系法杂交水稻亲本繁殖和制种示意图
恢复系
谢谢观看
Thank you for watching
开花习性
花时早，开花时节短而集 中
花时较分散
较强
花时较晚，开花时间较集 中
花药形态
体积较大，饱满，金黄色
瘦小，乳白、淡黄色或水 浸状
体积较大，饱满，金黄色
花粉
圆球形，对碘-碘化钾溶 不规则，对碘-碘化钾溶 圆球形，对碘-碘化钾溶
液呈蓝黑色
液不染色
液呈蓝黑色
结实 自交结实
自交不结实
自交结实
杂交水稻的三系
关系：（R对mra呈in显t性en，a核nc可e育li基ne因oRf可C以M抑S制li质ne不s育)，基用因BS的表表示达。
雌雄蕊发育正常，能自交结实，具有与其对应不育系相同的细胞核基因，主要农艺性状与对应不育系一致，授粉给对应不育系产生的
后代仍然保持雄性不育特征的水稻品种，为三系雄性不育保持系（maintenance line of CMS lines)，用B表示。
雌雄蕊发育正常，能自交结实，具有与其对应不育系相同的细胞核基因，主要农艺性状与对应不育系一致，授粉给对应不育系产生的
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水稻3 种CMS 花粉1%碘-碘化钾染色表型 A: WA-CMS; B: HL-CMS; C: BT-CMS
图片引自黄文超（2012）
我国常用水稻不育系的分类
——朱英国（2016）
我国常用水稻不育系的分类
根据前面的两种分类方法，可以将我国300多种不育系 按照三系不育系和两系不育系，再分成孢子体不育和配 子体不育两大类。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据目前研究的结果，大面 积应用的温敏不育系在幼穗分化 的特定时段日平均气温24℃左右 为分界线。 温度高于此分界线表现为雄 性不育，可以用来作杂交稻制种 的母本不育系，低于此分界线表 现雄性可育，可以自交繁殖，自 交的后代仍是温敏不育系。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 核不育两用系的评价 温敏不育系可以一系两用，其不育基因为隐性，理论上凡不具有温敏不育基因的品种都是 它的恢复系，选择正常恢复度的亲本一般要比选择三系恢复系来的方便。 温敏不育系的繁殖不需要保持系，只要选择适宜地区和适宜的季节，繁殖产量可以达到较 高的水平，而且简化了技术和操作的环节。 目前核不育两用系在长江中下游地区占有一定的面积，主要是安徽、湖北、湖南、江西单 季杂交中稻区。两系杂交稻推广组合的产量和米质总体来说优于三系杂交稻。 在西南和华南地区由于受光热资源或复种要求的限制，核不育两用系还不具有应用的优势， 至今两系杂交稻约占全国杂交稻总面积的20%。
—— 陆作楣（2014）
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核不育两用系 核不育两用系（dual-purpose genic male sterile line ，用S表示）是 指不育系的育性由细胞核不育基因控制，而与细胞质无关，这些不育基因可 能来自基因突变，而且有多个非等位基因。 目前水稻的核不育两用系基本上是温度敏感型不育系，也就是不育系可 育和不育多由气温高低所控制，但生育期较长的迟熟类型还会部分甚至全部 受日照长度所制约。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
根据不育细胞质和不育核基因的来源和性质不同，我国水稻雄性不育系可分成核质互作型不育系和核 不育两用系两大类，也就是统称的三系不育系和两系不育系或光温敏不育系。
核质互作型不育系
雌蕊正常而雄蕊花粉败育，不能自交结实，雄性不育性受细胞 质和细胞核不育基因共同控制的水稻品种，为核质互作型不育系 （cytoplasmic male sterile line ;CMS line )，用A表示。 袁 隆 平
♀ ♂ rf rf
孢子体不育 Rf rfrf（不育株） Rfrf -
配子体不育 rf（死亡） Rf Rfrf
Rf
Rfrf
RfRf
-
RfRf
孢子体不育和配子体不育条件下，杂交种F1花粉分离和后代F2核基因型
按不育发生的阶段分类
1、孢子体不育 雄性不育的发生受孢 子体的支配。一般花粉母 细胞发育较正常或基本正 常地进行减数分裂。在花 粉发育到单核期前后败育， 花粉粒皱缩，无内含物， 形成一个非典型的花粉形 态，统称典败型。
种子生产与经营专业教学资源库
水稻雄性不育系的分类
主讲：李益锋 @湖南生物机电职业技术职院
目录
一 二
CONTENTS
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类 按不育发生的阶段分类 我国常用水稻不育系的分类
三
应用雄性不育系是水稻杂种优势利用的基本途径和必要条件。 我国杂交稻的成功最早开始于野败不育细胞质的发现和应用，20世纪70年代育成 了第一批三系不育系，其保持系均为浙江等地的早籼优良品种，还有一些利用日本常 规粳稻作保持系的BT型不育系。 20世纪80年代研究发掘了更多的不育细胞质源，育成D型、冈型、红莲型、印尼 水田谷型、滇型等多种不育系，其保持系大多是杂交选育获得。 20世纪90年代由于科技政策的导向使两用核不育系的选育占据了主导地位，而三 系不育系几乎处于停滞状态。 进入21世纪以后三系不育系逐渐复苏，形成了与两系不育系共同发展局面。
三系法杂交水稻种子生产过程示意图
两系法杂交水稻种子生产过程示意图
我国常用水稻不育系的分类
经过两项分类和归并之后，可以简化为四个有代表性的类型，即野败型、红莲型、BT型和温敏型。 四种类型的不育系都具备相互区分的特征特性。
—— 陆作楣（2014）谢谢观看Than来自 you for watching
细胞核：不育基因用r表示 可育基因用R表示 R对r呈显性 细胞质：不育基因用S表示 可育基因用N表示 关系：R对r呈显性，核可育基因R可以抑制质不育基因S的表达
朱 英 国
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核质互作型不育系主要类型
野败型(WA)：以雄性不育野生稻作母本，用栽培品种连续回交选育而成, 如使用面积最大的珍汕 97A和V20A属这一类型。 矮败型(DA)：以矮秆雄性败育野生稻作母本与栽培稻品种杂交育成, 如协青早A。 红莲型(HL)：以红芒野生稻与籼稻品种莲塘早杂交和成对回交选育而成, 以后用其他籼稻品种与其杂 交和回交, 育成不同类型的红莲型不育系,如粤泰A等。 包台型（BT）：以印度籼稻品种Chinsuran BoroⅡ为细胞质供体, 以粳稻品种作核供体选育而成, 如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。 滇型(TI)：滇型不育系有许多类型组合，其代表性的不育系如滇3A, 以高海拔籼稻品种峨山大白谷作 母本, 与红帽缨回交转育而成。 冈型(GA)：以西非晚籼品种冈比亚卡(Gambiaca)作母本, 用栽培品种进行连续回交选育而成, 如冈 46A、朝阳1号A等。 D型(Di)：以圭亚拉晚籼品种DissiD52/37作母本, 与籼稻品种回交育成, 如D汕A是由Dissi作胞质供 体,珍汕97作胞核供体培育而成的。
减数分裂正常
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
单核期前后败育
图片引自毛玉姝（2012）
按不育发生的阶段分类
2、配子体不育 雄性不育受配子体的支配。不育系花粉败育从二核期开始，这时花粉细胞壁进一步发育接近正常，细 胞核里由于双核中营养核的作用，细胞内有了淀粉积累，碘—碘化钾的染色反应呈现阳性，表现为圆形红 褐色至深褐色的败育花粉，称为染败。
按不育细胞质和不育核基因的来源和性质分类
核质互作型不育系的评价
我国应用核质互作型不育系已有40年历史，而且一直在杂交稻中 占主导地位，近年都在80%的水平上。 以野败型为代表的核质互作型不育系花粉败育完全、不育性高而 稳定、柱头外露率30%～40%甚至更高。除抽穗期略有推迟和存 在一定程度包颈现象外，至今还没有真正发现其他方面的负效应。 由于不育性受两对主效核基因和不育细胞质共同控制，遗传稳定 性良好，国内外大部分籼稻品种都具有不育性的保持能力。 恢复基因虽然有较强的地域性分布，且在育种过程中容易测定和 导入。
—— 陆作楣（2014）
按不育发生的阶段分类 按不育发生的阶段分类
根据不育发生的阶段不同可将不育系分为孢子体不育系和配子体不育系。 孢子体不育的不育系和恢复系杂交的F1，所产生的花粉和雌性卵细胞都能正常发育受精。因而种植F2群 体既有可育株也有不育株，例如野败型不育系和温敏型不育系都属此类。 配子体不育的不育系和恢复系杂交的F1所产生的花粉，含有恢复基因的表现正常，含有不育基因的出现 败育，而雌性的卵细胞仍然全部正常，于是F2的群体中全部都是可育株。粳稻BT型不育系和籼稻红莲型不 育系皆属此类。