锈叶杜鹃的开花特性及繁育系统研究

锈叶杜鹃的开花特性及繁育系统研究磁白　天１，关文灵１，宋　杰２，３，４，解玮佳２，３，４，李世峰２，３，４（１畅云南农业大学园林园艺学院，云南　昆明６５０２０１；２畅国家观赏园艺工程技术研究中心，云南　昆明６５０２０５；３畅云南省农业科学院花卉研究所，云南　昆明６５０２０５；４畅云南省花卉育种重点实验室，云南　昆明６５０２０５）摘要：２０１２年对锈叶杜鹃自然居群进行了开花物候及访花昆虫的调查，分析了其开花特性；并运用杂交指数、花粉－胚珠比和人工控制授粉方法，对其繁育系统进行了研究。

结果表明，锈叶杜鹃开花时间为２月初至７月，其单花花期、单花序花期及单株花期分别为７畅０６±２畅７４ｄ，１２畅３３±２畅３７ｄ和１６畅１７±４畅２４ｄ。

锈叶杜鹃的雌、雄性器官具有同熟性，但两者的最佳活性时间不同，花粉活力在开花第１天的活力最高，而柱头可授性在开花第４～６天最好。

锈叶杜鹃的繁育系统为异交型，自交亲和，需要传粉者；同株异花授粉是其主要的授粉方式。

锈叶杜鹃的有效传粉昆虫主要为蜂类，而象甲类、蚁类、叶蜂类昆虫是侵害性昆虫，严重影响其传粉；传粉昆虫访花频率低，可能是导致锈叶杜鹃自然杂交结实率低的主要原因。

关键词：锈叶杜鹃；开花特性；繁育系统；访花昆虫中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７２－８２４６（２０１４）０１－００４７－０７ＦｌｏｗｅｒｉｎｇＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇＳｙｓｔｅｍｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍＢＡＩＴｉａｎ１，ＧＵＡＮＷｅｎ－ｌｉｎｇ１，ＳＯＮＧＪｉｅ２，３，４，ＸＩＥＷｅｉ－ｊｉａ２，３，４，ＬＩＳｈｉ－ｆｅｎｇ２，３，４（１畅ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅ，ＹｕｎｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｕｎｍｉｎｇＹｕｎｎａｎ６５０２０１，Ｐ畅Ｒ畅Ｃｈｉｎａ；２畅ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＯｒｎａｍｅｎｔａｌＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＫｕｎｍｉｎｇＹｕｎｎａｎ６５０２０５，Ｐ畅Ｒ畅Ｃｈｉｎａ；３畅ＦｌｏｗｅｒＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＹｕｎｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＫｕｎｍｉｎｇＹｕｎｎａｎ６５０２０５，Ｐ畅Ｒ畅Ｃｈｉｎａ；４畅ＹｕｎｎａｎＦｌｏｗｅｒＢｒｅｅｄｉｎｇＫｅｙＬａｂ，ＫｕｎｍｉｎｇＹｕｎｎａｎ６５０２０５，Ｐ畅Ｒ畅Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｆｌｏｗｅｒ－ｖｉｓｉｔｉｎｇｉｎｓｅｃｔｓｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉ－ｇａｔｅｄａｎｄｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇｉｎｄｅｘ，ｐｏｌｌｅｎ－ｏ－ｖｕｌｅｒａｔｉｏａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅ－ｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍｆｌｏｗｅｒｅｄｆｒｏｍｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆＦｅｂｒｕａｒｙｔｏＪｕｌｙ，ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｐａｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｆｌｏｗｅｒ，ｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｔｒｕｓｓａｎｄｐｌａｎｔｗｅｒｅ７畅０６±２畅７４ｄ，１２畅３３±２畅３７ｄａｎｄ１６畅１７±４畅２４ｄｒｅ－ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｐｏｌｌｅｎｓａｎｄｔｈｅｐｉｓｔｉｌｍａｔｕｒｅｄａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅａｔａｎｔｈｅｓｉｓ，ｂｕｔｔｈｅｔｉｍｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｖｉｇｏｕｒｏｕｓｗａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅｂｅｓｔｐｏｌｌｅｎｖｉｇｏｕｒｗａｓｔｈｅｆｉｒｓｔｄａｙａｔａｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｔｈｅｂｅｓｔｐｉｓｔｉｌｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙｗａｓｆｒｏｍｔｈｅｆｏｕｒｔｈｔｏｓｉｘｔｈｄａｙａｔａｎｔｈｅｓｉｓ．ＴｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍｗａｓｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇｗｉｔｈｓｅｌｆ－ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｗｅｒｅｎｅｃｅｓｓａｒｙ．Ｇｅｉｔｏｎｏｇａｍｙｗａｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｌｌｉｎａｔｅｄｍｅｔｈｏｄ．Ｂｅｅｓｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｏｌｌｉ－ｎａｔｏｒｓｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｅｅｖｉｌｂｅｅｔｌｅｓ，ａｎｔｓａｎｄｓａｗｆｌｉｅｓｗｅｒｅｉｎｖａｓｉｖｅｉｎｓｅｃｔｓ，ｓｅｒｉｏｕｓ－ｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｉｔｓｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｌｏｗｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｖｉｓｉｔｉｎｇｍｉｇｈｔｂｅｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｏｆｔｈｅｌｏｗｎａｔｕｒａｌｈｙ－ｂｒｉｄｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍ；ｆｌｏｗｅｒ－ｖｉｓｉｔｉｎｇｉｎｓｅｃｔ　第４３卷　第１期　２０１４年２月 西　部　林　业　科　学ＪｏｕｒｎａｌｏｆＷｅｓｔＣｈｉｎａＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ Ｖｏｌ畅４３　Ｎｏ畅１　Ｆｅｂ畅２０１４　磁收稿日期：２０１３－１１－０２ 基金项目：云南省科技计划项目“木本花卉良种工厂化繁育研究”（２０１１ＥＢ１１０）。

第一作者简介：白　天（１９８６－），男，云南昆明人，硕士研究生，主要从事园林植物种质资源研究。

通讯作者简介：李世峰（１９７０－），男，云南宜良人，研究员，硕士，主要从事花卉种质资源创新研究。

植物繁育系统是当下植物研究中最为活跃的领域之一，而植物的花部综合特征、花部各性器官、花的开放式样、自交亲和程度及交配系统等花形态结构都与其繁育系统密切相关［１］。

植物繁育过程与传粉者、传粉行为一起决定了植物后代的遗传组成和适合度［２］。

目前，对杜鹃花繁育系统的研究以国外的研究报道居多。

Ｂｏｗｅｒｓ［３］、Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ［４］等对杜鹃花不同种类的开花传粉特性做过详细研究；Ｌｅｐｐｉｋ［５］对分布于美国马里兰州的粉红杜鹃花（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｐｅｒｉｃｌｙｍｅｎｏｉｄｅｓ）的传粉昆虫进行了观察；Ｓｔｅｖｅｎｓ［６］、Ａｒｇｅｎｔ［７］对杜鹃属中的越桔杜鹃组（Ｓｅｃｔ畅Ｖｉｒｅｙａ）植物进行了花部特征及传粉昆虫的调查；Ｒｏｂｉｎｓｏｎ［８］利用杜鹃花花色素、类黄酮等物质的提取，研究了杜鹃花花色与传粉昆虫访花行为之间的关系；Ｎｇ等［９］对香港的６种杜鹃花种类进行了开花物候、花形态结构、特有传粉昆虫等方面的研究。

国内对杜鹃花的繁育系统研究则相对较少，边才苗等［１０］对云锦杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｆｏｒｔｕ－ｎｅｉ）的开花动态及繁育系统进行过研究，田晓玲等［１１］对杜鹃花的繁殖生物学研究进展进行了报道。

锈叶杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｄｅｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）为杜鹃属三花杜鹃亚组（Ｓｕｂｓｅｃｔ畅Ｔｒｉｆｌｏｒａ）灌木，产于四川西南部、贵州、云南［１２］。

锈叶杜鹃具有花期早、移栽成活率高等特点［１３］，是选育早花杜鹃花品种的优良种质资源。

本项研究以云南野生的锈叶杜鹃为研究对象，对锈叶杜鹃的开花物候、繁殖系统及访花昆虫的访花行为进行研究，以期为今后杜鹃花资源的杂交育种提供科学依据。

１　研究地自然概况研究地设在昆明市盘龙区阿子营乡，位于北纬２５°２３′、东经１０２°７３′，海拔２２４０～２２７０ｍ。

该地区属于低纬度高原山地季风气候，由于受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长、霜期短、年平均气温１５℃。

土壤为黄砂岩形成的山地黄沙质壤土，土层厚３０～８０ｃｍ，土壤ｐＨ在５畅４～５畅８之间，呈弱酸性。

该地区植被以暖温性针叶林和寒温性灌丛为主，其生活型组成以小乔木和中小灌木为主，而种类组成主要有云南松（Ｐｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）、云南含笑（Ｍｉｃｈｅｌｉａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）、厚皮香（Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ）、美丽马醉木（Ｐｉｅｒｉｓｆｏｒｍｏｓａ）、露珠杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｉｒｒｏｒａｔｕｍ）、炮仗花杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｐｉｎｕｌｉｆｅｒｕｍ）等。

２　研究方法２畅１　锈叶杜鹃的开花物候及花部特征观察２０１２年２～５月，对研究地的锈叶杜鹃居群进行群体花期观察，并随机标记４０株植株进行单花、单花序及单株的花期观察，观察记录居群花期及果实发育成熟时间。

盛花期时随机选取３０朵未开放花蕾进行标记，观察其开放时间、花药开裂时间、花冠形态及柱头颜色等开花特征，随机采集３０朵花进行花部特征测量；记录花冠直径、花筒长度、花瓣长度、花瓣裂片长度、花柱长度、柱头直径、花萼长度及其宽度、子房长度及其宽度、花丝长度及花药长度等花部主要形态指标。

２畅２　锈叶杜鹃开花过程中花粉活力及柱头可授性的变化测定观察记录锈叶杜鹃的花粉形态及其大小，测定内容如下。

测定锈叶杜鹃花朵开放期间的花粉活力变化：（１）开花当天花粉活力的动态变化。

从９砄３０至１９砄３０，每隔２ｈ取１次花粉，采用０畅５％的ＴＴＣ染色法和３％蔗糖－硼酸法两种方法进行花粉活力检测，在光学显微镜下选取３个视野观察统计花粉染色或花粉管萌发情况，每个视野花粉数不少于５０粒，重复３次。

（２）锈叶杜鹃花朵开放不同天数的花粉活力测定：选取未开花（合瓣期）、开花第１天、２天、３天、４天、５天、６天、７天、８天及９天的新鲜花粉测定其活力，具体方法同上。

花粉活力＝红色花粉数（萌发花粉数）／观察花粉总数×１００％。

测定锈叶杜鹃花朵开放过程中的柱头可授性变化：选择待开花蕾中的柱头及开花第１天、２天、３天、４天、５天、６天、７天、８天及９天花朵中的柱头，分别用联苯胺－过氧化氢溶液（１％联苯胺︰３％过氧化氢︰水＝４︰１１︰２２）检测其柱头可授性，各处理重复３次。

若柱头具可授性，柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出现，根据产生气泡量的多少确定其柱头可授性的强弱。

２畅３　锈叶杜鹃杂交指数的估算根据１９９２年Ｄａｆｎｉ繁育系统类型评判标准［１４］，进行锈叶杜鹃的花序直径、花朵大小及开花行为的测定，评判其繁育系统类型。

具体方法：（１）花朵或花序直径＜１ｍｍ，记为０；１～２ｍｍ，记为１；２～６ｍｍ记为２；＞６ｍｍ记为３。