细胞骨架与细胞运动

启动肌动蛋白的成核聚合。
• 作用：保护正极，formin二聚体结合在快速生长的正
端，在延伸过程中不受加帽蛋白的影响直接与抑制蛋
白的结合提高延伸速度。
二、微丝的装配
2.微丝的体内组装的调节 ③cofilin /ADF蛋白家族与肌动蛋白纤维的解聚 •增加肌动蛋白单体从纤维末端的解离速度； •剪切肌动蛋白纤维，使之片段化。 ④多种药物影响微丝组装
①肌动蛋白的聚合形成伪足 ②伪足与基质之间行成新的 锚定点； ③以附着点为支点向前移动
（肌动蛋白纤维的解聚）。
三、微丝的功能
2、微丝以多种形式参与细胞的运动。
三、微丝的功能
2、微丝以多种形式参与细胞的运动。
白细胞追踪细菌的过程 箭头：细菌
Figure 16-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
二、微管的组装
成核期 聚合期 稳定期
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
a.组装过程分三个时期：成核期、聚合期和稳定期 成核期：先由α和β微管蛋白聚合成一个短的寡
聚体结构，即核心形成；
聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管 延长； 稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等，
三、微丝的功能
5.微丝参与肌肉收缩
粗肌丝由肌球蛋白组成， 细 肌丝由三种蛋白组成，
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相 互滑动的结果
三、微丝的功能
5、参与肌肉的收缩
肌钙蛋白复合物 原肌球蛋白
细肌丝的分子结构示意图
Figure 16-78a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Introduction
The three types of protein
Microbubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
第一节 微管（Microtubule，MT）
定义： 由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状
结构，在不同细胞类型中有相似结构。参与形成纤毛、 鞭毛、基体、中心体、纺锤体等特定结构。

极性：ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的
速度快5-10倍。

踏车行为：单体可同时在(+)端添加，在(-)端分离。
二、微丝的装配
1.微丝的体外组装过程分三个阶段：
①成核期
② 延长期
③稳定期
成核因子通过成核作用来加速肌动蛋白的聚合
二、微丝的装配
1.微丝的体外组装过程分三个阶段：
三、微丝的功能
3、微丝作为运输轨道参与细胞内的物质运输 肌球蛋白（myosin）的马达蛋白家族以微丝作 为运输轨道参与物质运输活动。
Ⅱ型肌球蛋白分子结构
三、微丝的功能
4、微丝参与细胞质的分裂
胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成
三、微丝的功能
5、参与肌肉的收缩

肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成
A.微绒毛低温电镜图象;
B.微绒毛结构示意图
1、构成细胞的支架并维持细胞的形态
三、微丝的功能
激动蛋白 结合蛋白 细丝蛋白
应力纤维（stress fiber）：结构类似肌原纤维，使 细胞具有抗剪切力。
三、微丝的功能
2、微丝以多种形式参与细胞的运动。 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、
细胞的内吞和外吐等 细胞变形运动 ：
6.维持细胞内细胞器的定位和空间分布
微管 结构：微管蛋白 (二聚体) 结合蛋白：MAP1, MAP2, tau, MAP4 GTP水解 组装：成核期— 寡聚体(限速期） 临界浓度 聚合期— 聚合﹥解聚 稳定期— 聚合 = 解聚 功能：维持细胞形态 参与细胞运动 纤 毛 二联管 9+2 鞭 毛 基 体 —三联管 9+0 中心粒 参与物质运输 微管依赖马达蛋白 调节细胞分裂 动力微管、极微管 细胞器的定位与空间分布 细胞内信号转导
一、微丝的结构
1.微丝是肌动蛋白亚单位构成的纤维状结构
肌动蛋白和微丝的结构模式图
A. G-肌动蛋白三维结构; B. F-肌动蛋白分子模型; C. F-肌动蛋白电镜照片
一、微丝的结构 2.微丝的组织与行为由肌动蛋白结合蛋白严格调控 肌动蛋白结合蛋白是细胞内存在的一大类能与肌
动蛋白单体或肌动蛋白纤维结合的、能改变其特性的
功能： 膜性细胞器的定位、物质运输、细胞运动、细
胞分裂等。
一、微管的结构
1.微管是由微管蛋白组成的不分支的中空小管
A.微管结构模式图 B.微管横切面 C.电镜图像
一、微管的结构
2.γ微管蛋白环状复合物（γ-TuRC）
由γ微管蛋白和一些其他相关蛋白构成，是微管的一种
高效的集结结构，在中心体中是微管装配的起始结构。
微管围绕细胞核向外呈放射 状分布，维持细胞的形态
神经细胞轴突的骨架结构
三、微管的功能
2. 细胞内物质运输 • 是胞内物质运输的路轨。
• 涉及2类马达蛋白：驱动蛋白kinesin、动力蛋白 dyenin，需ATP供能。
负 端
正 端
胞质动力蛋白与膜泡的附着
三、微管的功能
2. 细胞内物质运输
细胞中微管介导的物质运输
臂，并向鞭毛中央发出一条辐；基体的微管组成为
9+0的三联管构成。
三、微管的功能
4. 形成鞭毛和纤毛
三、微管的功能
4. 形成鞭毛和纤毛
纤毛和鞭毛动力微管的滑动模型
三、微管的功能
5.微管参与细胞内信号传递 Hedgehog信号通路 JNK信号通路 Wnt信号通路 ERK信号通路
PAK蛋白激酶信号通路
性，参与微管的装配，是维持微管结构和功能的必需成份。
酸性区域 ： 与其他骨架结合 碱性结合区： 与微管结合
一、微管的结构
a．微管相关蛋白的种类和特点 •MAP-1、MAP-2、Tau 主要存在于神经元中； •MAP-4广泛存在于各种细胞中，具有保守性 ； •MAP的活性-主要通过蛋白激酶和磷酸酶控制。 b ．微管相关蛋白的功能 •调节微管装配 •增加微管的稳定性和强度 •在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒 •作为细胞外信号的靶位点参与信号转导
二、微管的组装
1.微管的体外组装受多种因素影响
微管的体外组装过程与踏车现象模式图
二、微管的组装
2.微管的体内装配受到严格的时间和空间控制
微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC）
在空间上为微管装配提供始发区域，控制着细胞质中
微管的数量、位置及方向。
包括：中心体、纤毛和鞭毛的基体
-
+
微丝装配过程中ATP的水解
二、微丝的装配
2.微丝的体内组装的调节 微丝体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节
①Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构，由Arp2、 Arp3和其他5种附属蛋白组成，具有与微管成核时 γ-TuRC相似的作用，是微丝组装的起始复合物。
二、微丝的装配
2.微丝的体内组装的调节
三、微管的功能
驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（+）极的运输 动力蛋白：介导从微管的（+）极向（-）极的运输
三、微管的功能
3.形成纺锤体，调节细胞分裂。 4. 形成鞭毛和纤毛 结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为 9+2结构；二联微管A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成；A管向相邻B管伸出两条动力蛋白
第二节 微丝（microfilament，MF）
细胞的肌肉
小肠上皮细胞横切图 （微绒毛的中轴是由微丝构成）
小肠上皮细胞纵切图
一、微丝的结构
1.微丝是肌动蛋白亚单位构成的纤维状结构 定义：主要由肌动蛋白构成(actin filament)，是由两 条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，形状如双线 捻成的绳子，直径为5-7nm。
分是肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原
肌球蛋白和肌钙蛋白。

肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomere）。
肌小节是相邻两Z线间的单位。主要结构有：

A带（暗带）：为粗肌丝所在。


H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。
I带（明带）：只含细肌丝部分。 Z线：细肌丝一端游离，一端附于Z线 。
二、微管的组装 4.作用于微管的特异性药物 秋水仙素：与β管蛋白结合，抑制微管的组装，细胞在 分裂中期停止分裂 紫衫醇：阻止微管的去组装，增强微管稳定性，细胞在 分裂中期停止分裂
秋水仙素与紫衫醇的分子结构
三、微管的功能
1.细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
•神经元细胞的轴突 •RBC双凹盘形
微丝装配的成核作用及微丝网络的形成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程
二、微丝的装配
2.微丝的体内组装的调节
②成核蛋白formin ：启动细胞内不分支微丝的形成，
• 共有15种，共同特征是都含有FH1和FH2同源结构域 ，
FH1结构域可与抑制蛋白（profilin）结合，FH2结构域
•细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微 丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上。
•鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝
纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显
示微丝。
三、微丝的功能
1、构成细胞的支架并维持细胞的形态（例如：细胞皮层、
应力纤维、微绒毛 等）
一、微管的结构
微管三种类型横断面示意图 单管:胞质微管，不稳定 影响因素：低温、 Ca2+、秋水仙素 二联管:纤毛和鞭毛的杆状部分，稳定 三联管:中心粒及纤毛和鞭毛的基体中，稳定