生物化学：12 第十二章 代谢调控
生物化学第12章、蛋白质的降解及氨基酸代谢
三、蛋白质降解的反应机制：
真核细胞对蛋白质的降解有二体系： 一是溶酶体系，即溶酶体降解蛋白质，是非选 种择性； 二是以细胞溶胶为基础的，依赖ATP机制，即 泛肽标记选择性蛋白质降解方式
四、机体对外源蛋白质的消化
（一）体内的蛋白酶系
1、 按存在部位分： （1）胃：胃蛋白酶 （2）小肠：胰蛋白酶，胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白 酶、 羧肽酶（A、B）、氨肽酶。
五、生酮氨基酸和生糖氨基酸
一、生酮氨基酸
1、生酮氨基酸：有些氨基酸在分解过程中转变为 乙酰乙酰CoA，而乙酰乙酰CoA在动物的肝脏中 可变为酮体（乙酰乙酸和β-羟丁酸）。 2、种类：Leu、Lys、Trp、Phe、Tyr。
二、生糖氨基酸
1、生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、 琥珀酸和草酰乙酸的氨基酸，它们都能导致生成 葡萄糖和糖原。 2、种类：15种
（2）外切酶：从氨基端或羧基端逐一的向内水 解肽链成氨基酸
氨肽酶：从N末端水解肽键； 羧肽酶A：水解除Pro、Arg、Lys外的C末端残基； 羧肽酶B：水解Arg、Lys为C末端的残基；
蛋白质经过上述消化管内各种酶的协同作用， 最后全部转变为游离的氨基酸。
第二节、氨基酸的分解代谢
一、氨基酸降解
二、氨的代谢去路
氨对生物机体是有毒物质，特别是高等动物的 脑对氨极为敏感。血液中1%的氨就可引起中枢 神经系统中毒。
1、 氨的转运
在血液中主要以谷氨酰胺（需谷氨酰胺合成酶） 形式转运到肝脏，形成尿素；
COOH CH2 CH2 CHNH2 COOH Glu
N H3
ATP
A D P+ P i
生物化学习题及答案_代谢调节
代谢调节（一）名词解释1．诱导酶（Inducible enzyme）2．标兵酶（Pacemaker enzyme）3．操纵子（Operon）4．衰减子（Attenuator）5．阻遏物（Repressor）6．辅阻遏物（Corepressor）7．降解物基因活化蛋白（Catabolic gene activator protein）8．腺苷酸环化酶（Adenylate cyclase）9．共价修饰（Covalent modification）10．级联系统（Cascade system）11．反馈抑制（Feedback inhibition）12．交叉调节（Cross regulation）13．前馈激活（Feedforward activation）14．钙调蛋白（Calmodulin）（二）英文缩写符号1. CAP（Catabolic gene activator protein）：2. PKA（Protein kinase）：3. CaM（Calmkdulin）：4. ORF（Open reading frame）：（三）填空题1. 哺乳动物的代谢调节可以在、、和四个水平上进行。
2. 酶水平的调节包括、和。
其中最灵敏的调节方式是。
3. 酶合成的调节分别在、和三个方面进行。
4. 合成诱导酶的调节基因产物是，它通过与结合起调节作用。
5. 在分解代谢阻遏中调节基因的产物是，它能与结合而被活化，帮助与启动子结合，促进转录进行。
6. 色氨酸是一种，能激活，抑制转录过程。
7. 乳糖操纵子的结构基因包括、和。
8. 在代谢网络中最关键的三个中间代谢物是、和。
9. 酶活性的调节包括、、、、和。
10.共价调节酶是由对酶分子进行，使其构象在和之间相互转变。
11.真核细胞中酶的共价修饰形式主要是，原核细胞中酶共价修饰形式主要是。
（四）选择题1. 利用操纵子控制酶的合成属于哪一种水平的调节：A．翻译后加工 B．翻译水平 C．转录后加工 D．转录水平2. 色氨酸操纵子调节基因产物是：A．活性阻遏蛋白 B．失活阻遏蛋白C．cAMP受体蛋白 D．无基因产物3. 下述关于启动子的论述错误的是：A．能专一地与阻遏蛋白结合 B．是RNA聚合酶识别部位C．没有基因产物 D．是RNA聚合酶结合部位4. 在酶合成调节中阻遏蛋白作用于：A．结构基因 B．调节基因 C．操纵基因 D．RNA聚合酶5. 酶合成的调节不包括下面哪一项：A．转录过程 B．RNA加工过程C．mRNA翻译过程 D．酶的激活作用6. 关于共价调节酶下面哪个说法是错误的：A．都以活性和无活性两种形式存在 B．常受到激素调节C．能进行可逆的共价修饰 D．是高等生物特有的调节方式7. 被称作第二信使的分子是：A．cDNA B．ACP C．cAMP D．AMP8．反馈调节作用中下列哪一个说法是错误的：A．有反馈调节的酶都是变构酶 B．酶与效应物的结合是可逆的C．反馈作用都是使反速度变慢 D．酶分子的构象与效应物浓度有关（五）是非判断题（）1.分解代谢和合成代谢是同一反应的逆转，所以它们的代谢反应是可逆的。
基础生物化学 第十二章(1-3节)-核酸的合成与分解
＋ H2 O
尿囊素
尿囊酸酶
＋ H2 O
尿囊酸 4NH3
2CO2
尿酶
＋2H2O
尿素
乙醛酸
二、嘧啶核苷酸的代谢1
1，尿嘧啶与胸腺嘧啶在哺乳动物体内分解时，先
还原成对应的二氢衍生物。
2，破开环状结构分别产生β-丙氨酸及β-氨基异
丁酸。
3，最后成为CO2和NH3
胞嘧啶具有氨基，所以要先在胞嘧啶脱氨酶的作
通过用同位素标记的化合物实验来 确定，即用标有同位素的各种营养物喂 鸽子，然后将其排出的尿酸进行分析。
（一）嘌呤环的元素来源2（图示）
天冬氨酸
N1
6C
CO2
甲酰FH4
C2
5C
N7
甘氨酸
C8 甲酰FH4 N3
谷氨酰胺
4C
N9
谷氨酰胺
（二）合成过程（总）
从头合成嘌呤的途径已于50年代被
Greenberg等基本搞清,此途径是在核糖－ 5－磷酸的第一碳原子上逐步增加原子生 成次黄苷酸（肌苷酸） ，然后再由次黄 苷酸转变为腺苷酸和鸟苷酸。 反应分为两个阶段： 1，次黄苷酸的合成（11步反应） 2，腺苷、鸟苷的生成 （南大P480，图12－2）
途径称为补救途径。通过补救途径可以重新 利用核酸分解产生的嘌呤和嘧啶或它们的衍 生物。
从胸腺嘧啶或胸苷转变成胸苷酸的补救途径，
除真菌外，对所有细胞都是一样的，故常利 用放射性同位素标记胸腺嘧啶或胸苷参入DNA 的实验作为检查DNA合成的手段。
三、核苷酸合成的补救途径2
核苷 核糖-1-磷酸
激酶
核糖-5-磷酸
1．鸟嘌呤的分解
动物组织中广泛含有鸟嘌呤酶，可以催化 鸟嘌呤水解脱氨产生黄嘌呤，然后黄嘌呤在黄 嘌呤氧化酶的作用下氧化成尿酸。
生物化学第12章知识点总结
1.能量的生成:当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量转化成ATP。
2.生物氧化的特点（异同点）：①酶的催化②氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。
③水是许多生物氧化反应的氧供体。
通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。
④氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。
⑤生物氧化是一个分步进行的过程，能量通过逐步氧化释放，不会引起体温的突然升高，而且可使放出的能量得到最有效的利用。
⑥生物氧化释放的能量一般都贮存于一些特殊的化合物中，主要是ATP.【生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。
但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化体外燃烧细胞内温和条件（常温、常压、中性pH、水溶液）高温或高压、干燥条件一系列酶促反应，逐步氧化放能，能量利用率高无机催化剂能量爆发释放释放的能量转化成ATP被利用转换为光和热，散失3.高能化合物的概念：在标准条件下发生水解时，可释放出大量自由能的化合物，称为高能化合物。
4.高能化合物的类型：磷氧键型（乙酰磷酸）；氮氧键型（磷酸肌酸）；甲硫键型（S-腺苷甲硫氨酸）；硫酯键型（酰基辅酶A）5.ATP的特殊作用：①ATP在一切生物生命活动中都起着重要作用，在细胞的细胞核、细胞质和线粒体中都有ATP存在。
②ATP在磷酸化合物中所处的位置具有重要的意义，它在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间体”③ATP是生物体通用的能量货币。
④ATP是能量的携带者和转运者，但并不能量的贮存者。
起贮存能量作用的物质称为磷酸原，在脊推动物中是磷酸肌酸。
6.电子传递链的概念:在生物氧化过程中，代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后传递给分子氧并生成水，这种氢和电子的传递体系称为电子传递链。
又称呼吸链。
7.电子传递链的组成：FMN、辅酶Q、细胞色素b、c1、c、a、a3以及一些铁硫蛋白8.细胞色素c:唯一能溶于水的细胞色素；Q循环:通过辅Q的电子传递方式称为Q循环9.电子传递链的电子传递顺序（必考）：NADH：NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→细胞色素→复合体Ⅳ→O2FADH2：FADH2→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→细胞色素→复合体Ⅳ→O210.电子传递抑制剂的概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
生物化学 第十二章 核酸降解及核苷酸代谢
利用磷酸核糖、
氨基酸、甲酸 盐及CO2等简 单物质为原料，
经过一系列酶
促反应，合成
核糖核苷酸的 途径
（一）嘌呤核苷酸的从头合成
AMP
GMP
嘌呤碱合成的元素来源
CO2
Gly
Asp
甲酰基 （一碳单位）
甲酰基 （一碳单位）
Gln （酰胺基）
合成过程
1. 在PRPP基础上逐步合成嘌呤环， 首先合成IMP（IMP合成）；
核酸酶内切酶
核糖核酸酶（RNase）
RNase：作用于RNA内部的磷酸二酯键，主要有RNaseA； 产物：5′-OH末端和3′-磷酸基末端的寡核苷酸片段。
Py Pu Py Py G A C U G A
p
p
p
p
p
p
p
p
p
p
OH
5´
3´
RNase A
A A RNase T1
A A T1
RNase对RNA的水解位点示意图 （Pu：嘌呤 Py：嘧啶）
酶
Alu I Bam H I Bgl I EcoR I Hind Ⅲ Sal I Sma I
常用的DNA限制性内切酶的专一性
辨认的序列和切口
说明
‥ ‥A G C T ‥‥ ‥ ‥T C G A ‥ ‥
四核苷酸，平端切口
‥ ‥G G A T C C ‥‥ ‥ ‥C C T A G G ‥‥
六核苷酸，粘端切口
GMP
嘌呤核苷酸从头合成特点
Ø嘌呤核苷酸是在5-磷酸核糖基础上进行的； Ø由IMP转化产生AMP或GMP； ØIMP的合成需5个ATP，6个高能磷酸键； ØAMP或GMP的合成又需1个GTP或ATP。
生物化学合工大第十二章核酸的酶促降解和核苷酸代谢ppt课件
核糖核苷酸的生物合成
1、嘌呤核苷酸的生物合成
(1) 从头合成途径 (2) 补救途径(自学)
2、嘧啶核苷酸的生物合成
(1) 从头合成途径 (2) 补救合成途径(自学)
嘌呤环上各原子的来源
来自CO2 来自天冬氨酸
来自甘氨酸
来自“甲酸盐”
来自“甲酸盐”
来自谷氨酰胺的酰胺氮
5-磷酸核糖焦磷酸
甘氨酸
5-磷酸 核糖胺
HCHLeabharlann CH2N5N，5-NC1H0-OC-HF2H-F4 H4
一碳基团的 S-腺苷蛋氨酸 来源与转变
参与 甲基化反应
N5-CH2-FH4
丝氨酸 FH4
NAD+
NDAH+H+ N5 ， N10 -CH2-FH4还原酶
N5 N10 - CH2-FH4
为胸腺嘧啶合 成提供甲基
NAD+ NDAH+H+
N5 ， N10 -CH2-FH4脱氢酶
1、核酸酶的分类
（1）根据对底物的 专一性分为
核糖核酸酶(RNase) 脱氧核糖核酸酶(DNase)
非特异性核酸酶
核酸内切酶 （2）根据切割位点分为 核酸外切酶
2、核酸酶的作用特点
外切核酸酶对核酸的水解位点
BBBBBBBB
5´ p
p
p
p
p
p
p
p
OH 3´
牛脾磷酸二酯酶
（ 5´端外切5得3）
蛇毒磷酸二酯酶
组氨酸 苷氨酸
FH4
N5， N10 = CH-FH4
参与嘌呤合成
HCOOH FH4
H2O 环水化酶
H+
N10 -CHO-FH4
生物化学第十二章代谢调节
精氨酸 谷氨酰胺 组氨酸 脯氨酸
氨基酸、糖及脂肪代谢的联系 糖
葡萄糖或糖原 磷酸丙糖 磷酸烯醇型丙酮酸
丙氨酸 半胱氨酸 甘氨酸 丝氨酸 苏氨酸 色氨酸
脂肪
甘油三酯 3-磷酸甘油 脂肪酸
丙酮酸
亮氨酸 异亮氨酸 色氨酸
乳酸 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 酮体
亮氨酸 赖氨酸 苯丙氨酸 酪氨酸 色氨酸
天冬氨酸 天冬酰胺
mRNA
阻遏蛋白(无活性)
酶蛋白 阻遏蛋白不能跟操纵基因结合, 结构基因可以表达
D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂
代谢产物与阻遏蛋白结合,从而使阻遏蛋 白能够阻挡操纵基因,结构基因不表达
代谢产物
原核生物乳糖操纵子
原核生物乳糖操纵子(诱导型操纵子)
•其控制区包括：启动子（P) 和操纵基因。
•结构基因：由β -半乳糖苷酶基因（lacZ），通透 酶基因（lacY）和乙酰化酶基因（lacA）串联在 一起构成。
有色氨酸时，阻遏蛋白与色氨酸结合后才 能与操纵基因结合，从而阻止色氨酸合成 酶类的转录。
trpR P1O trpEtrpD 结合
阻遏物 色氨酸
P2
不转录
trpC trpBtrpA
用于表达载体的trp启动子一般只包含 启动基因、操纵基因、和部分trpE基 因。 目的基因 P1O trpE
大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制
[NADH]/[NAD+]对代谢的调节 金属离子浓度对代谢的调节
酶的含量
合成调节 降解调节
第三节
基因表达的调控
操纵子学说—转录水平的调控 操纵子——由结构基因与上游的启动子、操纵基 因共同构成的原核基因表达的协同单位。
结构基因（编码蛋白质，S）
生物化学及分子生物学(人卫第八版)-第12章-物质代谢的联系与调节1
脂酸合成
氨基酸代谢 嘌呤合成 嘧啶合成 核酸合成
乙酰辅酶A羧化酶
谷氨酸脱氢酶 谷氨酰胺PRPP酰胺 转移酶 天冬氨酸转甲酰酶 脱氧胸苷激酶
柠檬酸，异柠檬酸
ADP，亮氨酸，蛋氨酸
长链脂酰CoA
GTP，ATP，NADH AMP，GMP CTP，UTP
dCTP，dATP
dTTP
目录
2．代谢途径的起始物或产物通过变构调节影响 代谢途径 催化亚基 变构酶 调节亚基
调节某些细胞的代谢及功能，并通过各种激素的互相协
调而对机体代谢进行综合调节。
目录
一、细胞水平的代谢调节主要调节 关键酶活性
• 细胞水平的代谢调节主要是酶水平的调节。 • 细胞内酶呈隔离分布。 • 代谢途径的速度、方向由其中的关键酶(key enzyme)的活性决定。
• 代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而
各种物质代谢之间互有联系，相互依存。
目录
二、机体物质代谢不断受到精细调节
内外环境 不断变化 影响机体代谢
适应环境 的变化
机体有精细的调节 机制，调节代谢的 强度、方向和速度
目录
三、各组织、器官物质代谢各具特色
结构不同 不同的组 织、器官 酶系的种类、 含量不同 代谢途径不同、 功能各异
目录
四、各种代谢物均具有各自共同的 代谢池
进行调节，这种调节称为原始
调节或细胞水平代谢调节。
目录
高等生物 —— 三级水平代谢调节
• 细胞水平代谢调节
• 激素水平代谢调节
高等生物在进化过程中，出现了专司调节功能的内
分泌细胞及内分泌器官，其分泌的激素可对其他细胞发
挥代谢调节作用。
• 整体水平代谢调节
在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及神经 递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激素的分泌来
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内质网 溶酶体 乙醛酸体
Pr合成、磷脂合成 水解酶类 乙醛酸循环
在真核细胞内同时进行着各种不同 的代谢反应，相互间不发生干扰，不出 现紊乱的原因：
E定位的区域化
膜结构对代谢的调控（物质运输、 能量转换、信息传递）
二、酶活性的调节—微调
E活性的调节包括：酶原激活、E 的变（别）构效应、E分子的共价修饰 和辅因子对E活性的调节。
异亮氨酸
亮氨酸 色氨酸
间
苯丙酰氨
的
异亮氨酸 甲硫酰氨
代
苏氨酸 缬氨酸
草酰乙酸 苹果酸
延胡索酸 琥珀酸
乙醛酸
柠檬酸
谢
谷氨酸
琥珀酰CoA
联 系
谷氨酰氨 组氨酸
脯氨酸
-酮戊二酸
向代谢途径）： 指EMP途径-TCA循环。因为该途径中 的一些代谢中间物与糖、脂肪、蛋白质 和核酸等物质代谢密切相关，是沟通各 代谢之间联系的重要环节。各种生物物 质代谢的枢纽物质是乙酰COA。
各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种核苷 酸，如ATP是能量的“通货”； UTP参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成，GTP参 与蛋白质合成与糖异生作用。
核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、 NAD+，NADP+，FAD）； cAMP，cGMP是生物体内重要的信号分子
蛋白质 核酸
淀粉、糖原
慢
限速步骤， E2是标兵E（限速酶） ， 标兵E常常是一种变构调节E。
如：EMP中的磷酸果糖激E。
2、反馈抑制
反馈抑制：在系列反应中，终产物抑 制反应序列前头的标兵E的作用。
单价反馈抑制：如CTP对ATCase的抑制
顺序反馈抑制
二价反馈抑制 协同反馈抑制
※
积累反馈抑制
同工E反馈抑制
Asp
Asp氨甲酰
胰PrE
除六肽
胰凝乳 PrE原
胰 胰PrE 小肠腔 内切两个 胰凝乳
二肽
PrE
羧肽E原 胰 胰PrE 小肠腔
羧肽E
（二）酶的变构效应 —E活性的前馈与反馈调节
+或前馈
S0 E0 S1 E1 …… Sn-1 En-1 Sn
+或反馈
重点介绍反馈抑制和前馈激活。
1、限速步骤和标兵酶（限速酶）
A E1 B E2 C E3 D …… P
二、能量代谢
ATP(NADPH, NADH)
ATP NTP ATP GTP ATP CTP ATP NTP ATP dNTP
多糖 蛋白质 脂肪 RNA
DNA
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第二节 代谢调节
代谢调节分为四个水平：
神经水平调节
激素水平调节
细胞水平调节 单细胞 植 动
酶水平调节
生物 物 物
酶水平的调节
E定位的区域化 E活性的调节—微调 E含量的调节—粗调
淀粉、糖原
AA AAllaa、、GVlayl、、CLyesu、 Ser、Thr
G 丙酮酸 乙酰CoA
ALsyps、、AsATpsh、nr、、AsMInelte、
OAA
Tyr、Phe、Asp 延胡索酸
Glu、Gln、Pro、 琥珀酰CoA
Arg、His Glu、Gln、Pro、Arg
a-酮戊二酸
Ile 、Met、Thr、Val
+
基转移E 氨甲酰基天冬氨酸
氨甲酰磷酸
UMP
CTP UTP UDP
CTP对ATCase的抑制
二价反馈抑制：
（1）顺序反馈抑制
X
d
A a B b C c D d’ Y
X或Y积累时，只分别抑制d或d’。 当d和d’同时受抑制时，D积累，进 而对a起反馈抑制。
（2）协同反馈抑制
X
d
A a B b C c D d’ Y
学什么?
一 什么是生物化学(biochemistry) ?
生物化学（Biochemistry）: 研究生命现象化学本质的科学。
二、生物化学的研究内容
1、研究生物有机体的化学组成。
2、研究生命现象的物质代谢、能量代谢及代 谢调节
3、自我复制：遗传信息代谢过程
第十一章 代谢调节
第一节 代谢途径的相互联系 第二节 代谢调节
（一）酶原激活
酶原 有活性的酶 意义：避免了不需要时活性E对组 织与器官的损伤；需要时E可迅速转化 为活性形式，保证了代谢的及时需要。
E原激活
E原
活化
活性E
名 称 合成部位 因素 部位
途径
胃PrE原 胃粘膜 胃PrE 胃腔 从N-末端切 胃PrE 除42个AA
胰PrE原
胰 肠激E、 小肠腔 从N-末端切 胰PrE
Leu、Lys、 Phe、Tyr、
Trp
A生la糖族AA
乙酰乙 酰CoA
Ile、Leu、Trp OAA
Asp族
DHAP 甘油
脂肪酸
丙酮酸
乙酰CoA 动物组织不易利 用脂肪酸合成AA
a-酮戊二酸
Glu族
核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的 合成，影响细胞的成分和代谢类型
核酸的合成受到其它物质的控制。如核酸的合 成需酶和多种蛋白因子参加。Gly、Asp、Gln和 磷酸戊糖合成核苷酸。
第一节 代谢途径的相互联系
一、代谢网络
(一）生物体内糖和脂肪的相互转变 （二）糖代谢与蛋白质代谢的联系 （三）脂肪代谢与蛋白质代谢的联系 （四）核酸与其它物质代谢的联系
糖原、淀粉
脂肪
G DHAP 丙酮酸
甘油 NADPH·H+
脂肪酸
乙酰CoA
OAA 苹果酸 乙醛酸
琥珀酸
柠檬酸 异柠檬酸
蛋白质
脂肪
糖
类
氨基酸
核苷酸
1-磷酸葡萄糖
脂
6-磷酸葡萄糖
类
生糖氨基酸
氨
甘氨酸 天冬氨酸
核糖-5-磷酸
磷酸二羟丙酮
甘油
脂肪酸
基
谷氨酰氨
酸
丙氨酸 甘氨酸
生酮氨基酸
和
丝氨酰 苏氨酸
亮氨酸 赖氨酸
PEP 丙酮酸
丙二单酰CoA
核
半胱氨酸
酪酰氨 色氨酸
乙酰乙酰CoA
乙酰CoA
胆固醇
苷
天冬氨酸
笨丙氨酸
酸 之
天冬酰氨
酪氨酸 天冬氨酸
细胞的区域化调节
一、E定位的区域化
DNA、RNA 合成
糖降解 脂肪酸降解 硬脂酸等的合成 呼吸链
生物膜控制 底物浓度
糖合成 脂肪合成 蛋白质合成 核酸降解
细胞器 细胞核 细胞质
线粒体
E系
DNA复制、RNA合成
EMP、PPP、糖原合成、糖异 生、脂肪酸合成、蛋白质合成
TCA、脂肪酸氧化、ETS、氧 化磷酸化、转氨基作用
光合作用
呼吸作用
CO2 乙醇酸
葡萄糖
EMP
PPP 磷酸核糖 His
乙醛酸
3-磷酸甘油酸 磷酸赤藓糖
Gly
莽草酸
Ser Ala
PEP Trp Phe Tyr
Cys
Val
丙酮酸
Leu 草酰乙酸TCA
Asn
α -酮戊二酸 Gln
Asp
Glu
Lys Thr Met Arg Pro
Ile
蛋白质
脂肪
生酮AA
X和Y除分别对d和d’反馈抑制外， 还协同抑制a。但X或Y单独不抑制a。
（3）积累反馈抑制