5---连锁交换规律
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5 连锁交换定律
5. 连锁遗传
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
第五章--连锁遗传规律
3/24/2022
2
实验一
P
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫紫、、圆圆 红红、、长长
P_L_ PP__llll ppppLL__
实际个体数 4831 339900 339933
红、圆
ppll 1338
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
●问题提出：重组型的配子如何产生的？ 为什么重组率总是少于50%？
25
不完全连锁(incomplete linkage)
3/24/2022
26
C-Sh基因间的连锁与交换
3/24/2022
27
三、 连锁和
（二）交换与不完全连锁的形成
交换的
交叉型假设：
遗传机 理 （一） 完全连
（1）在双线期非姐妹染色单体间有某 些点上出现交叉（chisma)，标示在同 源染色体间对应片段发生过交换。
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常
是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多,
而重新组合偏少。
3/24/2022
16
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
3/24/2022
11
●测交亲本试组验合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ○相引重相新组（合玉=(米149籽+1粒52)遗/8传368）×100%=3.6%
5-2连锁交换2014
1 2 3 41 2 Fra bibliotek 41 2 3 4
1 2
3
4
1 2 3 4
1
2 3 4
干涉和并发
1. 理论双交换值
–连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外， 任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。 但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ –如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，
那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理
值。
并发系数(coefficient of coincidence，C)
• 为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了 并发系数的概念。
• 用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。
• 并发系数C=观察到的双交换率/两个单交换率
的乘积
• 交叉干涉（chiasma interference） I I＝1－C
– 连锁群的数目(=haploid chromatid,n) – Human:22+X+Y
• •
三大定律的关系
• 分离律是自由组合定律和连锁定律的基础，而后 两者又是生物体遗传的性状发生变异的主流。 • 自由组合的基因是由不同源的染色体所传递，重 组类型是由染色体间重组（inter-chromosomal recombination）造成。 • 连锁交换则是由同源染色体所传递，是染色体内 重组(intra-chromosomal recombination)产生。 • 自由组合受到生物染色体对数的限制，连锁交换 则受到染色体本身长度的限制。 • 染色体上的突变越多，由交换而产生的重组类型 的数量也越大。自由组合是有限的，连锁交换限 度较小。
重组型配子数 交换值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
生物工程专业《遗传学》教学大纲
生物工程专业《遗传学》教学大纲（课程编码081801032）一、课程说明1.课程学时、学分及分配课程总学时90，总学分5，开课学期第5学期。
2.课程类别专业主干课。
3.课程教学目标与要求遗传学是现代生物学中进展最迅速、与其它自然科学、社会科学与技术科学交叉最多的学科之一，是新技术革命的动力学科。
本课程内容涉及知识面广、实验性强、学习难度大。
教学要突出重点，明确难点、疑点，精简适当。
注重理论的同时强化实验环节，提高学生综合能力。
通过本门课程的学习，使学生在有限的时间内，系统地熟悉遗传学的基本知识，掌握基本理论与基本技能，触摸到本学科进展动态的前沿，认识到遗传学在生物学领域中的重要位置，为将来习惯本质工作及科研的需要奠定坚实的基础。
4.参考教材与参考书目参考教材：普通遗传学（面向21世纪课程教材）杨业华高等教育出版社2000.8参考书目：遗传学（第二版上下）刘祖洞高等教育出版社 1999.6 遗传学王亚馥戴灼华高等教育出版社 2000.7新编遗传学教程李惟基中国农业大学出版社 2002.1现代遗传学赵寿元乔守怡高等教育出版社 2001.8 5.课程教学重点与难点标注*为重点内容，难点是交换值的计算、真菌类的遗传分析、噬菌体的遗传及重组的分子基础、遗传工程等内容。
6.课程教学方法与手段注重理论与实验密切配合，强化实验环节，采取灵活多样的教学方式，利用现代化教学手段，开发遗传学的CAI课件，使学生真正成为教学过程的主体。
7.课程考核方法与要求平常成绩（包含作业、测验等）与期中考试占成绩30%，期末考试成绩占70%。
8.实践性教学内容安排本课程的实践教学内容，由遗传学实验课独立完成，全面内容见《遗传学实验课》教学大纲。
9.先修课程与后续课程本课程与生物化学、微生物学、植物生理学与动、植物学、细胞生物学、胚胎学课程均有联系，特别是与生物化学、微生物学与细胞生物学的联系更为密切。
细胞的形态、结构、分裂等内容需要细胞生物学或者者是植物学、动物学中全面讲授；而DNA、RNA与蛋白质的合成、DNA损伤与修复由生物化学讲授；微生物的形态结构及生活史由微生物学讲授。
5.连锁遗传6课时.ppt
单倍体雄 雄蜂 n=16，孤雌生殖产生
二倍体雌(蜂王) 雌蜂 2n=32，受精卵发育而
来，幼虫期吃5-7天蜂王浆，若 仅吃2-3天则发育为工蜂。
蜜蜂的性别表达式怎样？
第一节 性染色体与性别决定
二、性染色体与性别决定(sex determining ) 5.性指数决定型
性染色体 XY XX XXX XXY XO XYY
二、人类伴性遗传
（二）伴X显性遗传(sex-linked dominant inheritance) 1、佝偻病（rickers）
X:3A
性指 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A
数
=0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33
果蝇性别 ♂ ♀ 超雌 ♀ ♂ ♂
超雄
人性别 ♂ ♀ 超雌 雌化雄 唐纳氏 超雄 －
Y性别定基因 SRY (1990年,Sinclair sex dotermining region of Y)
第二节伴性遗传（sex-linked inheritance ）
一、果蝇伴性遗传
（一）白眼果蝇杂交试验 1909,Morgan
1、红白眼果蝇杂交实验 ①F2白眼全为雄，为什么？
Ex1:红眼♀×白眼♂
F1:♀♂全红 近交
②白眼基因在X染色体,还是Y？ 为什么？
F2:雌红：雄红: 雄白=2：1:1
③隐性基因通过♂性传递呈隔 代遗传。即外祖父基因通过女 儿传给外甥孙。
第一节 性染色体与性别决定
四、性别决定与剂量补偿效应
4.莱昂假说的证明
斑毛镶嵌合雌性小鼠：XB 为黑斑，Xb为白斑， XBXb基因型中X随机失活，形成黑白相间的斑块。
二倍体雌(蜂王) 雌蜂 2n=32，受精卵发育而
来，幼虫期吃5-7天蜂王浆，若 仅吃2-3天则发育为工蜂。
蜜蜂的性别表达式怎样？
第一节 性染色体与性别决定
二、性染色体与性别决定(sex determining ) 5.性指数决定型
性染色体 XY XX XXX XXY XO XYY
二、人类伴性遗传
（二）伴X显性遗传(sex-linked dominant inheritance) 1、佝偻病（rickers）
X:3A
性指 1X:2A 2X:2A 3X:2A 2X:2A 1X:2A 1X:2A 1X:3A
数
=0.5 =1 =1.5 =1 =0.5 =0.5 =0.33
果蝇性别 ♂ ♀ 超雌 ♀ ♂ ♂
超雄
人性别 ♂ ♀ 超雌 雌化雄 唐纳氏 超雄 －
Y性别定基因 SRY (1990年,Sinclair sex dotermining region of Y)
第二节伴性遗传（sex-linked inheritance ）
一、果蝇伴性遗传
（一）白眼果蝇杂交试验 1909,Morgan
1、红白眼果蝇杂交实验 ①F2白眼全为雄，为什么？
Ex1:红眼♀×白眼♂
F1:♀♂全红 近交
②白眼基因在X染色体,还是Y？ 为什么？
F2:雌红：雄红: 雄白=2：1:1
③隐性基因通过♂性传递呈隔 代遗传。即外祖父基因通过女 儿传给外甥孙。
第一节 性染色体与性别决定
四、性别决定与剂量补偿效应
4.莱昂假说的证明
斑毛镶嵌合雌性小鼠：XB 为黑斑，Xb为白斑， XBXb基因型中X随机失活，形成黑白相间的斑块。
遗传学5第四章连锁遗传和性连锁
不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt
连锁与交换定律习题
42.5%AB 21.25% AB / AB 21.25% AB /ab
42.5% ab 21.25% AB /ab 21.25% ab/ ab
7.5%Ab 3.75%AB /Ab 3.75%Ab /ab
7.5% aB 3.75%AB/aB 3.75%aB/ab
9、解：对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2条中，所以，互换率＜50％，于是，各型配子中，亲本类型最多，++s和op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以最少，+p+，o+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知基因o在中间。于是：
αβγ
+++
∵并发系数为50％，∴0.5＝实际双交换/理论双交换＝实际双交换/10％×20％
实际双交换＝0.5×0.02＝0.01 即αβγ、+++共1000×0.01＝10，各占5
αβ+、++γ的频率设为X，那么10％＝X+10/1000，X＝90，即αβ+、++γ各为45，
α++、+βγ的频率设为Y，那么20％＝Y+10/1000，Y＝190，即α++、+βγ各为95，
0.16
0.04
0.1
OoSs 0.01
Ooss 0.04
0.04
0.01
O_S_：O_ss：ooS_：ooss = 51%：24%：24%：1%，
即4种表型的比例为：
圆形、单一花序(51％)，
圆形、复状花序(24％)，
42.5% ab 21.25% AB /ab 21.25% ab/ ab
7.5%Ab 3.75%AB /Ab 3.75%Ab /ab
7.5% aB 3.75%AB/aB 3.75%aB/ab
9、解：对这三对基因杂合的个体产生8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2条中，所以，互换率＜50％，于是，各型配子中，亲本类型最多，++s和op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以最少，+p+，o+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知基因o在中间。于是：
αβγ
+++
∵并发系数为50％，∴0.5＝实际双交换/理论双交换＝实际双交换/10％×20％
实际双交换＝0.5×0.02＝0.01 即αβγ、+++共1000×0.01＝10，各占5
αβ+、++γ的频率设为X，那么10％＝X+10/1000，X＝90，即αβ+、++γ各为45，
α++、+βγ的频率设为Y，那么20％＝Y+10/1000，Y＝190，即α++、+βγ各为95，
0.16
0.04
0.1
OoSs 0.01
Ooss 0.04
0.04
0.01
O_S_：O_ss：ooS_：ooss = 51%：24%：24%：1%，
即4种表型的比例为：
圆形、单一花序(51％)，
圆形、复状花序(24％)，
5连锁交换定律精品文档
↓
WxwxShsh
× wxwxshsh
WxWxCC × wxwxcc ↓
WxwxCc ×
wxwxcc
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh
↓
CcShsh
× ccshsh
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
4032
4035 149 152
第二组试验： F1
F1p配 l 子 频 d20 率 .44 即 4% 4
• 亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%；
• 重组型配子（Pl – pL）的频率各为 6%。 ∴ F1形成的4种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或 0.44∶0.06∶0.06∶0.44
交换值=6%×2=12% →两种重组型配子之和。
现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测 验法的具体步骤。
凹陷、非糯、有色
饱满、糯性、无色
根据F1的染色体基因型有三种可能性：
sh + +
================
+
wx c
wx在中间
+
sh +
================
wx + c
sh在中间
+
+ sh
================
关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与 最多的亲型相比，可以发现只有sh基因发生了位置改 变，所以sh一定在中间。
所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。
他们的两个实验如下：
结果与第一个实验结果相同。
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1). 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列 2). 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制 3). 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换(交换)导致 基因连锁关系改变，产生交换型染色单体 4). 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型) 5). 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离 有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大
制作：杨先泉
21/108
完全连锁(complete linkage)
108
不完全连锁(incomplete linkage)
制作：杨先泉
23/108
C-Sh基因间的重组型配子
制作：杨先泉
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5.1.4 交换与不完全连锁的形成
重组合配子的产生于：减数分裂前期 I 非姊妹染色单体 间的节段互换。(基因论的核心内容)
籽粒颜色： 饱满程度： 淀粉粒： 有色(C)对无色(c)为显性 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
(1) (CCShSh×ccshsh)F1
(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 (3) (WxWxCC×wxwxcc)F1
W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)
2/108
制作：杨先泉
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
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P1 P2 P1 P2
紫花 (显) 长花粉粒 (显) 红花 (隐) 圆花粉粒 (隐) 紫花(显) 圆花粉粒 (隐) 红花(隐) 长花粉粒 (显)
相斥相
制作：杨先泉
5.1.2 连锁遗传的解释
可以分为7个步骤加以介绍
制作：杨先泉
41/108
三点测验：步骤(1/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述 时用“+”代表各基因对应的显性基因
1). 用三对性状差异的两纯合亲本杂交、并测交：
制作：杨先泉
42/108
三点测验：步骤(2/7)
制作：杨先泉
34/108
5.2.4 两点测验
两点测验(two-point testcross)
通过三次测交，计算三对基因两两间重组频率(每次测 验两对基因间重组频率)、估计遗传距离
根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序
制作：杨先泉
35/108
两点测验：步骤(1/3)
通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本 测交，考察测交子代的类型与比例
玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基 因均位于第9染色体上；且C-Sh基因间的重组频率为 3.6%
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上 基因位置及相互关系
制作：杨先泉
33/108
两对基因间的排列次序
根据上述信息可知：
C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位
有两种可能的排列方向，如下图所示：
151
154
红眼残翅
紫眼长翅
制作：杨先泉
18/108
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
P F1 Ft pr+pr+vgvg×prprvg+vg+
↓
pr+prvg+vg pr+prvgvg × prprvgvg(测交亲本)
965 红眼残翅
prprvg+vg 1067 紫眼长翅 pr+prvg+vg 157 红眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅
基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，重组频 率就越大； 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 重组频率就越小
可用重组频率来度量基因间的相对距离，也称为 遗传距离(genetic distance)
以1%重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位(cM)
31/108
制作：杨先泉
基因定位(gene location/localization)
制作：杨先泉
15/108
三、摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性
翅长：长翅(vg+, 翅长正常型)对残翅(vg, 退化翅)为显性
相引相杂交与测交
相斥相杂交与测交
结果：
F1形成四种类型的配子 比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等
制作：杨先泉
8/108
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
制作：杨先泉
9/108
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型 F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性 状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组 合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数
5. 连锁交换规律 Mapping of Eukaryote Chromosome
位于一对同源染色体上的非等位基因间 的遗传关系及其遗传作图
制作：杨先泉
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连锁遗传与交换理论的由来
根据遗传的染色体学说与独立分配规律：
位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配 如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独 立分配的现象，否则单位性状的数目(基因对数)就不 能超过细胞内染色体对数(n)
制作：杨先泉
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5.1.1 连锁遗传现象
一、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对性状杂交试验
花色：
紫花(P)
对 红花(p)
为显性
花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
制作：杨先泉
6/108
二、两对相对性状自由组合
测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
籽粒颜色：
有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
相引相测交试验 相斥相测交试验
试验结果分析：
1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1 2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子低于50％ 3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等
制作：杨先泉
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两点测验：局限性
工作量大，需要作三次杂 交，三次测交 不能排除双交换的影响， 准确性不够高
当两基因位点间超过5cM时， 两点测验的准确性就不够高
制作：杨先泉
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5.2.5 三点测验(p87-90)
三点测验(three-point testcross)
一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测交 获得三对基因间的距离并确定其排列次序
基因定位：
确定基因在染色体上的相对位置和排列次序
广义的基因定位有三个层次：
染色体定位(单体、缺体、三体定位法)
染色体臂定位(端体分析法) 连锁分析(linkage analysis)/染色体作图
制作：杨先泉
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基因排列次序
根据两个基因位点间的重组频率能够估计基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序 例：
制作：杨先泉
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四、连锁遗传现象的解释
连锁遗传规律：
连锁遗传的相对性状是由位于一对同源染色体上的非 等位基因控制，基因间具有连锁关系，在形成配子时 倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色 单体间交换形成的
控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于一对 同源染色体上。即：
相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁 在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有 pr+vg+和prvg
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
制作：杨先泉
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组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型 F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性 状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组 合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数
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5.1.1 连锁遗传现象
二、连锁遗传现象
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2 中常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁 (linkage)遗传现象
相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase)
描述 亲本 花色 花粉粒形状
相引相
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例：
一、每对相对性状是否符合分离规律 二、非等位基因间是否符合独立分配规律 三、摩尔根等的果蝇遗传试验 四、连锁遗传现象的解释