连锁与交换规律
连锁与互换定律
连锁遗传遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁遗传。
连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象称为完全连锁。
不完全连锁：指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象。
重组值及其测定重组值：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占配子总数的百分比称，又称重组率，用Rf 表示。
Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%重组值的变化范围是0~50%交换值：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。
通常把重组值称为交换值，实际上交换值不能等同于重组值。
因为等位基因之间偶然会发生多重交换，多重交换的结果不一定形成重组型配子。
用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
重组值的测定测交法即用F1与隐性纯合体交配。
测交后代（Ft）表现型的种类和比例直接反映被测个体（如F1）产生配子的种类和比例。
Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%自交法（自学）多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。
简易法（x —指双隐性纯合子的频率）相引相（AABB×aabb）：Rf = 1 - 2X相斥相（AAbb×aaBB）：Rf = 2相引项中自交法计算交换值的步骤：①求F2代纯合隐性个体的百分率；②以上百分率开方即得隐性配子的百分率；③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率；④100% - 2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得重组值。
遗传距离：通常用重组值/交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。
以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小；重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。
奥赛1连锁与互换规律
生物奥赛培训之一：《连锁与互换规律》1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列？（2）遗传传递有何规律？经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2分离比不符合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。
摩尔根认为应从F1产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅长短，复眼颜色：长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr。
1、相引组与相斥组的概念：（１）相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
（２）相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
2、相引组、相斥组的完全连锁与不完全连锁实验：3、解释相引组杂交：红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vgpr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
连锁与交换规律
第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象;1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;后来,摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁;香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花P对红花p为显性；花粉粒形状：长花粉粒L对圆花粉粒l为显性;1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫长和红圆的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫圆和红长的实际数少于理论数;杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫圆和红长的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫长和红圆的实际数少于理论数;一完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因,在形成配子过程中,作为一个整体随染色体传递到配子中,同源染色体之间不发生染色体片段的交换,杂合体在形成配子时,只有亲本组合类型的配子;完全连锁在生物界很少见,只在雄果蝇XY和雌家蚕ZW中发现注意雌雄连锁不同;霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体;例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅亲本类型因为F1 BbVv♂在形成配子时,只形成了bV和Bv两种配子,即bV完全连锁, Bv也完全连锁;果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼↓F1 b+bpr+pr × bbprpr黑身紫眼测交↓测交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因;二不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因,在形成配子时,除有亲型配子外,还有少数重组型配子产生;同源染色体的非姊妹染色单体发生交换例如：果蝇体色、翅膀的遗传：P bbVV×BBvv F1 BbVv♀× bbvv♂黑长灰残♀F2 ♂ Bv bV BV bvbv Bbvv bbVv BbVv bbvv香豌豆花色、花粉粒形状遗传：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒 PpLl1↓紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 6952从上图看出,F2代也出现四种表现型,但二种新组合的表现型比理论推算少得多,即象亲本组合的实际数偏多,而重新组合的实际数偏少;P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLL紫花、长花粉粒F1PpLl↓F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数 419这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释;亲组合：亲代原有的组合;重组合：亲代没有的组合;二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时,偶尔在相应的位置发生断裂,然后错接,造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换,这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换,形成1个交叉,将产生两条重组染色体,两条非重组染色体亲染色体,含有重组染色体的配子叫重组合配子,含有非重组染色体的配子叫亲组合配子;三、交换值及其测定一重组值交换值的概念 ; 重组合配子数配子总数亲组合配子+重组合配子 12、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍;因此如果交换值为4%,则表明有8%的性母细胞发生了交换;3、重组值的范围0—50%之间,重组值越大,基因之间连锁的程度越小;二重组值Rf 的测定1、测交法：用于异花授粉植物是易进行;测交后代Ft 的表现型的种类和比例直接反映被测个体如F1产生配子的种类和比例; 即算公式：重组值= 交换型的个体数 100%测交后代个体总数赫钦森C. B. Hutchinson, 1922玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色C 、无色c ；籽粒饱满程度：饱满Sh 、凹陷sh相引组相：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁,隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合;相斥组×100%重组值Rf =相： 杂交的双亲中,一个是显性基因与隐性基因相连锁,另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合;C-Sh 相引相的重组值为%；C-Sh 相斥相的重组值为%;相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：1F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2亲本型配子比例高于50％,重组型配子比例低于50％；3亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等;根据实验计算的重组值Rf 是估算值,其标准误差Se 的计算公式是： Se=nRf Rf )1(- n ：是总配子数或测交个体总数; 相引组：Se=8368)036.01(036.0-=± 2、自交法：适用于自花授粉的植物;1平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB ×ab/ab 相斥组：Ab/Ab ×aB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aBF2表型4种： A-B-； A-bb ； aaB-； aabbF2后代数量： a 1 a 2 a 3 a 4在相引组中,AB 和ab 配子是亲型配子,且AB=ab 的频率=q.Aabb 个体的频率x=q 2=43214a a a a a +++, q=x =43214a a a a a +++ 亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 重组配子的频率重组值=1-2q=1-2x =1-243214a a a a a +++=1-个体总数双隐性个体数2F 在相斥组中,AB 和ab 配子是重组型配子;其总频率重组值=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传相引组P 紫长 × 红圆PPLL ppllF 紫长PpLlF2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数观察数： 4831 390 393 1338 6952频率： =xP_L 之间的重组值=1-2x =1-219.0=%2乘积比例法先用公式求出乘积比例x 值,然后查乘积比例法估算重组率表,从而得到重组值,读数是小数;X 代表的意义与前边一样;相引组X=4132a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 相斥组X=3241a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 重组值 乘积比例相斥组x 相引组x第二节 基因定位和连锁遗传图一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离的方法;二、基因定位的方法一两点测交两点试验：以两对基因为基本单位,来进行杂交和测交,计算交换值,求得基因间的距离进行基因定位的一种最基本的方法;例如：测定玉米第9号染色体上的CShWxcshwx 这三对基因的次序和位置,用两点测交就要分别进行三个试验,每个试验都要进行1次杂交和1次测交;C —有色,Sh 饱满,Wx 非糯性;CShWx 三个基因位于同一条染色体上,他们之间的位置,可根据交换值去掉百分号%的数值即基因间的相对距离;单位用厘摩cM 或图距单位;根据重组值C-Sh= cM ；Wx-Sh=20 cM,三个基因之间的顺序2种情况：但是又根据Wx-C=22 cM 可确定是第一种情况;22cM 和之间的差异由于实际试验与理论值之间的机误造成的;该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时,往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐; Wx —Sh 重组值20%C —Wx 重组值22%C —Sh 重组值%二三点测验以三对基因为基本单位,通过一次杂交和测交,同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序;优点：省时省工,精确简便,测试背景一致,严格可靠;无论单交换还是双交换都能测出;单交换：位于一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换,3对中仅一对交换;双交换：位于同源染色体上的3对基因之间,同时发生了两次单交换,实质上是在两个位点上发生了交换,结果只有中间的一对等位基因交换了位置,另外两对基因仍处在同一条染色体上,呈连锁状态;例如：+ + + Ⅰ + Sh Wx Ⅱ + Sh +C Sh Wx C + + C+ Wx1、三点测验后代6种表型：例如：果蝇三个突变基因ec —棘眼；sc —稀刚毛；cv —翅无横脉,都位于X 染色体上;P ：ec + +/ ec + +×+sccv/ Y6种：2、三点测验后代8种表型:ec cv Sc,然后分v bl 排列仅有三种可能： b v l ；v bl ；v lb;b v l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +v b l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +b l v Ⅰ b + + Ⅱ b + v+ + + + l v + l +计算b -l 之间的重组值为：115+105+20+19/1020=%；v - l 之间的重组值为：80+72+20+19/1020=%;二者相加结果是即b-v 之间的交换值;结论：三点试验中,交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律;任何三点试验中,测交后代的8种表型中,个体数目最少的2种表型是双交换的产物,据此可以直接判断基因的顺序;三、干涉与并发率1、干涉干扰,交叉干涉；I同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响;这就是说,在三点测交中,如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换,根据乘法定理,预期的双交换的频率就是两个单交换频率的乘积;实际上观察到的双交换率往往低于预期值;也就是说,每发生一个单交换,邻近基因也发生一次交换的机会要减少,即存在干涉;这种干涉的大小用并发率来表示;2、并发率并发系数；符合系数；C实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值;并发率=两个单交换百分数乘积观察到的双交换百分数 值在0—1之间 并发率大,干涉小;C=1,没有干涉;I=1-C,一般情况下,两个基因对之间的距离缩短时,并发率降低,干扰值上升;四、连锁群和连锁图1、连锁群基因连锁群：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群;连锁群数目等于单倍体染色体数n;一般规律：如果A 与B 连锁,C 与D 连锁,则A 与C 连锁;如果A 与B 连锁,B 与C 不连锁,则A 与C 不连锁;2、连锁图遗传学图；连锁遗传图：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱;第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉Neurospora crassa的生活史链孢霉是真菌类中子囊菌纲,在遗传研究上应用极广;1、无性世代：占优势,单倍体n=7,菌丝体发出气生菌丝,长出无性孢子,叫做分生孢子,有的是单核的小分生孢子,有的是多核的大分生孢子,分生孢子萌发出新的菌丝;2、有性世代：有性生殖只有在两个不同交配型菌株一起生长时才会进行;1不同交配型菌丝接合子囊原始细胞异核体合子核2n 减数分裂有丝分裂 8个子囊孢子;2在固体琼脂上,两个菌株都形成许多雌性生殖结构,称为原子囊果;原子囊果是菌丝的圆形聚合物,包有特殊的菌丝,向空间伸展成为受精丝;不同交配型的小分生孢子与受精丝相接触时就发生受精作用;形成子囊原始细胞异核体,这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核合子核；二倍体细胞核立即进行减数分裂,再进行有丝分裂,在一个子囊中形成四对子囊孢子;同时,其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝,构成长颈瓶状的子囊壳;特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的产物,而每对孢子则是有丝分裂的产物,因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型;每次减数分裂所产生的四个产物即四分体四分子不仅仍保留在一个子囊中,而且在子囊中成线状排列;又叫顺序四分子四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子,直列八分子,是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构;二、四分子分析1、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析;2、利用链孢霉进行遗传学分析的好处1个体小,长得快,易培养繁殖;2无性世代单倍体,显性基因、隐性基因都能表达,便于直接观察基因表型;3减数分裂产物在一个子囊中顺序排列,可直接观察减数分裂分离比,便于重组率计算;4子囊中子囊孢子的对称性质,证明减数分裂是一个交互过程;可以把着丝粒作为一个座位,计算某一基因与着丝粒之间的重组率;5四线分析证明,每一次交换,只包括4线中的两线,但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线;三、着丝粒作图P100一概念1、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为相当一个基因,计算某一基因与着丝粒之间的距离,并在染色体上进行基因定位;2、野生型原养型：能在基本培养基上生长繁殖的链孢酶;3、营养缺陷型：一定要在基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株;二着丝粒作图方法链孢霉Lys 缺陷型子囊孢子灰色与野生型杂交子囊孢子黑色Lys-- n × Lys++ n → +/-2n →RD 4个核→有丝分裂8个子囊孢子4个灰色4个黑色即4个孢子对,排列方式6 可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半,即一个子囊发生交换后,产生的子囊;所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算：基因与着丝粒间重组值=非交换型）子囊总数（交换型交换型子囊数+×100%×21 例如：有9个子囊对Lys-基因是非交换型,5个子囊对是Lys-基因交换型,则交换型子囊比率=595+×100%=36%Lys-基因与着丝粒间重组值=21×36%=18%Lys-基因与着丝粒间距离=18厘摩1、非交换类型2种：+ + - - 第一次分裂分离- - + + M Ⅰ2、交换类型：4种：+ - + - 第二次分裂分离- + - + M Ⅱ - + + - 第一次分裂分离 第二次分裂分离 Lys-着丝粒。
遗传的三大规律分离定律、自由组合定律、连锁和交换定律
• (5) 如果某一卵原细胞形成基因型为ABdXE 的卵细胞，则其形成的第二极体的基因型为
______________________________________ _______，该卵原细胞形成的卵细胞及第二 极体的基因型比例为_____________ _______。
• (6)如果只考虑一对常染色体，相同基因型的个 体杂交，后代表现型及比例为A_B_：A_bb： aaB_：aabb=51%:24%:24%:1%，则交换率为 _ ____。
• 现有基因型为AABBEE和aabbee两果蝇杂 交，F1测定结果如下： AaBbEe121只， AabbEe119只， aaBbee118只， aabbee122 只，由此可知F1雌雄果蝇的基因型 为 ……………………………（ ）
• A、AB//ab E//e (♀)和ab//ab e//e(♂)
6.在100个初级精母细胞的减数分裂中，有50个细胞的染色体发生了 一次交换，在所形成的配子中，互换型的配子有______个，百分率 占_____%。
7.现有甲(AABBDD)、乙(aabbdd)两品系果蝇杂交，F1测交的结果是： AaBbDd112只，AabbDd119只，aaBbdd122只，aabbdd120只，由此可 知F1的雌雄果蝇的基因型分别是：雌果蝇____________，雄果蝇 ____________。
P
BB VV
× bb
vv
灰身长翅
黑身残翅
配子 F1测交
B
b
V
Bb 雄V v
灰身长翅
v
×
b
b
雌
vv
黑身残翅
配子
B
V
b
b
v
v
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以与它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
一、连锁与交换的遗传现象〔一〕连锁遗传现象的发现—-香豌豆连锁现象是1906年英国学者贝特森〔Bateson〕和耐特〔Pannett〕研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
结论：原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和耐特未能提出科学的解释。
相引相和相斥相：在杂交组合1中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。
而杂交组合2中是每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状。
遗传学上把第一种杂交组合称为相引相，把第二种杂交组合称为相斥相。
对于上述两个试验结果，就单个性状进展分析，仍然符合别离规律。
不管是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的别离都接近3：1。
相引相：紫花：红花=〔4831+390〕：〔1338+393〕=5221：1731=3：1长花粉：圆花粉=〔4831+393〕：〔1338+390〕=5224：1728=3：1 相斥相：紫花：红花=〔226+95〕：〔97+1〕=321：98=3：1长花粉：圆花粉=〔226+97〕：〔95+1〕=323：96=3：1〔二〕摩尔根等的果蝇遗传试验1910年摩尔根和他的学生布里吉斯〔Bridges，C.B〕研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个根本定律——连锁法那么。
4第四章连锁与交换规律
～：以三对基因为基本单位，通过一次杂 交和测交，同时确定三对基因在染色体 上的位置。
1.三点测验的基础－单交换、双交换及关系
ABC ···
ABC ···
Ⅰ
···
abc
Abc
aBC
···
abc
亲本型
单交 换Ⅰ 型
亲本型
A、B间出现一个交叉（交换），称 单交换Ⅰ
ABC ···
Ⅱ
···
abc
ABC · · · 亲本型
交
ABc
换
abC 型
· · · 亲本型
abc
B、C 间出现一个交叉（交换），称 单交换Ⅱ
ABC ···
Ⅰ
Ⅱ
···
abc
ABC · · · 亲本型
交
Ab C
换
型
aBc
· · · 亲本型
abc
A、B和B、C 间同时出现交叉（交 换），称双交换。
① 单交换Ⅰ、单交换Ⅱ、双交换，都产生1/2的 亲本型配子和1/2重组型配子。
相斥组：显性基因与隐性基因连锁的基因 组合，称相斥组。
二、不完全连锁
（一）不完全连锁现象
P
灰、残BBvv×bbV＋V＋黑、长
↓
F1
♀ BbV＋v灰、长×bbvv黑残♂
↓测交
BbV+v Bbvv bbV+v bbvv
灰 长 灰残 黑长 黑残
8.5% 41.5% 41.5% 8.5%
(二）以连锁交换规律分析
粗线期－出现四分体，开始交换 双线期－出现交叉（交换部位） 末期Ⅰ 同源染色体分开→形成2个子细胞 末期Ⅱ 姐妹染色单体分开→形成4个子细胞
连锁与互换规律
第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。
摩尔根认为应从F1重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
基因的连锁与交换规律
基因定位(gene location/localization)：确定基因在 染色体上的相对位置和排列次序。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序.因 此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因 位置及相互关系。
15
基因定位的主要方法：
6
（三）连锁的细胞学基础 同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，
又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。
7
二、交换和交换值
(一)交换 同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断
裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色 体片段的互换，这个过程叫交换或重组。 （二）交换值（重组值） 1.概念:两基因之间发生交换的频率，重组型配子占总配子数的 百分率。 交换值（重组值）=重组合配子/配子总数（亲组合配子+重组 合配子）×100%
F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种
新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
3
二 摩尔根的实验
果蝇翅的长短，复眼的颜色
长翅Vg，残翅vg， 红色复眼Pr，紫色复眼pr
（一）完全连锁 连锁基因位于同一对
同源染色体上。连锁基因 之间能够发生交换的连锁 叫不完全连锁.
结果：
F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；
F2 四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲
本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新
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性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
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5、为什么？
“相引‛和‚相斥‛理论及其缺陷
1) 相引：两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的 这种情况称为‚相引‛，如实验一中的P与L
2) 相斥：一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较 大比例的倾向称为‚相斥‛，如试验中P-l及p-L
3) 结构和功能、你相信一个遗传现象有两种解释？可惜， 离遗传的染色体学说很近了！（
2、单交换与双交换
双交换具有两个重要的特点：
• 1)如果两次同时发生的交换互不干扰，按乘法定理， 双交换值=单交换值I单交换值II。表明双交换值小于 任何一个单交换值。 • 2) 双交换的结果，三个基因中，位于中间的这个基因 位臵发生变动，而两边两个基因位臵不变。 • A-C的交换值=A-B的交换值 + B-C的交换值=A-C重组 值+2双交换值
此时遗传学发展的进程
1) 1910年，Morgan的性连锁遗传为‚遗传的染色体学说‛
提供支持 2) 1916年，Bridges证实了Morgan的性连锁遗传，并于 1932年证明果蝇性别决定规律 此时‚遗传的染色体学说‛被普遍接受，此时该学说含以： 基因在染色体上→基因传递规律是染色体行为决定的 →多个基因在同一条染色体上→线性排 列 1) 等位基因——Mendel分离规律 2) 非等位基因（非同源染色体上基因）——自由组合 3) 同一染色体上基因——连锁与交换 4) 基因全部在染色体上？——连锁群、染色体数目相对应 5) 染色体上基因间的空间关系——连锁图→线性排列→仅 一个DNA分子
三点测验
玉米三对基因三点测验的结果
C、Sh、Wx遗传关系
4.36cM+22.07cM>24.52cM ?
双交换与交换率/图距的校正
要产生C-sh-Wx和c-Sh-wx 配子C-Wx之间必须发生两 次交换，但对C-Wx之间的 重组率没有贡献，所以在 用重组率近似表示交换率 时图距偏小。可以通过CWx之间的重组率加上2倍 的双交换值即可。
(1)交换率/交换值：指发生交换的染色体数占总 染色体数的百分率。
(2)重组率/重组值：是指重组型配子数占总配子 数的百分率。 (3)重组与交换的关系：通过交换可导致基因间的 重组，重组率≤交换率，一般将重组率视为交换率
重组值=交换值
重组值〈交换值
为什么最大重组率是50%？
RF <= 50%
2）交换及其细胞学证据
第一节
连锁和交换
A.
B.
连锁现象发现与误解
完全连锁和不完全连锁
C.
D.
交换及其间接细胞学证据
连锁群与染色体
提到的实验:连锁现象发现与误解（以下书写格式是假定） 实验一、Bateson和Punnett香碗豆花色和花粉形状的遗传 P F1 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ PpLl ppll 紫花、长花粉粒
课堂练习: Bateson和Punnet豌豆试验相引组重组率计算 w x y z
w x y z
课堂练习 Bateson和 Punnet豌豆试 验相引组重组 率计算
C、交换及其间接细胞学证据
1) 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会 (配对) 时,同源染色体非姐妹染色单体互相调换相 应（同源）的片段[交换]，产生染色体交叉现象 （显微镜观测），导致重组。
测交(1) F1 来源于实验一 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 PpLl ↓ ppll F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 P_L_ % 44.35 P_ll 5.65 ppL_ 5.65 ppll 44.35
测交(2) F1 来源于实验二 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
PpLl ↓ ppll
↓
F2 紫、长 ：紫、圆 : 红、长 ：红、圆 4831 P_L_ 预计： 3910.5 390 P_ll 1303.5 393 ppL_ 1303.5 1338 ppll 434.5 (6952) （总数） (6952）
9
:
3
:
3
:
1
实验二、改变杂交模式——是否配子形成同亲本有关
P F1 紫花、圆花粉粒 ╳ 红花、长花粉粒 PPll ↓ PpLl ↓ F2 紫、长 ：紫、圆: 红、长 ：红、圆 226 95 97 1 （总数） （419） (419) ppLL 紫花、长花粉粒
用‚遗传的染色体学说‛解释‚相引‛和‚相斥‛
实验一F1 试验二F1
B. 完全连锁和不完全连锁现象：
1
:
1
415 : 92
: 88
: 405
果蝇测交实验1的解释 ——雄果蝇形成配子时没有交换
♂
♀
1
1
果蝇测交实验2的解释 ——雌果蝇形成配子时发生交换
F1雌性果蝇配子的形成模式:
交换是个相互 的过程： 1) 产生bC一定 产生Bc 2) 重组试验结 果都是一对 一对的
一、两点测验和三点测验
两点测验： 1）在研究多个基因间的关系时，每次以两对基 因为研究对象，通过多次测交或杂交来推断彼此 之间的交换率(重组率)，并据此确定基因间的遗 传关系（自由组合、连锁、连锁的紧密程度）叫 两点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁基 因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了基因间 的空间距离，因此可以确定彼此之间的位臵关系。 3）选取多个已知基因，通过多次两点测验确定 新基因与已知基因的相对位臵从而对新基因进行 定位。
P_L_
预计： 235.8 9 :
P_ll
78.5 3 :
ppL_
78.5 3 :
ppll
26.2 1
Mendel双因子遗传的例外——“相引‛和‚相斥‛ 现象 结果分析： • 花色(P-p）：紫色对红色是显性，分离比3:1遗 传传递符合Mendel分离规律 • 花粉形态(L-l)：长对园显性，分离比3:1遗传传 递符合Mendel分离规律 • 配子、植株生活力等正常，满足Mendel遗传要求 • 花色与花粉形态(P-L)：不符合自由组合规律？ • ppll个体在第一组杂交中严重偏多，在第二组严 重偏少？ • 是不是F1产生配子有问题？难道两个来源的F1遗 传结构不同？测交检查？
测 定 Wx-Sh 的 交 换 值
测 定 C-Wx 的 交 换 值
C、Sh、Wx遗传关系
(1) 连锁、连锁程度、排列顺序 (2) 20cM + 3.6cM > 22cM ?
2、三点测验 1）在研究多个基因间的关系时，每次以三对 基因为研究对象，通过多次测交或杂交来推断 彼此之间的交换率(重组率)，并据此确定基因 间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁的紧密 程度）叫三点测验。 2）由于基因在染色体上是线性排列的，连锁 基因间的交换率（连锁的紧密程度）代表了基 因间的空间距离，因此可以确定彼此之间的位 臵关系。 3）选取多个已知基因，通过多次三点测验确 定新基因与已知基因的相对位臵从而对新基因 进行定位。
交换的细胞 学证据:
预计红色棒眼 可以检测到易 位的X-染色体 表明C-b间发生 了交换产生了 C-B配子
c
（3）交换图示
D、连锁群和染色体
连锁群与染色体对应的关系
连锁群的概念
对多种生物的很多基因进行连锁测验，发现如A—B基因连 锁，B—C基因连锁，则A—C基因连锁。如A—B基因连锁，B—C 基因不连锁，则A—C基因也不连锁。 这些相互连锁基因形成的集合叫连锁群 果蝇由于雄性完全连锁，连锁群测定稳定可靠。摩尔根在 1914年已发现果蝇只有4个连锁群，到1942年为止，在果蝇中 至少测定了494个基因，分别属于这4个连锁群之一。 由于‘遗传的染色体学说’，结合连锁测验的数据积累逐 渐形成位于同一条染色体上的基因相连锁，共同构成一个连锁 群；第二，连锁群和同源染色体的对数一致。基因在染色体上 线形结构 连锁群数目 = 同源染色体对数=配子中染色体的数目=n
1）用两点测验确定玉米第9染色体上C、Sh、Wx基 因间的遗传关系（自由组合、连锁、连锁程度、 相互位臵关系）
1、基因与性状 C-胚乳有色、Sh-种子饱满、Wx-非糯质胚乳 2、基因间的关系： C-Sh： ？ Wx-Sh： ？ C-Wx： ？
测定C-Sh的交换值
重组率=3.6%
交换值=3.6% 图距：3.6cM
1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26%
ct-cv间的重组率
1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4%
3、初步判定基因间的关系，确定双交换数据、计算双交换率
1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4% 1.2、ec-cv: RF=(273+265+5+3)/5318=10.26% 1.3、ct-cv: RF=(217+223+5+3)/5318=8.4%
果蝇中的三点测验
1、按两点测验 整理数据 2、计算两点间 的重组值 3、初步判定基 因间的关系， 确定双交换 数据、计算 双交换率 4、校对数据确 定任两点间 的交换率、 图距并画出 连锁图
ec-ct间的重组率
1.1、ec-ct: RF=(273+265+217+223)/5318=18.4%
ec-cv间的重组率
不完全连锁的普遍性
• 不完全连锁遗传普遍存在 • 完全连锁遗传则较为少见：♂果蝇、♀家蚕
重组子与重组率
重组率和交换率的概念
F1杂种灰身长翅雌蝇不完全连锁: 重组率=（92+88）/（415+92+88+405）=18% =重组配子/全部配子（%） =重组型数目/(亲组组型数目+重组型数目) （%） 注意：1、测交性状(表型)比例和F1灰长雌蝇产生的配子比例 2、已知两基因间重组率(a), 则它重组配子比例就是a 交换的概念：指减数分裂过程中,同源染色体联会(配对) 时,同源染色体非 姐妹染色单体互相调换相应（同源）的片段[交换]，产生染色体交叉现 象（显微镜观测），导致重组。