第三节植物细胞的生长和分化
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植物的生长与分化生理
一、名词解释1 .植物生长( plant growth ) :是指植物在体积和重量(干重)上的不可逆增加,是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。
例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。
2 .分化( differentiation) :指从一种同质的细胞类型转变为形态结构和生理功能不同的异质细胞类型的过程。
如植物分生组织细胞可分化为不同的组织:薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织等。
3 .脱分化( dedifferentiation) :植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。
4 .再分化( redifferentiation ) :指离体培养中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官,甚至最终再形成完整植株的过程。
5 .发育( developmen t ) :在植物生命周期过程中,植物发生大小、形态、结构、功能上的变化,称为发育。
发育包括生长与分化两个方面,即生长与分化贯穿在整个发育过程中。
6 .极性( polarity) :细胞、器官和植株内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。
如扦插的枝条,无论正插还是倒插,通常是形态学的下端长根,形态学的上端长枝叶。
7 .种子寿命( seed longevity ) :种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间,称为种子寿命。
8 .种子生活力( seed viability ) :是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。
9 .种子活力( seed vigor ) :种子在田间条件(非理想条件)下萌发的速度、整齐度及幼苗健壮生长的潜在能力,它包括种子萌发成苗和对不良环境的忍受力两个方面。
种子活力与种子的大小、成熟度有关,也与贮藏条件和贮藏时间有关。
10 .顽拗性种子( recalcit rant seed) :一些植物的种子既不耐脱水干燥,也不耐零上低温,寿命往往很短(只有几天或及几周) ,称为顽拗性种子,如热带的可可、芒果等的种子。
细胞分裂、生长、分化
10、生物体内有各种形态和功能各不相 同的细胞组织，这是什么的结果（）
• A、细胞分裂； • B、细胞生长； • C、细胞分化； • D、以上都是；
11、下列叙述不属于细胞分裂意 义的是（ ）
• • • • A、单细胞动植物的个体数目增加； B、多细胞动植物的体内细胞数目增加； C、产生不同形态和功能的细胞； D、能延长生物体的寿命；
上 皮 组 织 肌肉组织 结 缔 组 织 神经组织
高等动物的主要组织
组织名称 实 例 基本功能
ห้องสมุดไป่ตู้
上皮组织
肌肉组织
身体表皮
保护、吸收、排泄、 分泌
骨骼肌、平滑肌、 收缩和舒张 心肌 血 液、软骨、 输送气体和养料、支持、 连结 肌腱 脑、脊髓和神 经中
感受刺激和传导 兴奋
结缔组织
神经组织
思考：阅读52页的图后填写各部分名称
想象一下： 如果细胞过多时，会怎么样呢？
癌症就是因为体内某些细胞失去控制， 并不断生长和分裂的结果
8、单细胞生物细胞分裂的结果是 （ ）
• A、生物种类增多； • B、生物个体数目增多； • C、细胞数目增多 • D、个体长大；
9、在观察洋葱根尖细胞活动的装片 中，能看到染色体结构的是（ ）
• A、正在长大的细胞； • B、正在分裂的细胞； • C、正在分化的细胞； • D、死亡脱落的细胞；
（1）A
（2）A
细胞分裂 的过程； B是_______ 细胞生长 的过程； C是_______
细胞分化 （3）A D是_______ 的过程。判断 的根据是 细胞形态和功能 发生了变化。 ______ A
B
C
D
7、在细胞分裂的过程中，最引人 注意的变化发生在（ ）
植物学植物细胞
第三节 细胞的增殖、生长与分化
(一)减数分裂的过程 1.第一次分裂——减数分裂Ⅰ：包括4个时期 （1）前期Ⅰ(prophase Ⅰ)：可分为以下6个 时期： 前 细 线 期 (preleptotene) ： 核 中 染 色 体 极 细 ， 已开始凝缩，出现螺旋丝。 细线期(leptotene)：染色质经螺旋化，形成 细长线状的染色体，每条染色体含有2条染色单体。 细胞核和核仁增大，RNA含量增加一倍。
第三节 细胞的增殖、生长与分化
（一）分裂间期 1．DNA合成前期(G1期)：准备期 染色单体(chromatid)组成。G1期细胞极 其活跃地合成RNA、蛋白质和磷脂等。 2．DNA合成期(S期)：合成DNA 染色体复制，DNA含量比G1期增加一倍。 3 ． DNA 合 成 后 期 或 有 丝 分 裂 准 备 期 (G2 期)：每条染色体由两条完全相同的染色单 体组成。
第三节 细胞的增殖、生长与分化
繁殖是生物或细胞形成Байду номын сангаас个体或新细胞的过 程。植物的生活和后代繁衍的基础是细胞分裂。
细胞分裂有无丝分裂、有丝分裂、减数分裂 等方式。
一、细胞周期与细胞增殖 从一次分裂结束开始，到下一次分裂完成的 整个过程，称为细胞周期(cell cycle)。 分裂期(M期或D期)和间期(interphase)。
第三节 细胞的增殖、生长与分化
（2）中期Ⅰ(Metaphase Ⅰ)：成对的染色 体(二价体)排列在细胞中部的赤道面上，纺锤 体形成。
第三节 细胞的增殖、生长与分化
（3）后期Ⅰ(anaphase Ⅰ)：在纺锤丝的牵 引下，二价体中两条同源染色体分开，分别移向 两极。
中期Ⅰ 后期Ⅰ
第三节 细胞的增殖、生长与分化
植物的生长与分化—植物细胞的生长和分化
主要内容
➢ 生长、分化、发育的概念 ➢ 生长、分化、发育的关系
重点和难点
重点
植物的生活周期
难点
植物的生长、分化、发育的关系
➢ 从整体水平看，植物生活周期包括：种子萌发、幼 苗生长、营养体生长、花的发育、受精、种子形成、 休眠或衰老、死亡等。
➢ 在生活周期中，伴随着形态建成过程，植物个体经 历着量变和质变的过程，即生长和分化的过程。
玉 米 的 生 长 曲 线
（二）植物生长的相关性
➢ 植物各个器官之间的生长存在于着相互制约与相互协调 的现象，这就是植物生长的相关。
➢ 相关性是植物维特整体性与适应性的生理基础之一。常 利用肥水管理，合理密植及修剪、摘心、施用生长物质 等措施来调整各部分生长的相互关系，以达到高产优质 的目的。
➢ 植物生长的相关性主要体现4 个方面： （1） 地上部分（茎和叶）与地下部分（根）的相关性 （2） 主茎与侧枝、主根与侧根的相关性—顶端优势 （3）营养器官与生殖器官的相关性 （4） 器官间的同伸关系
二、生长、分化、发育的关系
➢ 生长-是量变，是基础； ➢ 分化-是质变，变异生长； ➢ 发育-是器官或整体有序的量变与质变。 ➢ 发育包含了生长和分化。植物的地上部是通过茎尖的
分化和生长产生的。如花的发育，包括花原基的分化 和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部 分的生长和分化等。
➢发育必须在生长和分化的基础上才能进行：没有生长和 分化就没有发育。
➢如：受精卵细胞分裂转变成胚；生长点转变为叶原基、花 原基；形成层转变输导组织、机械组织、保护组织
3、发育的概念 ➢指植物生长和分化的总和，是植物的组织、器官或整体在形 结构和功能上的有序变化过程。
➢狭义的发育：指植物从营养生长向生殖生长的有序变化过程 ➢叶发育：叶原基→幼叶→成熟叶 ➢根发育：根原基→幼根→完整的根系 ➢花发育：花原基→花蕾→开花
植物生理学第三节 植物器官的生长分化
MP = MONOPTEROS AXR6 = AUXIN RESISTANT 6 BDL = BODENLOS (BOTTOMLESS)
defective in embryo axis formation and vascular differentiation.
Hypocotyl and root are missing
a | Lateral root. PINs conduct auxin from the centre of the root (stele) to the new root tip (auxin is indicated in green and auxin transport is indicated by red arrows), and then away again through the epidermis. This forms the basis of the 'fountain' model of lateral root formation62. b | Embryo. Auxin is taken to the very young embryo by PIN7 (left). At a later stage (right), the auxin flux is reversed as PIN1, PIN4 and PIN7 conduct auxin out of the embryo. Transport by PIN1, PIN4 and PIN7 is indicated by blue, green and red arrows, in corresponding order. c | Shoot apical meristem. Auxin is redirected towards the site of new leaf formation (primordial P1 and P2 and the incipient primordium I1) in the epidermal layer. The shoot apex is indicated in blue. d | Leaves. Auxin mediates vascular tissue development (indicated as uninterrupted green lines) and patterning in the developing leaf through non-polar PIN1. The arrows indicate sites of auxin production and the red circles indicate auxin accumulation. e | Main root. PINs determine the flux of auxin towards the root tip in the centre of the root, and back again in the epidermis. This movement forms the basis of the root's ability to respond quickly to gravity. Parts a–e adapted, with permission, from Refs 62,125,153– 155 © (2003) Cell Press, (2005) Company of Biologists Ltd, (2005) Current Biology Ltd, (2004) Kluwer Academic Publishers, and (2005) Scandinavian Society for Plant Physiology, in corresponding order.
defective in embryo axis formation and vascular differentiation.
Hypocotyl and root are missing
a | Lateral root. PINs conduct auxin from the centre of the root (stele) to the new root tip (auxin is indicated in green and auxin transport is indicated by red arrows), and then away again through the epidermis. This forms the basis of the 'fountain' model of lateral root formation62. b | Embryo. Auxin is taken to the very young embryo by PIN7 (left). At a later stage (right), the auxin flux is reversed as PIN1, PIN4 and PIN7 conduct auxin out of the embryo. Transport by PIN1, PIN4 and PIN7 is indicated by blue, green and red arrows, in corresponding order. c | Shoot apical meristem. Auxin is redirected towards the site of new leaf formation (primordial P1 and P2 and the incipient primordium I1) in the epidermal layer. The shoot apex is indicated in blue. d | Leaves. Auxin mediates vascular tissue development (indicated as uninterrupted green lines) and patterning in the developing leaf through non-polar PIN1. The arrows indicate sites of auxin production and the red circles indicate auxin accumulation. e | Main root. PINs determine the flux of auxin towards the root tip in the centre of the root, and back again in the epidermis. This movement forms the basis of the root's ability to respond quickly to gravity. Parts a–e adapted, with permission, from Refs 62,125,153– 155 © (2003) Cell Press, (2005) Company of Biologists Ltd, (2005) Current Biology Ltd, (2004) Kluwer Academic Publishers, and (2005) Scandinavian Society for Plant Physiology, in corresponding order.
第三章 植物愈伤组织的诱导、继代及分化
⑶先芽后根：愈伤组织中产生多个分生细胞形成分生中心， 从中仅分化出芽，一般情况下待芽长到一定大小时，切下 移入生根培养基中，在其基部即可分化出根。
有些植物在分化芽的培养基上同时在芽器官基部分化出根， 形成完整的植株。大多数植物均属这类正常的分化途径， 这类苗移栽较易成活。
⑷先根后芽：有些植物外植体脱分化后在愈伤组织上先分 化出根，而后在靠近愈伤组织的根部上再分化出芽，有的 将根切下放入分化培养基，再于根上分化出芽器官，甚至 在根端也能分化出芽。
从单个细胞或外植体上脱分化形成典型的愈 伤组织，大致经历三个时期：
起动期：又称为诱导期,
是愈伤组织形成的起点。 外植体已分化的活细胞 在 外源激素的作用下，
通过脱分化起动而进入 分裂状态，并开始形成 愈伤组织。
起动期
分裂期
分裂期：外植体切口边缘开
始膨大，外层细胞通过一分 为二的方式进行分裂，从而 形成一团具有分生组织状态 细胞的过程。
二、从愈伤组织建立悬浮培养体系
多数悬浮培养物（suspension cultures）是将生长快、质地 疏松的愈伤 小块转移到与愈伤诱导含同样成分的液体培养 基里进行振荡培养而获得。
接种时必须有足够多的细胞块，以保证有较合适的细胞密 度。振荡速度一 般为 30-150rpm。
第一次继代时，应去掉开始时接入的大块细胞团——过滤。
第三节 愈伤组织分化与植株再生
体细胞胚胎发生：指从体细胞进行的类胚结构的生产。 体细胞胚是一个二极结构，不物理地附着于原组织，每一 个体细胞胚称为胚状体，它可以同 合子胚一样发育成植株。 器官发生：指从愈伤组织形成芽及根的过程，芽是一个单 极性结构，物理地同母体组织联结着。
细胞分化
无论是在离体还是在活体条件下，植物细胞分化 研究的重点是维管组织的分化，特别是木质部成 分的分化。
植物生理 第十二章第三节 植物的生长和分化
表皮
皮层 内皮层
中柱鞘 凯氏带
根组织的径向发育模式 (同心圆)
原生质部
轴向极性在胚胎发生的早期就已建立: 在 第一次分裂前受精卵本身就已有极性并延 长三倍, 顶端包含有浓缩的细胞质而基端包 含有一个大中央液泡。
双受精 4hr植物的轴向极性构造和径向构 造的基本模式。图示拟南芥胚胎发生过程，鱼雷形胚 和幼苗之间的灰色线条表示胚胎与幼苗之间结构上的 对应关系
主要指植物激素协调不同组织和细胞间的 生理活动的作用。 胞外（extracellular）控制
是外在的环境因子对植物生长发育的影响。
1. 基因控制
• 植物细胞具有全能性（totipotentcy） • 植物生长发育就是基因编程顺序表
达的结果 • 发育的基因控制
– 转录水平 – 转录后水平（即mRNA加工水平） – 翻译水平 – 翻译后水平（即蛋白质加工水平）
w/t gnom
MONOPTEROS 的突变体 缺乏根和胚轴而仅包含茎尖 和子叶 胚的初生根所必 需但成熟植物的根不需要, 在胚后期发育的维管形成中 起重要作用。
w/t
monopteros
The SHORT ROOT and SCARECROW
genes:
这些突变体植物的根生长缓慢
植物的径向组织模式改变。
萌发：在适宜的环境条件下，种子 内的胚胎恢复生长，并形成植物幼 苗的过程。
种子萌发的条件
• 水分 • 温度 • 光照 • 其他
种子萌发的特殊要求
dodonut tree
种子萌发的生理过程
• 种子萌发的第一阶段是吸胀(imbibition)； • 种子吸胀后引起种子代谢活动的活化 ； • 种子胚细胞开始恢复分裂和生长，形成
植物的生长生理
2. 无菌条件
外植体：氯化汞、H2O2、次氯酸钙、70％酒精等 培养基：高温高压灭菌，超净工作台
3. 培养条件
光照 ，25～27℃
18
（三）组织培养的应用
（1）培育作物新品种 利用花药和花粉培养可以
获得单倍体植株，有利于快速地得到纯系，缩短育 种周期。
（2）快速无性繁殖植物 兰花工业 （3）获得无病毒植株 马铃薯
11
(二) 细胞分化的控制因素 1. 细胞分化与极性
无极性合子
极性轴形成
极性合子
胚胎
微丝 出现假根 分泌囊泡沉积 形成细胞壁
12
墨角藻极性建成过程
子叶
胚轴
13
柳树枝条
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2. 影响分化的条件
植物激素：CTK／IAA比值高时，促进愈伤组织芽的 分化；比值低时，则促进根的分化；两种激素含量相 等时，愈伤组织只生长不分化。 光照：如黄化幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多， 输导组织和机械组织不发达。 温度：低温处理，能使小麦通过春化(见第九章)而进入 幼穗分化。 营养：多施氮肥，则能使植物延迟开花。蔗糖浓度与 木质部和韧皮部的分化有关。在丁香茎髓愈伤组织培 养时，若培养基中蔗糖浓度较低，将诱导形成木质部； 若蔗糖浓度较高，将形成韧皮部；若蔗糖浓度在中等 水平(2.5%～3.5%)，则诱导木质部和韧皮部同时形成， 而且中间有形成层。
3
植物细胞的生长和分化 Growth and differentiation of plant cell
§1 一、细胞分裂的生理 二、细胞伸长的生理
三、细胞的分化
四、组织培养
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一、细胞分裂的生理
分生细胞特点：体积小、细胞壁薄、细胞质浓厚、细 胞核大、没有液泡、合成代谢旺盛等。 从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成两个子 细胞所需要的时间称为细胞周期(cell cycle)或细胞分裂 周期（cell division cycle）。 分裂期 (mitotic stage，简称M期) 细胞周期 分裂间期（interphase） G1期、S期和G2期 初生分生组织：胚胎发生过程中形成的。 次生分生组织：在后期生长发育过程中形成的。