群落生态学

❖ 频度定律
一个物种分布比较均一的群落中，属于A级的物种通常是很多 的。E级植物通常是优势种， E级越大群落的均匀性越大；B、 C、D比例增高时说明种分布不均
高度(长度)： 重量：干、湿、能量流动中 体积：
（3）物种多样性
生物多样性：生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。 生物多样性的三个水平：
深海多样性往往高于浅海。
80
图 6.1
种数
60 热 带
40 太 平
20 洋
0
亚
热 带
南北 白白
太
令令
平 温太 海 海
洋
平
带洋
北冰洋
30°
50°
70° 北 纬
从热带到极区太平洋 50 m 深度水中桡足类种类多样性的递减度
（引自 Krebs 1978）
山猫正在追捕雪兔
白 鹭 与 大 象 共 栖
2. 个体论学派
由于环境条件在空间与时间上都是不断变化 的，因此群落之间不具有明显的边界，在自然 界没有任何两个群落是相同的。用梯度分析与 排序等定量方法研究植物群落，证明群落并不 是一个个分离的有明显边界的实体, 多数情况下 是在空间和时间上连续的一个系列。
（2）种类组成的数量特征
❖ 生物群落的种类组成是 决定群落性质最主要的 因素，也是鉴别不同群 落类型的基本特征。
影响群落物种多样性 因素的网络作用
决定多样性的因素：
空间异质性：当人们由寒带经温带到热带旅行 时就能得到一个明显的感觉，环境的 复杂性随之 而增加，物理环境越复杂，空间异质程度越高， 动物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。
五种北美莺同以云杉为生，分处不同的位置。
决定多样性的因素
两种藤壶分处海岸不同高度
植物生活型的研究工作较多，丹麦生态学家Raunkiaer生活型系统:选 择休眠芽在不良季节着生位置为划分标准，既反映植物对环境（主要是 气候）适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。
五类生活型:
（1）高位芽植物:休眠芽距地25厘米上，又分四亚类:大高位芽植物 （高度＞30米），中高位芽植物（8～30米），小高位芽植物（2～8米）与 矮高位芽植物（25厘米到2米）。
种间相互作用结果
（5）群落交错区与边缘效应
群落交错区(ecotone) ：不同生物群落之间往往有过渡地带， 称为群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。
特点：交错区内可能包含一些临近群落内具有特征的种类和 仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性。所 以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量 等生态流及生物在系统内的流动。
物种多样性包括两种涵义：
❖ 一是群落所含有的物种数目的多寡，即种的丰富 度；二是种的均匀度，是指一个群落或生境中全部 物种个体数目的分配状况。
❖ 群落所含的种数越多，群落的多样性就越高； 群落中各个种的相对密度越均匀 ，群落的异质性 程度就越大，群落的多样性就越高。
❖总的规律：
热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多， 但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方， 生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数 量可能很大。
❖ 群落中某一物种的分盖度占全部分盖度之和的百分比, 即为该物 种的相对盖度；某一物种的盖度占盖度最大物种盖度的百分比称 为盖度比 。
频度：样地出现频率
❖ 某个物种在样方内出现的频率
❖ 频度= 物种出现的样方数 / 样方总数×100%
❖ 丹麦学者C.Raukiaer将频度由低到高分为A、B、C、D、E 5个 等级，稳定群落中按照物种所占比例的大小5个频度级的关系 是：A>B>C>D<E（凡频度在1%～20% 的植物种归入A级， 21%～40% 者为 B级，41%～60% 者为C级，61%～80%者 为D级，81%～100%者为E 级）
边缘效应(edge effect)：交错区可能具有较多的生物种类和种 群密度，称为边缘效应。
脆弱性(frangibility)：环境改变速率、抗干扰能力、系统稳定 性、敏感性、竞争力等方面都具脆弱性。
第2节 影响群落组成和结构的因素
2.1生物因素
（一）竞争：群落种竞争普遍存在，海洋>陆地， 大型生物>小型生物，植食性昆虫竞争较低-绿 色植物丰富。竞争是群落形成的重要驱动力； 导致生态位的分化 和生物的进化；
密度(单位面积或空间个体数) (density)
❖ 样地内某一物种的个体数占全部个体数目的百分比称为相对密度 ❖ 某一物种的密度与群落中密度最高物种的比值称为密度比
盖度（coverage）
❖ 指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。 植物基部的覆盖面积称为基盖度（乔木的基盖度称为显盖度）。 对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对 森林群落，则以树木胸高 (1.3 m处)的断面积计算。分盖度（种 盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度） 郁闭度（林 木层的盖度）
(4)群落的水平结构
导致分布复杂性原因：
亲代的扩散分布习性：种子较重或行无性繁殖的 植物，往往在母株周围呈群聚状。如风 布植物、 动物传布植物、水布植物等。
环境异质性：指生态学过程和格局在空间分布上 的不均匀性及其复杂性。由于成土母质、土壤质 地和结构、水分条件的异质性导致动植物形成各 自的水平格局。异质性程度越高，意味着有更加 多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。
2.2干扰对群落结构的影响
中度干扰假说
中等程度的干扰水平能维持高多样性。 理由：
在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能 发展到演替中期，因而多样性较低。
如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不高。 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵
（二）捕食：影响物种多样性
➢ 泛化捕食者：捕食使种间竞争缓和，有利多样性 提高；
➢ 特化捕食者：优势种，提高多样性；劣势种，降 低
❖ 在生物因素中，竞争和捕食对群落结构的作用 最为显著：
❖ 首先，对种间竞争在形成群落结构的作用问题 上，最直接的回答可能是在自然群落中对物种 进行引种或去除实验，观察其他种的反应。
❖ 其次，捕食对形成群落结构的影响，视捕食者是泛化种还 是特化种而异。
❖对泛化种来说，捕食使种间竞争缓和， 并促进多样性提高，但当取食强度过高 时，物种数亦随之降低。
❖对特化种来说，随被选食的物种是优势 种还是劣势种而异，如果被选择的是优 势种，则捕食能提高多样性，如果捕食 者喜食的是竞争力弱的劣势种，那么随 着捕食压力的增加，多样性就会呈现线 性下降的趋势。
和定居。
❖干扰(disturbance)是自然界的普遍现象。 生物群落不断经受着各种随机变化的事件。
生态学
第六章 群落生态学
概念的层次关系
❖个体 ❖种群 ❖群落 ❖生态系统 ❖生物圈
第一节 生物群落的组成和结构
1.1 生物群落及其基本特征
生物群落的定义
定义：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它 们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的 形态结构与营养结构，执行一定的功能。
(左) 兰花栖生在树干上 （右）双锯鱼和海葵共栖
蚂蚁和蚜虫合作
（）
白蚁消化道中原生动物帮助白蚁消化木屑
（互利共生）
第一节 生物群落的组成和结构
1.3群落的结构
（1）群落的结构单元—生活型
群落空间结构决定于两要素，即群落中各物种生活型及同生活型物种所组成的 层片，可看做群落结构单元。
生活型:生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生 活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点 上也相似。
❖ 组成群落的物种越丰富，该群落调查取样的最 小面积相应也越大。如西双版纳热带雨林取样的最 小面积为2500 m2，北方针叶林为400 m2，落 叶阔叶林为100m2，灌丛草原为25～100m2， 草原为1～4m2。
物种组成的性质分析 群落成员型分类：
❖ 优势种和建群种
优势种(dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物 种。 建群种 (edificator或 constructive species)：优势层的优势种。
（2）群落的外貌与季相
群落的外貌(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植 被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根据外貌区别开来 的。而就森林而言，针叶林，夏绿阔叶林，常绿阔叶林和热带雨林等，也 是根据外貌区别出来的。群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结构。
群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另 一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。
❖ 最小面积是指基本上能 够表现出某群落类型生 物种类的最小面积。
种-面积曲线示意图
❖ 在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样 地进行采样和物种鉴定，逐渐扩大样地面积，随着 样地面积的加大，样地内生物种数也在增加；当样 地扩大至一定面积，样地内的生物种数基本不再增 多；反映在种类-面积曲线图上曲线呈明显变缓趋 势。通常将曲线开始变缓处所对应的面积，定为该 群落调查取样的最小面积。
❖ 在森林群落中，林木的自疏现 象，是竞争对群落结构作用的 最直接的体现。
❖ 在森林中，同龄单层林分密度 大，将引起个体树冠的强烈挤 压和竞争，形成强烈自然稀疏， 部分林木死亡。
❖ 一般情况下，喜光树种自然稀疏强烈，保持
高密度、高叶面积指数的时间比较短暂，难 以长时间维持高生产力水平。中性和耐荫树 种形成异龄复层林，加厚林冠层，加大林冠 间竞争的总体空间，缓和竞争强度。
（2）地上芽植物:更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌 木或草本植物。
（3）地面芽植物:浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土 层内，冬季地上全枯死，多年生草本。