第九章 第六节 雄性不育在杂种优势中的利用
水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用
水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。
在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。
水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。
水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。
利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。
雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。
我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。
本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。
关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。
十字花科蔬菜雄性不育在杂交育种上的应用
十字花科蔬菜雄性不育在杂交育种上的应用作者：朱云川来源：《农民致富之友》2019年第18期蔬菜育种对品质与抗逆性育种十分重视，优秀种质资源的研究与不断创新成为焦点问题。
自身杂交的优势比较显著是十字花科作物的主要特点，自交不亲和系以及雄性不育系是选育杂种一代的方式。
十字花科选取雄性不育系为母本做出杂交育种能够有效增强杂种优势的应用范围，减少种子生产过程中所需要的成本，以确保杂交种子的纯度与质量。
比较优良的杂种其一袋就可以增加很大的产量，也可以提升其品质。
1、主要十字花科蔬菜雄性不育在杂交育种上的应用①萝卜雄性不育应用相关研究人员通过对其进行改良获得Ogu CMS，并应用至十字花科蔬菜。
国内研究人员曾于美国引入改良品种Ogu CMS材料，通过甘蓝自交系与青花菜自交系做出转育，获取回交后代，通过转育获得回交后代，低温环境下，叶片不存在黄化现象产生，不育花无异常问题顺利开花，雌蕊无异常现象，结实性稳定良好，应用前景广阔。
全新进行改良的Ogu CMD尽管对黄化与蜜腺问题做出一定的解决，不过对于抗病性、胞质负效应以及种子生产量等方面还存一些问题需要解决，十字花科蔬菜作物并未获得推广应用。
改良之后的胞质不育性应用至油菜种植，研究人员通过运用原生质体融合技术，针对甘蓝型油菜萝卜，能够有效解决胞质不育材料存在的遗传问题。
并成功获得全新优秀品种，并在一定的种植，产量较纯系相比提升明显。
国内研究人员通过以特定萝卜品种当作雄性不育系，采用选定的优良品种当作转育亲本，进行回交转育，得到不育株率全部的不育系品种，并培育出全新组合品种，位于生产中获得应用。
②白菜雄性不育应用白菜属于异花授粉作物，杂种优势特点显著，优良组合较常规品种获得良好的增长效果，仅需较短时间就可将大部分线性耐病性等基因有效转接至F1杂种之中，白菜的应用位置为F1的营养器官，无需育性恢复基因即可应用至生产。
甲型当作基础母本，同乙型进行有效杂交，后代样本中能够获得雄性不育系，培育获得乙型两用系，其当作母本，万泉青帮可育株作本样本，对其采取测交，培育获得甲型两用系，并对两种全新品种可育株采取测交，培育获得大白菜细胞质核基因雄性的不育系品种。
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
雄性不育的利用.
雄性不育的利用
（一）三系法
三系配套的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系。
常用的做法是利用已有的雄性不育材料与该母本材料（此时其作父本）杂交，如果该材料的基因型为N/(rfrf),则连续回交若干次（一般4～5次），就得到该母本材料不育系。
其次是繁殖不育系，此时雄性正常的、用于回交的该亲本材料即成为新的不育系的同型保持系，它除了具有雄性可育的性状外，其他性状与新不育系完全相同，它能为不育系提供花粉，保证不育系的繁殖，同时保持系自交可繁殖自己。
再次是制种，不育系与恢复系（基因型为S/RfRf或N/RfRf）的杂交为制种。
如果原来欲作杂交的组合父本本身就带有恢复基因，经过测定证明后，可以直接利用配制杂交种，供大田生产用，同时恢复系自交可繁殖自己。
否则，也要利用带恢复基因的材料，进行转育工作。
转育的方法与转育不育系大同小异。
图1应用三系法配制杂交种示意图
（二）两系法
“湖北光敏核不育水稻”具有在长日照周期诱导不育、短日照周期诱导可育的特性，因此这种不育水稻可以将不育系与保持系合二为一，为此我国学者提出了利用光敏核不育水稻生产杂交种子的“两系法”，这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。
图2基于光敏核不育水稻的杂交制种示意图。
雄性不育性及其在杂种优势中的应用
第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应用尽管利用杂种优势已成为提高农业生产效益的主要途径之一，但除了像玉米等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决人工去雄的困难以前，难以在生产上大面积推广。
而解决这一困难的有效途径是利用植物的雄性不育性。
目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产，并产生了巨大的经济效益和社会效益。
一、雄性不育的类别(一)细胞质不育不育由细胞质基因控制，而与核基因无关。
其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。
这对营养体杂优利用的植物育种有重要的意义。
如：Ogura萝卜细胞质不育系。
(二) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。
1、一对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料大都属于此类。
msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。
msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms自交后代可育、不育株按3：1分离。
只有用Msms作父本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。
由于在一个群体里，有50%的可育株用于保持不育性。
通常称其为“两用系”(ABline)或甲型两用系。
将其用于杂种一代制种，则需要拔除50%的可育株。
因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。
2、一对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上无法获得。
用Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两用系也叫乙型两用系。
3、由多个核基因控制的雄性不育中的一些组合可育成全不育系。
有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。
(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，又简称为胞质不育型。
一个具有核质互作不育型的雄性不育植物，就育性而言，有一种不育基因型和五种可育基因型。
作物育种学：10第九章 杂种优势利用
a1
b1
a2
b2
×
a1
b1
a2
b2
上位性效应：不同等
位基因之间的基因相
互作用的效应
a1
b1
a2
b2
32
CROP BREEDING
QTL的遗传分析为杂种优势的 研究提供了强大武器
Q1
Q2 Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
×
1992年，stuber等报道 超显性是玉米杂种优势 的遗传基础
Q1
Q2
Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
1995年，xiao等报道显性是 水稻杂种优势的遗传基础
1997年，Yu等报道上位性 是水稻杂种优势的遗传基础
2002年，Hua等提出各种效 应在水稻中均可检测
33
CROP BREEDING
The results showed that the relative contributions of the genetic components varied with traits. Overdominance/pseudo-overdominance is the most important contributor to heterosis of yield, number of grains per panicle, and grain weight. Dominance × dominance interaction is important for heterosis of tillers per plant and grain weight and has roles in yield and grain number. Single-locus dominance has relatively small contributions in all of the traits. The results suggest that cumulative effects of these components may adequately explain the genetic basis of heterosis in the hybrid.
雄性不育在杂种优势中的利用课件
质核互作不育 （cytoplasmic- nucleic male sterility）
二、质核互作雄性不育及其在生产 文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站性不育是受细胞质不育基 因和对应的细胞核不育基因共同控制 的不育类型，常被简称为胞质不育。
三、核雄性不育及其在生产上的利 用
核雄性不育
一对基 因控制
单隐性基因控制 单显性基因控制
两对隐性基因共同控制 两对基 因控制 两对显性基因共同控制
文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。
（一）单隐性基因(msms)控制的雄性不 育性
1. 如何产生的？
诱变
MsMs 正常可育
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2. 遗传特点 ⑴ 按雄性不育花粉败育发生的过程,分为孢
子体不育和配子体不育的遗传。 孢子体不育 花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的 基因型控制，与花粉（配子体）本身的基 因无关。 S（rfrf） × N（RfRf）或S（RfRf） →S（Rfrf）
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典型的太谷核不育就是由显性单基因控制 的，目前在生产上是如何利用的？
第9章 杂种优势利用
（1）在亲本杂交亲和的范围内，杂种优势与双亲的 亲缘关系、生态类型、性状差异程度等密切相关；
（2）杂种优势与亲本间性状的互补密切相关； （3）杂种优势与双亲基因型的纯合度密切相关；
(4）杂种优势与环境条件有密切关系；杂种优势 多数表现为数量性状，因此，受环境条件的影响很大。
因此，对于异花授粉作物和常异 花授粉作物，为了利用杂种优势，必 须首先选育优良的IBL或纯系品种，在 亲本繁殖和杂交制种时，必须采取严 格的隔离保纯防杂措施。
Stephens（1954）报道了高粱雄性 不育系的应用，到1950’s 后期，美国已普 及了高粱杂交种，开创了常异花授粉作物利 用杂种优势的范例。1949年与1958年分别 在小麦、水稻中发现了雄性不育系，突破了 自花授粉作物利用杂种优势的禁区。
我国对杂种优势利用的研究开始于20世纪30 年代，在杂交水稻方面的研究和利用处于世 界领先地位。1980’s年代育成了秦油2号油 菜杂交种，在生产上推广种植近千万公顷， 处于世界领先地位。
利用杂种优势可大幅度地增加农作 物的产量，改良农作物的品质，增加农 作物的抗逆性，具有巨大的社会经济效 益，可以说，杂种优势利用是20世纪作 物育种工作的最突出的成就之一。
随着现代分子生物学的快速发展及 研究的不断深入，杂种优势的遗传理论 与应用研究将会取得更大的进展。
第二节 杂种优势的表现特性
F1群体基因型的高度同质的杂合性以及由此 产生高度的整齐一致性是F1群体具有很强的杂种 优势的基本条件，F2群体由于基因型的分离，群 体的遗传型和表现型呈现多种多样，使整齐度下
降，因而F2杂种优势与F1相比明显下降，所以， 在生产上一般只利用F1而不利用F2。
第三节 杂种优势的遗传基础
一、杂种优势表现的遗传机理假说
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2020年4月22日星期三
主要内容
雄性不育的概念及其分类 雄性不育的生物学特性 核质互作雄性不育杂种品种的选育 核雄性不育杂种品种的选育
一 、雄性不育的概念与分类
Kölreuter(1763)，烟草。 Kaul(1988)，43科的162属植物中发现
不育
BC2 ⅹ 马丁迈罗
不育
BC3,4 ⅹ 马丁迈罗
回交4—5代
原新一号 不育系
原新一号 保持系
回交转育中，不育系和保持系同时产生
保持系的来源丰富，因此可以转育不同 类型的不育系
（二）恢复系的选育
杂交选育法（恢复系 × 恢复系，恢复系 ×品种，不育系×恢复系）
利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理 后代中选育恢复系
PMCs
SYN1/DIF1, SWI1/DYAD, Ph1, ASY1, AHP2, AtSPO11-1, AAtRSAKD1,5A0S, KM2R, EA1T1K, 1/KATA, AtD染M色C1体, A粘tR合AD、5配1,S对A同Tt、XD源R/联T染CE会色CS3体,和,TB分重AR离M组C，,AM2胞S质5 分裂 SCP, GME1, duo
雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不 育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B 系。N(rr)
雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结 实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简 称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)
BHale Waihona Puke 保持系的类别同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系 ，即有共同基因背景者，称为该不育系的同 型保持系
配子体不育：
花粉的育性由配子体本身的基因型控制
孢子体不育和配子体不育的比较
孢子体不育
配子体不育
遗传控制
孢子体
配子体
败育部位 F1代花粉育性
孢子体（先）和配 子体（后）
全可育
配子体 约50%可育
F2代育性表现 代表
3(F)：1(S) WA
全可育 BT, HL
（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育
两性花植物中，雌性器官功能正常而雄 性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能 的现象
分类标准
世代交替：孢子体不育和配子体不育 遗传学：核不育和核质互作不育 稳定性：光温敏感型和光温稳定型 来源：自然突变型和人工创造型
（一）孢子体不育和配子体不育的遗传
孢子体不育：
花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控 制，与花粉（配子体）本身的基因无关
一种油菜GMS的败育过程切片图示
三、核质互作雄性不育杂种品种的选育
（一）不育系和保持系选育
核置换法
回交转育法（品种间 ）
人工制保法
核置换法(种间杂交或类型间）选育不育系
♀西非高梁 ⅹ ♂南非高梁 迈罗S（RfRf） 卡佛尔N（rfrf）
F1可育S（Rfrf）
自交
F2 S（RfRf）， S（Rfrf），S（rfrf）ⅹ 卡佛尔N（rfrf）
Bayer Cropscience SeedLink® hybridization system
Monsanto Ogura CMS system迪卡系列
二、雄性不育的生物学特性
雄 配 子 发 育 过 程
雄 配 子 发 育 过 程
雄配子发育过程中的相关基因
Like mitosis
SPL/NZZ 不能形成
显性细胞核雄性不育
隐性细胞核雄性不育
（三）光温敏感型雄性不育
雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或 （和）温度高低的变化而呈现有规律的变化 的雄性不育类型
光敏型：日照长度决定育性转换 NK58S 温敏型：幼穗发育敏感期的温度 195A 光温互作型：难以分清主次 培矮64S
低温处理 10oC /5oC
由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育 基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育 (CMS)
单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不 育（GMS），育性与细胞质无关
1、核质互作雄性不育
A. CMS三系的概念
雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳 定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。S（rr ）
D. 主基因不育和多基因不育
主基因（major gene）不育：一对或两对核基 因与对应的不育胞质决定的不育性。油菜pol CMS
多基因（polygene）不育：由两对以上核基因 与对应的不育胞质共同决定的不育性（F1的恢 复强度不同，F2的分离也很复杂）。小麦T型 不育系
2、细胞核雄性不育
3可育：1不育
BC1 ⅹ
S（rfrf）
（大部分不育）
卡佛尔 N（rfrf）
BC2 ⅹ 卡佛尔 S（rfrf） N（rfrf） （99%不育）
BC4或BC5 卡佛尔
3197A不育系 3197B保持系
S（rfrf）
N（rfrf）
回交转育法培育不育系 ♀ 3197A ⅹ 马丁迈罗♂
F1 ⅹ马丁迈罗
不育
BC1 ⅹ 马丁迈罗
异型保持系：有些保持系有保持不育性的能 力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该 不育系的异型保持系
C. 多种质核基因对应的遗传
同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在 对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因
不同的不育系类型之间的恢保关系不同
作物
油菜 水稻 玉米
CMS胞质类型
Pol、ogu、nap、tour WA、BT、HL T、C、S、Y、EP
回交转育培育新恢复系程 序
不育系 ⅹ 恢复系（恢复性强，配合力差）
S（rfrf） N（RfRf）
单交F1（可育）ⅹ甲品种（配合力强，恢复性差）
S（Rfrf）
N（rfrf）
杂种
S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf）
BC1 S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf）
中温处理 20oC /10oC
高温处理 30oC /20oC
高温条件下自 交不能结实
低温条件下 可自交结实
（四）人工创造植物雄性不育 Mariani (1990,1992)基因工程雄性不育
转基因雄性不育株(杂)
♀TA29-Barnase-35S-Bar ×
转基因受体系 ♂— — —
除草剂
http://www.bayercropscience.ca/products/seed/invigor/