第一章 杂种优势利用
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杂种优势利用
杂种优势利⽤杂种优势利⽤第⼀节杂种优势利⽤的现状与度量（⼀）杂种优势利⽤简史：中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产⽣骡的事实，为⼈类历史上开辟了观察和利⽤杂种优势的先例。
1637 年出版的《天⼯开物》中也记载了蚕的杂交事例。
1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利⽤杂交种。
1865年Mendel，豌⾖杂交，提出杂种活⼒概念。
1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、⾃花授粉有害。
1908年Shull,⽟⽶⾃交系间杂交，杂种优势⼀词，⽅法体系建⽴。
杂种优势利⽤现状：1934年美国⽟⽶杂交种只占⽟⽶种植⾯积的0.4%，到1944年⽟⽶杂交种⾯积已占56%，⽽在美国⽟⽶带各州杂交种⾯积已占90%，到1956年，全美国已普及了⽟⽶杂交种。
中国对⽟⽶杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推⼴品种间杂交种，60年代推⼴双交种，70年代推⼴单交种。
中国杂交⾼粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推⼴了⼀批⾼粱杂交种。
杂种优势的概念：是指两个遗传性状不同的品种、品系或⾃交系进⾏杂交，所产⽣的杂交种，在⽣活⼒、⽣长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等⽅⾯优于其亲本的现象。
杂种优势理论：显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的⽣物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从⽽提⾼了杂种个体的⽣活⼒以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。
根据这⼀理论，杂种优势可以固定，因为在⼦代群体中，显性纯合体和杂合体等效。
杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产⽣完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作⽤，从⽽产⽣杂种优势。
如两个具有不同基因型的亲本⾃交系杂交AABBccdd X aabbCCDDF1 AaBbCcDd因为每个基因都能产⽣完全显性或部分显性效应AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、ddAa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、ddAaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD）超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作⽤，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
《杂种优势利用》课件
，推广杂种优势在农业生产中的应用。
THANKS。
动物杂种优势的实例
杂交牛
通过将不同品种的牛进行杂交， 获得具有杂种优势的牛品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交猪
通过将不同品种的猪进行杂交， 获得具有杂种优势的猪品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交鸡
通过将不同品种的鸡进行杂交， 获得具有杂种优势的鸡品种，具 有更高的产蛋量和蛋品质。
植物杂种优势的实例
杂种优势利用
目录
• 杂种优势的概念 • 杂种优势的利用方式 • 杂种优势的实例 • 杂种优势的未来发展
01
杂种优势的概念
杂种优势的定义
杂种优势是指两个或多个品种、种间或亚种间杂交后 产生的后代在生长势、繁殖力、抗逆性、适应性以及
产量和品质等方面超过其亲本的现象。
杂种优势是生物界中普遍存在的现象，不仅存在于动 物界，也存在于植物界。
02
基因工程育种是指通过基因工程技术，将具有优良性状的 基因导入到其他植物或动物中，获得转基因生物，用于生 产或育种。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的转 基因生物，提高生产效益和育种效率。
03
细胞工程育种是指通过细胞工程技术，将具有优良性状的 细胞进行繁殖和筛选，获得具有优良性状的细胞系或个体 。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的细胞系或个 体，提高生产效益和育种效率。
03
杂种优势的实例
农业杂种优势的实例
杂交水稻
通过杂交育种技术，将不同品种的水稻进行杂交，获得具有杂种 优势的水稻品种，具有更高的产量和抗逆性。
杂交玉米
通过杂交育种技术，将不同品种的玉米进行杂交，获得具有杂种优 势的玉米品种，具有更高的产量和抗逆性。
作物杂种优势利用
作物杂种优势利用第一节 杂种优势及其遗传原理早在2000年前我国劳动人民就用母马和公驴交配而获得体力强大、耐力好的杂种——役骡，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
一、杂种优势的概念杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代（F 1），在生长势、生活力、抗逆性、适应性、产量和品质等方面超过其双亲的现象。
目前世界上大面积利用杂种优势的大田作物主要有玉米、水稻、高梁、烟草、小麦、大麦、油菜、大豆、甜菜等，利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质，具有巨大的经济效益和社会效益，是现代农业科学技术的突出成就之一。
二、衡量杂种优势大小的方法杂种优势有强有弱，还有正向优势和负向优势(有时称为劣势)。
杂种优势的大小因组合不同而表现有异，对于具体的某个组合来说，杂种优势通常只是表现在某个或某些方面，而不是每个方面都表现优势，有的组合甚至没有优势。
为了便于研究和利用杂种优势，经常采用下列方法度量杂种优势的强弱。
1.平均优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P 1或P 2）同一性状平均值差数的比率，计算公式为：平均优势（%）=100F1⨯-双亲平均值双亲平均值2.超亲优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP ）同性状的平均值差数的比率。
计算公式为：超亲优势（%）=1001⨯-较好亲本较好亲本F有些性状在F 1可能表现超低值亲本（LP ）的现象，如这些性状也是杂种优势育种的目标性状时，称为负向的超亲优势。
3.对照优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值同当地推广品种（CK ）同一性状的平均值差数的比率，生产上常应用超标优势衡量杂种优势大小，计算公式为：对照优势（%）=1001⨯-对照品种对照品种F三、杂种优势的表现是多方面的，可以表现在外部形态，内部结构，生理生化等方面。
有的组合主要在营养器官，有的在繁殖器官，有的则在适应力上表现出优势。
《杂种优势及其利用》PPT课件
素等具有一定的杀雄效果。
精选PPT
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制种方法
选择适合的去雄剂； 选择适宜的时期； 选择浓度和剂量。 所谓适宜的施用时期，是指能诱导最大的雄 性不育度，而对雌蕊育性无影响或影响甚小，并 不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。
精选PPT
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3、利用苗期标记性状制种
苗期标记性状
概 念 在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状
杂种优势及其利用
概念 杂种优势的遗传机制 杂种优势利用概况
杂种优势表现的特点
杂种优势的利用原则
杂交种子的生产
精选PPT
1
一、概 念 杂
交
两个遗传组成不同
的亲本杂交产生的
F1植株在生活力、
显
生长势、抗逆性和 性
丰产性等方面超过
双亲的现象
自 交
异花授粉植物连续自交多
隐 代出现生理机能衰退，如 性 植株生长势及抗性减弱，
制种应注意以下原则： ①要选择优良的杂交组合（杂交种）； ②要采用严格而规范的杂交制种技术； ③要提高和保持亲本纯度和种性。
精选PPT
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六、杂交种子的生产
人工去雄法制种 利用化学去雄剂的制种法 利用苗期标记性状的的制种法 利用自交不亲和系制种 利用雄性不育系制种
精选PPT
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BN
1、人工去雄制种
B A ab
c
c
ABc 即无论是A、a、B还是b，它们传递到下一代 Abc 基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂 aBc 交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有 abc 这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的
优良基因多，它与其它个体配组产生的优良
性状也就多，表现为一般配合力好。
《杂种优势利用》课件
疾病抗性
杂种优势可以增加动植物的免疫力，降低患病的风险。
品种改良
利用杂种优势，可以培育出更好的农作物品种和畜禽品种，满足人类对食物的需求。
杂种优势在农业中的应用
水稻杂交育种
利用杂种优势，培育出高产、抗病的水稻品种，提 高粮食产量。
温室番茄种植
杂交番茄具有更好的抗病性和适应性，能够提供高 品质的番茄产品。
《杂种优势利用》PPT课 件
在这个PPT课件中，我将介绍“杂种优势”的概念、原理和应用。我们将探讨杂 种优势在农业和动物繁殖中的重要性，以及它对社会和环境的影响。
杂种优势的定义
杂种优势是指杂交后代相对于纯种后代在某些性状上具有更优越表现的现象。它是由于不同基因型的优势基因 的组合产生的。
杂种优势的原理
1
杂合优势
杂合体由两个不同的纯合体组成，其基因型更多样化，表现出更强的适应能力和 生存能力。
2
顺配合
杂交产生的后代通过基因重组，形成了新的基因组合，使得后代具有更好的遗传 稳定性和适应性。
3
加性效应
不同基因型的互补效应，使得后代在某些性状上比纯种后代更具优势。
杂种优势的应用
农业增产
杂种优势在农作物杂交育种中得到了广泛应用，可以显著提高作物的产量和抗逆性。
杂种优势在动物繁殖中的应用
猪的杂交育种
通过杂交育种，可以提高猪的生长速度和肉质品质， 满足人们对猪肉的需Байду номын сангаас。
奶牛乳制品生产
杂交奶牛能够产生更多的牛奶，提高乳制品生产的 效益。
结论
杂种优势是现代农业和动物繁殖中不可忽视的重要概念。通过杂交育种，我们可以获得更高产量、更好品质的 作物和动物，为人类提供更多的食物和资源。
杂种优势可以增加动植物的免疫力，降低患病的风险。
品种改良
利用杂种优势，可以培育出更好的农作物品种和畜禽品种，满足人类对食物的需求。
杂种优势在农业中的应用
水稻杂交育种
利用杂种优势，培育出高产、抗病的水稻品种，提 高粮食产量。
温室番茄种植
杂交番茄具有更好的抗病性和适应性，能够提供高 品质的番茄产品。
《杂种优势利用》PPT课 件
在这个PPT课件中，我将介绍“杂种优势”的概念、原理和应用。我们将探讨杂 种优势在农业和动物繁殖中的重要性，以及它对社会和环境的影响。
杂种优势的定义
杂种优势是指杂交后代相对于纯种后代在某些性状上具有更优越表现的现象。它是由于不同基因型的优势基因 的组合产生的。
杂种优势的原理
1
杂合优势
杂合体由两个不同的纯合体组成，其基因型更多样化，表现出更强的适应能力和 生存能力。
2
顺配合
杂交产生的后代通过基因重组，形成了新的基因组合，使得后代具有更好的遗传 稳定性和适应性。
3
加性效应
不同基因型的互补效应，使得后代在某些性状上比纯种后代更具优势。
杂种优势的应用
农业增产
杂种优势在农作物杂交育种中得到了广泛应用，可以显著提高作物的产量和抗逆性。
杂种优势在动物繁殖中的应用
猪的杂交育种
通过杂交育种，可以提高猪的生长速度和肉质品质， 满足人们对猪肉的需Байду номын сангаас。
奶牛乳制品生产
杂交奶牛能够产生更多的牛奶，提高乳制品生产的 效益。
结论
杂种优势是现代农业和动物繁殖中不可忽视的重要概念。通过杂交育种，我们可以获得更高产量、更好品质的 作物和动物，为人类提供更多的食物和资源。
杂种优势的利用
奥地利布隆城的一所修道院当修道士
格雷戈尔· 孟德尔
孟德尔(1822～1884)今天以遗传基本原理的发现者而 驰名于世。然而他在有生之年却是一个默默无闻的奥 地利修道士和业余科学家，他那光辉的研究成果却被 科学界所忽视。孟德尔从1856年起开始进行他的著名 的植物育种实验。1865年他推导出了著名的遗传学定 律，他将定律用一篇论文表述出来，并将论文呈交给 布鲁恩自然历史学会。1866年他的成果被发表在该学 会学报上，题目是“植物杂交实验”。三年后又在同 一杂志上发表了第二篇论文。孟德尔把他的论文送一 份给遗传学的主要权威卡尔· 纳基里。纳基里读过论文 后给孟德尔做了答复，但却未能理解该论文的重大意 义。1884年当他六十一岁去世时，他那光辉的研究成 果几乎被世人遗忘，他从未得到过任何承认。
夫妻无亲缘关系。
二级亲属：某人与祖父母、外祖父母、叔、伯、姑、 舅、姨的亲缘系数为1/4， 三级亲属：堂兄妹、表兄妹之间的亲缘系数1/8 遗传规律： 一、身高的遗传 多基因、较易受环境条件影响； 遗传力为80% 二、体形的遗传 1． 受多基因控制 2． 遗传力： 男79%、女92%、男女坐高85% 三、肤色的遗传 白色、黄色、黑色。多因子遗传 (MF) 为 2对主基因
我国五大作物全部实现三系配套 杂交育种技术走在世界前列
我国水稻、玉米、油菜、大豆和棉花五大作
物目前全部实现了不育系、恢复系、保持系 结合的三系配套育种，实现了高产与抗虫的 结合，我国农作物杂种优势研究已达到世界 领先水平。
央视国际
(2005年09月18日 20:21)
四、眼睛的遗传 1．眼的特征： （1）眼色：有黑色、褐色、黄色、兰色和绿色。AR黑、褐色> 兰色、灰色为隐性。 （2）眼睑：单眼皮< 双眼皮。它因人种及个体的不同而不同， 有延迟显性、眼睑下垂：显性遗传(AD) 2．眼的功能： （1）近视：高度近视，600度，AR；一般近视 MF。（2）红绿色盲：Xq28，XR遗传病，男性中，白种人8%； 黄种人5.1%；黑种人1~3% （3）全色盲(astigmatism)：视力低于0.1，AR。 （4）散光：青少年易发病，MF。 隐性遗传(AR)显性遗传(AD) (MF)为多因子遗传
《杂种优势及其利用》课件
杂交耕地依靠多种材料生产，融合高效技术的同 时提高口感和色泽
杂交耕地可以根据地区种植特点控制病虫害的数 量并并使用杂交栽培技术增加种植品种。
杂交耕地可以节省大量的投入，同时提升农产品 质量档次，在实现良性循环和节约运营方面表现 优异。
杂交提高了生物体的多样性
1
多样的品种实体积与结构
通过过多的杂交实现了实体积和血统多样性的提高，降低了基因的重复和缺失等 问题。
杂交动物与纯种动物的区别
更好的适应环境和生境
杂交动物只要具备基础的生 旄铃辰和基因多样性，就比 较容易适应变化频繁的环境 或各环境的协调配合。
更多更强的杂化优势
与传统纯种的动物相比，杂 交动物往往孕育更多，生长 更快，抗病能力强，同时利 用杂交，可以降低近亲交配 造成的负面影响。
推动了动物养殖的发展
创造基因副本
通过杂交，寻找合适的候选基因，以及加强基 因舒展度和稳定性来创造基因副本。
改善植物组学研究
基因工程使得杂交作物具有更快速更高效的进 化能力，同时开拓了进化研究领域的多方面性。
提升营养品质
杂交优良品种的杂糅，提高了杂交种的营养品 质和机体繁殖能力，同时也促进了多重基因同 时创造。
杂交在人类医学中的应用
提高了猪肉品质
杂交之后的猪体存在基因多样化，保证了猪肉 生产过程的质量和安全性。
推动了农业发展
研究杂交猪后代的优性许多地区改善了农业结 构和提高了农业效益。
杂种优势在生态恢复中的应用
提高恢复植物覆盖度
输入杂种种子或插枝可以使得植物的数量和覆盖度更好地恢复。
增加物种数量和多样性
杂交多种植物良种可以增加本地区植物数量和多样性。
杂种优势及其利用
深入探讨杂种优势，及其造成的影响。与您分享生物学界与植、畜、人类医 学精彩案例。
杂交耕地可以根据地区种植特点控制病虫害的数 量并并使用杂交栽培技术增加种植品种。
杂交耕地可以节省大量的投入，同时提升农产品 质量档次，在实现良性循环和节约运营方面表现 优异。
杂交提高了生物体的多样性
1
多样的品种实体积与结构
通过过多的杂交实现了实体积和血统多样性的提高，降低了基因的重复和缺失等 问题。
杂交动物与纯种动物的区别
更好的适应环境和生境
杂交动物只要具备基础的生 旄铃辰和基因多样性，就比 较容易适应变化频繁的环境 或各环境的协调配合。
更多更强的杂化优势
与传统纯种的动物相比，杂 交动物往往孕育更多，生长 更快，抗病能力强，同时利 用杂交，可以降低近亲交配 造成的负面影响。
推动了动物养殖的发展
创造基因副本
通过杂交，寻找合适的候选基因，以及加强基 因舒展度和稳定性来创造基因副本。
改善植物组学研究
基因工程使得杂交作物具有更快速更高效的进 化能力，同时开拓了进化研究领域的多方面性。
提升营养品质
杂交优良品种的杂糅，提高了杂交种的营养品 质和机体繁殖能力，同时也促进了多重基因同 时创造。
杂交在人类医学中的应用
提高了猪肉品质
杂交之后的猪体存在基因多样化，保证了猪肉 生产过程的质量和安全性。
推动了农业发展
研究杂交猪后代的优性许多地区改善了农业结 构和提高了农业效益。
杂种优势在生态恢复中的应用
提高恢复植物覆盖度
输入杂种种子或插枝可以使得植物的数量和覆盖度更好地恢复。
增加物种数量和多样性
杂交多种植物良种可以增加本地区植物数量和多样性。
杂种优势及其利用
深入探讨杂种优势，及其造成的影响。与您分享生物学界与植、畜、人类医 学精彩案例。
杂种优势巧利用
贡献
合作探究：水稻杂交育种的方法
水稻高秆（D）对矮秆（d）为显性，抗锈病（T）对 不抗锈病（t）为显性，现有纯合的高秆抗锈病的水稻
（DDTT）和矮秆不抗锈病的水稻（ddtt），如果你们是
袁隆平，怎样才能得到矮秆抗病的优良品种（ddTT）？
杂交 Ｐ 自交 F1
高抗 DDTT
矮不抗 ddtt 高抗 DdTt
特别是在肉用畜牧业中，杂种优势得到 广泛的应用。
2、农作物杂种优势的利用 制种要求：种材料。
只能利用第 一代杂交种 子的原因：
农作物的杂种优势的利用一般只能以第一代杂交种子为播
第一代杂交种的植株结出的种子再播种下去，得到的杂 种第二代植株就会表现出生长不整齐、产量锐减等现象 。因此，在农业生产中应用农作物的杂种优势，必须年 年生产第一代杂交种子。
在这个娱乐至上的时代， 越来越多的年轻人不知道 应该崇拜谁，唯有推崇中 国之精神，才能化为中国 之力量！我们青少年应该 牢记自己肩负的民族振兴 的使命，好好学习，掌握 真正高、精、尖技术，为 实现伟大民族复兴的中国 梦贡献自己的一份力力量！
布置作业：
课时练80页：1--5小题
袁隆平向世界宣布：“中国完全能解 决自己的吃饭问题，中国还能帮助世 界人民解决吃饭问题”。
袁隆平
一个属于中国 也属于世界的名字 他发起的“第二次绿色革命” 给整个人类带来了福音。
袁隆平:农学家、杂交水稻育种专家。1995年
当选为中国工程院院士。 2000年国家最高科学技术奖 2004年十大感动中国人物之一
3.杂种优势与双亲的基因型纯合度有关，若 双亲的基因型纯合度高，F1的优势就强。 4.杂种优势只在F1表现最强，F2、
5. F1种子只有在适宜环境下才能表现出杂种 优势。杂种优势是生物界的一种普遍现象， 即不仅常见于品种间的杂种(如玉米)，而且 也可见于种间杂种(如骡子)。
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概念中忽略了劣势的应用。
关于“杂种优势就是大小、产量、生活
力等的增加”的说法被逐渐扩大，也包括了
生存的优越性即适应、选择和繁殖的优越性。
对于增加上去的含义，Dobzhansky1950年
建议用真杂种优势（euheterosis）来代替
heterosis。
1974年，J.Mac Key把杂种优势 的概念分为广义的与狭义的两种。狭义 的杂种优势指Shull原有的概念，即杂 种一代与其双亲比较所显示的繁茂性。
1892年McCleur用甜玉米和马齿型 玉米的混合花粉授到5个甜玉米果穗上，
发现各个果穗上的杂交的种子比没有杂
交的重量高19.5~31.8%，指出了外 来花粉对玉米籽粒当代的影响；
1896年，C.G.Hopkins 采用穗行 选择法改变玉米籽粒中蛋白质和油分的
含量，取得了显著的进展，但对提高产
从进化的观点上看，同一杂种在一 种情况下，可以表现出相对的优势，而
在另一种情况下却可以表现出相对的逆
势或者对于某一杂种优势的表现可能从 完全相反的两方面予以评价。
例如：两种百合进行杂交：Lilium
speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一
种正向的杂种优势；但是从另一或少数几个性状的评
价，同一基因型可以表现为对一个性状
来说是正向的杂种优势，而对另一个性 状来说是负向的杂种优势。
因为探讨的途径不同，至今还没有一
个被广泛接受的测定杂种优势的方法。进
种子发芽率、株高、生活力和结实率等方面
的差异。
达尔文于1876年提出了：“异花 受精对后代有利和自花受精对后代有
害”的结论，以自己的实验结果首先
报道了自交与异交导致玉米生长的明 显差别即玉米的杂种优势的现象；
1877年，美国的比尔（Beal）培
育出玉米品种间杂交种，该杂交种比
其原品种增产40%，并于1880年最
茄子、西葫芦、西瓜、甜瓜、笋瓜、番瓜、
甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、
石刁柏、莴笋、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌
豆、马铃薯、山药等，此外，还有很多果树 植物、桉树等林木植物、秋海棠等观赏植物；
利用杂种优势大幅度提
高作物的产量和改良品质是 现代农业科学技术的突出成 就之一。
在杂种优势的理论研究方面，100
交水稻已应用于生产，突破了自花授粉作物
利用杂种优势的禁区。目前，世界上大田作 物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽、家畜 等利用杂种优势愈来愈广泛。
已经利用杂种优势的作物有：
大田作物——玉米、黑麦、向日
葵、高粱、棉花、烟草、水稻、小麦、 大麦、燕麦、谷子、珍珠栗、大豆、油 菜、甜菜、苜蓿等；
蔬菜作物——甜玉米、西红柿、洋葱、
的作物，并取得了显著的增产效果。
杂交玉米在生产上的应用成功，鼓
舞着人们去努力探索其它作物杂种优势
的研究和利用，特别是雄性不育性在杂
交制种中被利用之后，就更加扩大了杂
种优势利用研究的领域。
Jones，H.A.和Clark，A.E. （1942）报道：利用雄性不育系配置
的洋葱杂交种的葱球产量比亲本高约
从上述定义出发，杂种优势可能
以非常不同的往往是矛盾的方式表现
出来，如果它反映了相对的优势，同 样也反映了相对的劣势，各种矛盾的
情况都可能发生。
例如： 一个繁茂的、适应的或者选择的
杂种优势可能与不育性相结合因而无繁殖能
力，一个繁茂的杂种优势也许兼带对干旱的
敏感的或者发育过晚而有遭受冻害导致不育 （不实）的危险等。因而在适应性、选择力 或繁殖力三方面表现为逆势，一个选择的杂 种优势可能是在营养时期而不是在生殖等时 期呈现优势。
Shull 认为：异花授粉作物自交生
长势下降、杂交生长势增强是同一现象
的不同表现形式，这一现象本身就是杂
合性。 “杂种优势”是指通过遗传上
不同的雌雄配子的结合而产生发育上的 刺激作用。
Shull 把杂种优势与杂种活力区别
开来，认为：杂种活力是杂种优势作用
的表现，而杂种优势是遗传实质，即二 者之间是表现型与遗传型的关系。
40%，而且葱球大、形状整齐、成熟
一致、抗病性强。
美国利用西非高粱与南非高粱杂交 得到了高粱的雄性不育系3197A，并 在“莱特巴英60号”高粱品种中选得 了恢复系，利用三系配制高粱的杂交种
在生产上利用，为常异花授粉作物利用
杂种优势开创了典范。
1945年与1958年分别在小麦和水稻中
发现了雄性不育现象，经过多年的研究，杂
第一章 杂种优势在农作物上的利用
§1.1 杂种优势在农作物上
利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚
里士多德（Aristotes）记载了狗与
狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势
Kö lreuter于1761年~1766年间
进行了烟草亚种间的杂交：早熟的普通 烟草×品质优良、晚熟的心叶烟草，获 得了高产、早熟、优质的杂交种，他还 建议在生产上利用杂交一代；
Knight（1799）和Gartner
（1849）研究和描述了植物的杂种表 现。
1806年，A.纳依特开始把人工杂
的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民
要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子
的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强
役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
1637年我国的《天工开物》一
书中，有关于养蚕业上利用杂种优势
的记载，描述了蚕色及其遗传和杂交
亲本的选配原则；
近代对杂种优势的研究始于欧洲的 产业革命。对植物杂种优势作过系统观 察研究的首推德国的科尔如特 （ Kö lreuter J.G.）。
多年来也在不断地深入开展。 1876年，达尔文进行了玉米的杂
交，提出了杂交有益的规律；
1910年Bruce A.B.提出了显性假
说；
1909年Shull在揭示玉米自交衰退、杂
交产生杂种优势的现象的同时，提出了杂种
优势的超显性假说。1914年Shull提出了杂 种优势（heterosis）这一术语，以后，很 多学者对杂种优势作了大量的研究，试图探 明杂种优势的原理，寻找预测杂种优势强弱 的方法，以及固定杂种优势的方法和途径。
1942年Mather，K.提出了基因平
衡假说；
1964年与1971年，杜尔宾在 Mather的基因平衡假说基础上进一步
提出了遗传平衡假说；
此外还有谢莫洛娃的生活力假说、
秦泰辰的生化集优假说等。
上述各种假说都是从某一方面对杂
种优势的成因进行解释，尽管都有实验
例证作左证，但都是只考虑了某一方面 而忽略了另一方面，并且都只能对某种
但是，许多学者都持有不同的看法，如：
Reiger，Michallis与Green 等认为
hybrid vigor与 heterosis的意义相同，是
指杂合体与纯合体比较，在一个或多个性状
上表现优越性，杂种优势是杂合体基因互作 的结果。目前，国内外大多数学者都把 hybrid vigor 与heterosis视为同义词。
广义的杂种优势可以从方向性、功能性
和遗传性上来理解。
从方向性上可以分为正向杂种优势与负
向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个
体大小、产量等方面的优势）、适应的、有
利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分 -----------------------------------------A 方向 1.正向的杂种优势 2.负向的杂种优势 B 功能 1.繁茂的杂种优势 2.适应的杂种优势 3. 繁殖的杂种优势 C 通过有性时期的遗传传递 1.不稳定的杂种优势 2.稳定的杂种优势 ------------------------------------------
同位点的等位基因、非等位基因和原生质
体的作用来形成。
对于杂种优势只产生于杂合性这
种提法，应该区别对待。因为：杂合
性不可能成为识别表现型杂种优势所
必需的条件，正如杂合性本身不一定
具有杂种优势一样，纯合性也不应排 除优势。
事实上，以杂种优势为依据的遗传
机制常常可以固定于纯合中而不丧失表
型的表现；而且，一般测定杂种优势的 方法并未把杂合的因素与纯合的因素分 开，从此角度出发，J.Mac Key才对杂 种优势的概念作出上面的划分。
量却无效果；
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了
玉米籽粒行数的遗传研究，先后于
1908年、1909年发表了两篇文章，揭
示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势
的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
与此同时，E.M.East 也开展了玉 米自交系的选育。他们的研究发现玉米
自交数代后，植株整齐度随着自交的代
杂交种子的生产力，降低种子的生产成
本，从此开始了玉米的双交种的育种工
作。
1933年美国开始在生产上大面积推广应用双
交种，到1943年，美国生产上的双交种的种植面
积已基本上达到了100%。随后，玉米生产上相
继采用了三交种、顶交种、综合种。由于自交系的
生产力的大幅度提高，生产上也采用了单交种。这
样玉米就成为第一个在生产上大面积利用杂种优势
Collins，G.N.（1908）、Richey，
F.D.、Kyle，C.H.（1909）、Wallace，
H.A.（1913）等也进行了玉米自交系的育 种研究，由于当时侧重于配置单交种，种 子的产量低，生产成本高，种子小，不适 宜机播，因此研究进展缓慢；
关于“杂种优势就是大小、产量、生活
力等的增加”的说法被逐渐扩大，也包括了
生存的优越性即适应、选择和繁殖的优越性。
对于增加上去的含义，Dobzhansky1950年
建议用真杂种优势（euheterosis）来代替
heterosis。
1974年，J.Mac Key把杂种优势 的概念分为广义的与狭义的两种。狭义 的杂种优势指Shull原有的概念，即杂 种一代与其双亲比较所显示的繁茂性。
1892年McCleur用甜玉米和马齿型 玉米的混合花粉授到5个甜玉米果穗上，
发现各个果穗上的杂交的种子比没有杂
交的重量高19.5~31.8%，指出了外 来花粉对玉米籽粒当代的影响；
1896年，C.G.Hopkins 采用穗行 选择法改变玉米籽粒中蛋白质和油分的
含量，取得了显著的进展，但对提高产
从进化的观点上看，同一杂种在一 种情况下，可以表现出相对的优势，而
在另一种情况下却可以表现出相对的逆
势或者对于某一杂种优势的表现可能从 完全相反的两方面予以评价。
例如：两种百合进行杂交：Lilium
speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一
种正向的杂种优势；但是从另一或少数几个性状的评
价，同一基因型可以表现为对一个性状
来说是正向的杂种优势，而对另一个性 状来说是负向的杂种优势。
因为探讨的途径不同，至今还没有一
个被广泛接受的测定杂种优势的方法。进
种子发芽率、株高、生活力和结实率等方面
的差异。
达尔文于1876年提出了：“异花 受精对后代有利和自花受精对后代有
害”的结论，以自己的实验结果首先
报道了自交与异交导致玉米生长的明 显差别即玉米的杂种优势的现象；
1877年，美国的比尔（Beal）培
育出玉米品种间杂交种，该杂交种比
其原品种增产40%，并于1880年最
茄子、西葫芦、西瓜、甜瓜、笋瓜、番瓜、
甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、
石刁柏、莴笋、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌
豆、马铃薯、山药等，此外，还有很多果树 植物、桉树等林木植物、秋海棠等观赏植物；
利用杂种优势大幅度提
高作物的产量和改良品质是 现代农业科学技术的突出成 就之一。
在杂种优势的理论研究方面，100
交水稻已应用于生产，突破了自花授粉作物
利用杂种优势的禁区。目前，世界上大田作 物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽、家畜 等利用杂种优势愈来愈广泛。
已经利用杂种优势的作物有：
大田作物——玉米、黑麦、向日
葵、高粱、棉花、烟草、水稻、小麦、 大麦、燕麦、谷子、珍珠栗、大豆、油 菜、甜菜、苜蓿等；
蔬菜作物——甜玉米、西红柿、洋葱、
的作物，并取得了显著的增产效果。
杂交玉米在生产上的应用成功，鼓
舞着人们去努力探索其它作物杂种优势
的研究和利用，特别是雄性不育性在杂
交制种中被利用之后，就更加扩大了杂
种优势利用研究的领域。
Jones，H.A.和Clark，A.E. （1942）报道：利用雄性不育系配置
的洋葱杂交种的葱球产量比亲本高约
从上述定义出发，杂种优势可能
以非常不同的往往是矛盾的方式表现
出来，如果它反映了相对的优势，同 样也反映了相对的劣势，各种矛盾的
情况都可能发生。
例如： 一个繁茂的、适应的或者选择的
杂种优势可能与不育性相结合因而无繁殖能
力，一个繁茂的杂种优势也许兼带对干旱的
敏感的或者发育过晚而有遭受冻害导致不育 （不实）的危险等。因而在适应性、选择力 或繁殖力三方面表现为逆势，一个选择的杂 种优势可能是在营养时期而不是在生殖等时 期呈现优势。
Shull 认为：异花授粉作物自交生
长势下降、杂交生长势增强是同一现象
的不同表现形式，这一现象本身就是杂
合性。 “杂种优势”是指通过遗传上
不同的雌雄配子的结合而产生发育上的 刺激作用。
Shull 把杂种优势与杂种活力区别
开来，认为：杂种活力是杂种优势作用
的表现，而杂种优势是遗传实质，即二 者之间是表现型与遗传型的关系。
40%，而且葱球大、形状整齐、成熟
一致、抗病性强。
美国利用西非高粱与南非高粱杂交 得到了高粱的雄性不育系3197A，并 在“莱特巴英60号”高粱品种中选得 了恢复系，利用三系配制高粱的杂交种
在生产上利用，为常异花授粉作物利用
杂种优势开创了典范。
1945年与1958年分别在小麦和水稻中
发现了雄性不育现象，经过多年的研究，杂
第一章 杂种优势在农作物上的利用
§1.1 杂种优势在农作物上
利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚
里士多德（Aristotes）记载了狗与
狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势
Kö lreuter于1761年~1766年间
进行了烟草亚种间的杂交：早熟的普通 烟草×品质优良、晚熟的心叶烟草，获 得了高产、早熟、优质的杂交种，他还 建议在生产上利用杂交一代；
Knight（1799）和Gartner
（1849）研究和描述了植物的杂种表 现。
1806年，A.纳依特开始把人工杂
的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民
要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子
的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强
役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
1637年我国的《天工开物》一
书中，有关于养蚕业上利用杂种优势
的记载，描述了蚕色及其遗传和杂交
亲本的选配原则；
近代对杂种优势的研究始于欧洲的 产业革命。对植物杂种优势作过系统观 察研究的首推德国的科尔如特 （ Kö lreuter J.G.）。
多年来也在不断地深入开展。 1876年，达尔文进行了玉米的杂
交，提出了杂交有益的规律；
1910年Bruce A.B.提出了显性假
说；
1909年Shull在揭示玉米自交衰退、杂
交产生杂种优势的现象的同时，提出了杂种
优势的超显性假说。1914年Shull提出了杂 种优势（heterosis）这一术语，以后，很 多学者对杂种优势作了大量的研究，试图探 明杂种优势的原理，寻找预测杂种优势强弱 的方法，以及固定杂种优势的方法和途径。
1942年Mather，K.提出了基因平
衡假说；
1964年与1971年，杜尔宾在 Mather的基因平衡假说基础上进一步
提出了遗传平衡假说；
此外还有谢莫洛娃的生活力假说、
秦泰辰的生化集优假说等。
上述各种假说都是从某一方面对杂
种优势的成因进行解释，尽管都有实验
例证作左证，但都是只考虑了某一方面 而忽略了另一方面，并且都只能对某种
但是，许多学者都持有不同的看法，如：
Reiger，Michallis与Green 等认为
hybrid vigor与 heterosis的意义相同，是
指杂合体与纯合体比较，在一个或多个性状
上表现优越性，杂种优势是杂合体基因互作 的结果。目前，国内外大多数学者都把 hybrid vigor 与heterosis视为同义词。
广义的杂种优势可以从方向性、功能性
和遗传性上来理解。
从方向性上可以分为正向杂种优势与负
向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个
体大小、产量等方面的优势）、适应的、有
利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分 -----------------------------------------A 方向 1.正向的杂种优势 2.负向的杂种优势 B 功能 1.繁茂的杂种优势 2.适应的杂种优势 3. 繁殖的杂种优势 C 通过有性时期的遗传传递 1.不稳定的杂种优势 2.稳定的杂种优势 ------------------------------------------
同位点的等位基因、非等位基因和原生质
体的作用来形成。
对于杂种优势只产生于杂合性这
种提法，应该区别对待。因为：杂合
性不可能成为识别表现型杂种优势所
必需的条件，正如杂合性本身不一定
具有杂种优势一样，纯合性也不应排 除优势。
事实上，以杂种优势为依据的遗传
机制常常可以固定于纯合中而不丧失表
型的表现；而且，一般测定杂种优势的 方法并未把杂合的因素与纯合的因素分 开，从此角度出发，J.Mac Key才对杂 种优势的概念作出上面的划分。
量却无效果；
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了
玉米籽粒行数的遗传研究，先后于
1908年、1909年发表了两篇文章，揭
示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势
的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
与此同时，E.M.East 也开展了玉 米自交系的选育。他们的研究发现玉米
自交数代后，植株整齐度随着自交的代
杂交种子的生产力，降低种子的生产成
本，从此开始了玉米的双交种的育种工
作。
1933年美国开始在生产上大面积推广应用双
交种，到1943年，美国生产上的双交种的种植面
积已基本上达到了100%。随后，玉米生产上相
继采用了三交种、顶交种、综合种。由于自交系的
生产力的大幅度提高，生产上也采用了单交种。这
样玉米就成为第一个在生产上大面积利用杂种优势
Collins，G.N.（1908）、Richey，
F.D.、Kyle，C.H.（1909）、Wallace，
H.A.（1913）等也进行了玉米自交系的育 种研究，由于当时侧重于配置单交种，种 子的产量低，生产成本高，种子小，不适 宜机播，因此研究进展缓慢；