稳定碳同位素技术在植物水分

稳定碳同位素技术在植物水分利用效率研究中的应用刘洋１”，龙应霞１，文治瑞１（１．黔南民族师范学院生命科学系，贵州都匀５５８０００；２．贵州师范大学生技学院，贵州贵阳５５０００１）摘要：ｔｉｔ物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程，也是碳同位素技术在生态学研究中应用的基础。

在水资源极为匮乏的今天，推行节水农业，选育适应干旱地区生态环境的物种迫在眉睫。

本文将着重综述稳定碳同位素技术在植物水分利用效率研究上的进展。

关键词：稳定性碳同位素；光舍途径；水分利用效率中图分类号：Ｑ９４５文献标识码：Ａ文章编号：１６７４—２３８９（２００８）０３—００５９—０３ＷａｔｅｒｕｓｅＥｆｆｉｃｉｅｎｃｙＲｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅＰｌａｎｔＡｐｐｆｉｃａｔｉｏｎｓｏｆＳｔａｂｌｅＣａｒｂｏｎＩｓｏｔｏｐｅｓＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅＵＵＹａｎｇｈ２，ＬＯＮＧＹｉｎ—ｘｉａｌ．ＷＥＮＺｈｉ—Ｉｌｌｉｌ（１．Ｄｅｐｔ．ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＱｉａｎｎａｎＮｏｒｍａｌＣｏｌｌｅｇｅｆｏｒＮａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｄｕｙｕｎ５５８０００Ｃｈｉｎａ；２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＧｕｉｚｈｏｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｓｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｆｌｏｎａｔｉｏｎｓｉｎｎａｔｕｒｅａｎｄⅡＩＩ玛ｆｏｒｍｓｔｈｅｂａ・ｓｉｓｆｏｒａｐｐｌｙｉｎｇｓｔａｂｌｅｃａｒｂｏｎｔｏｅｃｏｌｏＯｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ．Ｔｏｄａｙ，ｂｅｃａｕｓｅｗａｔｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｄｅｆｉｃｉｅｎｔ．ｉｔｔＳｖｅｒｙｉｍｐｏｒ－ｉｓｏｔｏｐｅｓｒａｎｔｔｏｃａｒｒｙｏｕｔｗａｔｅｒ—ｓａｖｉｎｇａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｂｒｅｅｄｔｈｅｓｐｅｃｉ岱ｔｏａｄａｐｔａｒｉｄａｒｅａｓ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｄｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｓｔａｂｌｅｃａｒ－ｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｄｅｎｃｙｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｔａｂｌｅｃａｒＤｏｒｌｉｓｏｔｏｐｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙ；Ｗａｔｅｒｕ８ｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）水分是农、林业生产主要的限制因子，不管是在我国北方的干旱、半干旱地区，还是南方的喀斯特地区，水资源缺乏都成了限制当地经济发展的最大因素。

因此推行节水农业势在必行，而节水农业所要解决的中心问题就是提高农业生产中水的利用率和利用效率，前者属于工程和农业节水措施的任务，后者属生物节水（植物高效用水）的范畴。

山仑院士等指出当水的流失、蒸发、渗漏得到最大限度地控制之后，植物本身高效用水就显得更为重要，系进一步实现节水增产的潜力所在。

…稳定同位素是具有相同原子和质子序数、但不同中子数、且无可测放射性的元素形式。

自然界中有两种稳定的碳同位素即旺Ｃ和１３Ｃ，其中１２Ｃ占其总量的９８．８９％，其余的１．１ｌ％是”Ｃ。

【２’自２０世纪５０年代地球化学家Ｃｒａｉｇ发现了不同物种的碳同位素组成差异ｐ－４１以来，到２０世纪７０年代，植物间碳同位素组成的普遍差异和碳同位素比值能够用来区分不同的光合途径类型已被广泛地接受。

ｐ１相比于以往常规的测定方法而言，碳同位素不仅更快捷，而且不受时间和样品采集条件的限制，因此碳同位素比值在植物生态学和生理学研究中的应用显著增加，并且在不同领域内发展。

由于稳定性碳同位素贯穿于生态系统复杂的生物、物理、化学过程中，能够在时间和空间尺度上整项目基金：黔南民族师范学院院级课题，项目号２００７Ｙ２０收稿日期：２００８—０３一１８作者简介：刘洋（１９７９一），男，贵州都匀人，黔南民族师范学院生命科学系讲师，研究方向：植物生理生态。

・５９・合反映生物生理生态过程对环境条件变化的响应，现逐渐成为人们深入了解生态系统对环境变化响应的重要工具。

［６－１０］本文将着重对碳同位素技术在植物水分利用效率中的研究进展进行综述。

ｌ叶片碳同位素比值（６１３Ｃ）和植物光合作用途径由于“同位素效应”——参加反应的物质因为重和轻同位素的不同而产生差异的作用，两种碳同位素的丰度比（Ｒ＝”Ｃ／“Ｃ）是不同的。

轻（他ｃ）、重（”ｃ）两种同位素具有不同的物理化学性质，如气相、液相中的传导速率、化学键能强度和参与化学反应的速度不一样，因而使得１２ＣＯ，和¨ＣＯ，在碳元素的生物地化循环中发生稳定碳同位素的分馏。

但由于Ｒ值极难测定，因此实际采用相对测量法，将待测品的同位素比值Ｒ。

与其标准物质的同位素比值Ｒ。

作比较，其结果即为样品的８值，就碳而言，其同位素比值可表示为：６”Ｃ（‰）＝（Ｒ。

／Ｒ。

一１）×１０００．标准物质采用国际普遍认可的ＰＤＢ。

同位素效应除了同位素分馏外还有一种表现形式即同位素判别。

“同位素判别”是指某一反应过程或某催化剂对重同位素有识别和排斥的作用，致使产物的重同位素含量减少的现象。

很显然，这两个名词的内涵是紧密联系的，同位素分馏指的是反应物同位素组成改变的效果，而同位素判别指的是造成同位素组成改变的一种过程或原因。

８单位与△的关系为：△＝（８１３Ｃ。

一８”Ｃ。

）／（１＋６”Ｃ。

）其中，８＂ｃ。

和８乃Ｃ。

分别为植物组织及大气ｃｏ：的碳同位素比率。

植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程，也是碳同位素技术在生态学研究中应用的基础。

¨川在光合作用的气体交换过程中，植物所同化ｃＯ：的稳定性同位素比率（１３ｃ／１２Ｃ）同大气中的ＣＯ：是有所不同的。

导致这一差异的原因来自于气体扩散过程中的分馏（也称分差）和酶的分馏作用。

另外，ＣＯ：在叶片中的酶解过程中也可能产生同位素分馏效应。

因此，不同光合途径（ｃ３、Ｃ４和ＣＡＭ）因光合羧化酶（核酮糖１，５一二磷酸羧化酶（ＲｕＢＰＣａｓｅ）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰＣａｓｅ））和发生羧化的时问和宅间上的差异对ｕＣ有不同的识别和排斥，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的８’３Ｃ值。

研究表明，ｃ３植物８”Ｃ值变化在一２０％ｏ一一３５％ｏ（平均为一２６％ｏ），Ｃ４植物变化在一７％ｏ～一１５‰（平均为一１２％ｏ），而ＣＡＭ植物则差不多介于上述两类植物之间，一般变化在一１０％ｏ一一２２％０之间（平均为一１６％ｏ）ｏ［５，１２，１３］黄建辉等人在对采自４个地区（海南、厦门、北海和西双版纳）的红树科６个属共９种植物的叶片８”Ｃ值的研究也表明，其８”ｃ值变化在一２６．９％０（北海秋茄）～一３２．５％ｏ（竹节树）之间，属于典型的Ｃ３植物。

¨４１而陈拓等人在２００２年对我国西北荒漠植物叶片的８１３Ｃ值的研究表明，对于Ｃ３植物而言，杂草类叶片５”Ｃ值最高，灌木居次，草本最低。

在杂草类植物中Ｃ４植物的８１３Ｃ值比Ｃ３植物高。

Ｌｌ引一般认为，Ｃ４植物比Ｃ３植物更适合生长在干燥温暖的环境中。

［１６Ｊ“【１７１的测量结果也证实了这一点，她发现莎草属中Ｃ４植物的光合作用水分利用效率是５１６—６１５ｍｍｏｌＣＯ，／ｍｏｌＨ２０，而Ｃ３植物的是３１６—３１９ｍｍｏｌＣ０２／ｍｏｌＨ２０。

２植物水分利用效率的涵义及其测定和计算方法研究植物水分利用效率（ＷＵＥ）的途径和方法有许多，不同的学科对它的定义也是不同的。

Ｂｏｌｇｅｒ和Ｔｕｒｎｅｒ把植物水分利用效率归纳为四种：经典意义上的水分利用效率是指植物的生物量与蒸腾、蒸发所消耗水量的比值；蒸腾效率（ｗ）是指植物消耗单位重量的水所生产的干物质的质量，蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。

一副随着现代气体交换测量技术的发展，可以在单叶水平上测定蒸腾效率，即瞬问ＣＯ：的同化速率（Ａ）与蒸腾速率（Ｅ）或叶片气孔导度（ｇｓ）之比。

由于植物对空气中的稳定碳同位素１３Ｃ具有分馏作用，因此，植物组织中的碳同位素比值（６）被发展为测定蒸腾效率的一种方法。

除此之外，还有群体水平上的水分利用效率（用某一生育期内作物干物质积累量与同期内农田蒸散量之比表示，即蒸散效率ＥＴＥ＝ＤＷ／ＥＴ和产量水平上的水分利用效率（经济产量／农田耗水量）。

・６０．３植物８１３Ｃ值与水分利用效率（ＷＵＥ）植物组织的８¨Ｃ值不仅反映了大气ｃ０：的碳同位素比值，也反映了ＣＩ／ｃ。

比值。

Ｃｉ／ｃ．比值是一重要的植物生理生态特征值，它不仅与叶光合羧化酶有关也与叶片气孔开闭调节有关，因而ｃ．／Ｃ。

值大小也与环境因子有关（Ｃ。

为大气中ＣＯ：浓度，ｃｉ为叶片细胞胞问ＣＯ：浓度）。

另一方面，根据水分利用效率的定义，植物水分利用效率也与ｃｉ和Ｃ。

有密切的联系，另有Ａ＝ｇ×（Ｃ。

一ｃ；）／１．６，Ｅ＝ｇ×ＡＷ，ＷＵＥ＝Ａ／Ｅ：（Ｃ。

一Ｃ；）／１．６ＡＷ，（其中，Ａ和Ｅ分别为光合速率和蒸腾速率，ｇ为气孔传导率，而ＡＷ为叶内外水气压之差）。

这样，８１３ｃ值可间接地揭示出植物长时期的水分利用效率：ＷＵＥ＝Ｃａ｛１一［（６”Ｃ。

一８”ｃ。

）／ａ（ｂ—ａ）］｝／Ｉ．６ＡＷ（其中ａ和ｂ分别为ＣＯ：扩散和羧化过程中的同位素分馏）。

由于植物组织的碳是在一段时间（如整个生长期）内累积起来的，其８１３ｃ值可以指示出这段时间内平均的ＣＩ／ｃ。

值及ＷＵＥ值。

很显然，这种方法比常规的叶片光合仪的测定优越得多，因为光合仪测定结果仅表示测定时植物的ＣＩ／Ｃ．和ＷＵＥ值。

【ｌ纠许多研究已证实，植物叶片８”ｃ值与胞间ＣＯ：浓度（Ｃｉ）之间存在紧密关系，［７＇１２１８１３Ｃ值随ｃｉ值增大而降低，因此，植物叶片胞问ＣＯ：浓度成为影响８”ｃ值最重要的环境因素。

又由于植物水分利用效率（ＷＵＥ）与Ｃｉ值显著相关，８”ｃ值与植物水分利用效率（ＷＵＥ）呈正相关。

［１９．驯这就是植物的长期水分利用效率可以通过叶片的８１３ｃ值来指示的原因。

陈拓等人的研究也表明，水胁迫可诱导叶片气孔关闭、气孔导度降低，从而引起植物光合作用所固定碳的８”Ｃ值增大，Ｌ１＂反之亦然。

因此，在高资源（水分、养分）条件下，植物有较低的８１３Ｃ值，即较低的ＷＵＥ。

【『７ｔ１２１由于８１３ｃ与ＷＵＥ和蒸腾效率之间的相关性和其高度的可遗传性，８”Ｃ已被作为筛选低蒸腾植物的指标，应用于经济作物、树木以及牧草的育种工作中。

４结语稳定碳同位素技术是一项简捷、快速、高效的技术，且它不受时间和空问的限制而日益受到广大科研工作者的青睐，利用这一技术可以揭示植物碳动态的许多方面。

在生态学、植物生理学、农学和生物地球化学领域将发挥越来越重要的作用。