生态位理论及其

对群落结构缺乏预测能力：
• 群落内物种的相对多度：经常表现为S型 • 种数-面积曲线：幂指数形式
不同群落物种相对多度分布模式(S型曲线)。1. 亚马逊潮湿的热带雨林。2.哥 斯达黎加的热带干燥落叶林。3.北太平洋旋涡的海洋桡脚类浮游生物群落。4. 英国陆地鸟类群落。5.巴拿马热带蝙蝠群落 (Hubbell 2001)
Theory of Biodiversity and Biogeography.
Bell G. 2001. Science 293:2413-8
中性理论引起巨大反响
Nature Science
TREE
Evolution
中性理论引起巨大反响
Funct. Ecol. 2005
Ecology 2006
中性模型与种数/面积曲线
区域尺度上、扩散限制下种数/面积关系 局域尺度种数/个体数（面积）关系
遗传学和生态学的中性理论比较
（续上）
Hu et al. 2006；何芳良、胡新生 2006
中性群落理论的进展（前推法）
Volkov et al. (2003) 得到了中性模型的解析解(Hubbell原来只有模拟解)
在生活史流形上 大多数物种集中 在耐荫的一端； 耐荫树种数占总 的物种数的3/4
以BCI为例，一棵树的20个近邻中 平均有14个不同的树种，而两个体 的20个近邻中只有4个物种是相同 的。在这样的群落中，有方向的进 化不会发生，形成不了生态位分化。
中性群落理论的意义
1、尤其强调随机性和扩散在群落组建中的重要作用 2、把局域尺度上的生态学过程和区域尺度上的进化 和生物地理学过程(如物种形成、扩散)联系在一起 3、把简约性原则(Occam’s Razor)引入到了群落生态学
生物多样性, 5(3):161-167.
群落结构既非生态位分化的结果，也不是 完全中性的，而是具有竞争等级的近中性
中性群落理论的发展：近中性模型
种间出生率差异和 扩散方式对物种共 存时间（MTF）的影 响。随着群落大小 的增加，共存时间 随w加大而下降幅度 更大。 与Hubbell的直觉相 反，扩散限制对于 竞争共存的影响非 常有限
中性群落理论的争议
Wootton (2005)通过对岩石潮间带 群落进行去除优势种实验发现，物 种多度分布虽然与中性理论的预测 基本一致，但物种间是存在差异的。 中性理论的回应：中性假设虽然不 合理，但仍然成功预测了多度格局
中性群落理论的争议
Harpole & Tilman(2006) 研究牧草地群落发现，物 种分布与中性理论预测也 是一致的，但物种多度与 氮素竞争力是一致的，进 而否定了中性假设。
中性群落理论的争议
Dornelas et al.(2006)提出中性理论 不能应用于珊瑚礁群落，因为各个 物种对环境波动的反应不一致。但 何芳良、胡新生（2006）认为他们 的结论不能令人信服，因为在跨越 上千公里的空间尺度上，可能不存 在单一的集合群落
中性群落理论的争议
Nature 443:989-992 (2006)
物种相对多度不变的概率为
Pr{N i , N j , N k ,..., N S | N i , N j , N k ,..., N S } = ∑
i =1 S
Ni ⎡ ⎛ N − 1 ⎞⎤ mPi + (1 − m)⎜ i ⎟ J ⎢ J − 1 ⎠⎥ ⎝ ⎣ ⎦
大小为J 的局域群落中按多度排序后的期望物种多度为：
J
θS
r D = (n1 , n2 ,..., nS )
K ( D, A) =
{a ,..., a |∑
1 S
∑
S
i =1 i
s (ni , ai ) s (ai ,1) ∏ s (n ,1) i a = A} i =1
S
( x) y = ∏ ( x + i − 1)
i =1
y
m =I/(I+J-1)
中性理论与生态位
——当前的进展与争论 张大勇 2006、11、16
生态位理论梗概
竞争排除法则——Gause、Park、Hardin 自然界多物种共存——生态位分化？
• 资源分割：不同物种受不同因子（资源、天敌、 直接干扰等）限制 • 时间生态位：相同限制资源，但物种对环境波 动的反应不一致 • 空间生态位：在开放的群落内，迁入或者侵占 优势可以维持弱竞争种的生存
Elocal {ri | J } = ∑ ri ( k ) ⋅ φ ( k )
k =1 C
φ(k)：第k个相对多度组合出现的可能性； ri(k)：相对多度排序为第i的物种在第k次相对多度组合中的多度
中性群落理论
2个基本假设：1、零和，即群落是由同一营养级的物种 组成的，群落大小保持不变并且是饱和的。2、中性， 即所有个体在生态学上是相同的：完全相同的出生率、 死亡率、迁移率以及新物种形成的概率 预测：集合群落在点突变形成新物种的模式下其物种相 对多度服从对数级数分布；而受扩散限制的局域群落( 以及通过随机分裂形成新物种模式下的集合群落)则服 从零和多项式分布
中性群落理论的争议
Leigh et al. (2004)提出， 热带雨林常见种的个体数 量可以达到上千万，根据 中性假设其起源时间至少 在5亿年（世代时间50年） 之前，因而它们必然具有 竞争优势。亦参见Nee (2005) 和 Ricklefs (2003,2006)。但Hubbell (2003)认为物种形成也许 不是严格的点突变模式， 而是周边隔离的
中性群落理论的争议
ZSM没有对数正态分布对实际数据拟合好
• McGill 2003
中性理论的预测与实际不符
• Clark & McLachlan 2003—北方森林 • Leigh et al. 2004—热带雨林 • Wootton 2005—潮间带 • Harpole & Tilman 2006—草地 • Dornelas et al. 2006—珊瑚礁
中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论,即Fisher的对数级数分布 是集合群落的抽样分布；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落的物种相对多度
中性模型与物种相对多度
中性模型对Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟 合。点虚线是集合群落最佳拟合。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中 性模型对实测数据拟合得非常好(r2 = 0.996)（Hubbell 2006）
BEF实验结果发现物种多 样性生态系统生产力之间 存在正相关关系，因而不 支持中性假设。但由于未 表现出超产效应，所以也 不支持生态位理论。而且 Hubbell (2006)还以BCI数 据支持了中性理论的预测
中性群落理论的争议：BCI数据检验
多样性与稳定性的关系，Hubbell 2006 物种数与生产力（基面积）的关 系，Hubbell 2006
中性群落理论的争议：理论检验
Zhang&Lin (1997)发 现在中性模型的基础 上假定物种间出生率 有微小差异就可造成 物种共存时间的急剧 下降。说明物种完全 相同的假设对于中性 理论至关重要
中性群落理论的争议：Allee效应
Zhou&Zhang (2006)发 现在中性模型内加入微 小的Allee效应就可造成 物种多样性急剧下降， 优势种和稀有种数量相 对增加，而中间种所占 比例减少。而中性模型 与实际物种多度分布吻 合很好，说明要么Allee 效应不存在，要么有某 些力量平衡
Stephen Hubbell “达尔文”
生态学中性理论的历史：Hubbell 1979
生态学中性理论的历史：Hubbell 2001
Hubbell, S.P. 2001. The Unified Neutral Princeton University Press, Princeton, NJ.
集合群落服从Fisher-a 分布：
其中
局域群落：
中性群落理论的进展（后推法）
Etienne & Olff 2004a,b; Etienne 2005a,b 在大小为J 的群落中，S 个物种的多度分别为n1, n2, … , nS 的概率为
r P D | θ , m, J =
[
]
IA ∑ K ( D, A) (θ ) S J A ∏i =1 ni ∏ j =1 Φ j ! ( I ) J A= S J!
英格兰有花植物种数与面积的关系（Keddy 2005）
北美鸟类的物种数量和面积的关系（Rosenzweig 1995）
由于生态位理论不能给这些群 落学模式提供令人满意的解 释，中性理论应运而生
中性理论是全新的解释 代表了另外一种世界观
也是当今的时尚
生态学中性理论的代表人物
Graham Bell “华莱士”
中性模型
在大小为J 的局域群落中，种 i 增加一个个体，种 j 减少 一个个体的概率为：
Nj ⎡ ⎛ N ⎞⎤ Pr{N i + 1, N j − 1, N k ,..., N S | N i , N j , N k ,..., N S } = mPi + (1 − m)⎜ i ⎟⎥ J ⎢ ⎝ J − 1 ⎠⎦ ⎣
中性群落理论的争议
对数正态分布对数据拟合优于 ZSM分布（McGill 2003）
但中性模型的解析解比对数正态分布 拟合效果好（Volkov et al. 2003)
但由于二者之间差异很微小，所以仅仅由这一检验说谁对谁错都是不公平的
中性群落理论的争议
Clark & MacLachlan (2003)对安大略湖南部 边长400公里的区域内 10000年以上的树木孢 粉记录进行了分析，结 果表明，现实生态群落 比中性理论预言的要更 均匀一些。但Volkov et al. (2004)反驳说他们对 中性模型理解有误，而 且时间尺度也不够