A-发育生物学绪论

4.胚胎诱导作用(embryonic induction)和组织者(organizer;
Spemann和Mangold, 1924)
Driesch(1876-1941)提出的调整型发育机制已经涉及细胞之间的相 互作用，但是一直到诱导现象发现之后，人们才真正认识到， 细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题.
二、发育的基本模式
（一） 发育的基本特点:
多细胞有机体的产生是一个相对缓慢和渐进的变化过程，我们将 其称为发育（development)。其特征是具有严格的时间和空间的 次序性，这种次序性是由发育的遗传程序控制，发育是有机体 的各种细胞协同作用的结果,也是一系列基因网络性调控的结果.
发育完成两大功能：
1.产生细胞的多样性和在每一代中的条理性。从单个的受精卵产 生不同类型的细胞，如肌肉细胞、皮肤细胞、神经元、淋巴细 胞、血细胞和所有其它类型的细胞。我们把细胞多样性的产生 称为分化（differentiation)，是一个质变的过程。由已分化的细胞 形成组织和器官的过程称为形态发生（morphogenesis)。发育的过 程还包括生长（growth)，这是一个量变的过程。
Weismann就提出了关于细胞、染色体和基因与胚胎发育关系 的理论。他认为合子的细胞核含有大量特殊的信息物质—— 决定子(determinants),在卵裂的过程中被平均分配到子细胞中去 控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获 得的合子核信息早已预定的。这一类型发育称为嵌合型发育。
Weismann理论的核心强调早期卵裂必须是不对称分裂。由于合 子成分的不均匀分布，其卵裂的结果产生的子细胞彼此之间 是完全不同的。
2.确保从一代到下一代生命的连续性,即增殖（reproduction).以保证 该物种新个体的持续产生。
（二）发育的基本过程：
1. 配子发生(gametogenesis) ：产生成熟的精子（sperm)和卵子(ovum) 的过程。
2. 受精(fertilization)：为精子和卵子相遇并结合的过程。
（一） 先成论(preformation)和后成论(epigenesis) 早在公元前, Aristotle (384一322)认为动物胚胎和成体动物各种结构
形成的原因只有两种可能：一是卵子或精子中本来具有微小的 结构，在发育过程中逐渐长大形成胚胎和成体的结构；二是卵 子或精子中本来并不具有这些结构，而是在发育过程中逐渐形 成的.在观察鸡和一些无脊椎动物胚胎发育的基础上，他首先提 出了胚胎是由简单到复杂 逐渐发育形成的（后成论）。 但到了公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表 的先成论占统治地位。 精源学说认为胚胎预先存在于精子中， 卵源学说则认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。其共同点 都认为胚胎是成体的雏形，是配子中本来固有的结构,胚胎发育 仅仅是原有结构的增大。 1759年德国Wollf(Theoria Generationis和Formatione Intestinorum)再次提 出了后成论观点。Wollf根椐对鸡胚发育的观察，认为卵子中本 来并不存在胚胎结构，胚胎与成体也并不相同，胚胎发育是逐 渐变化的过程。后成论直到19世纪才为人们所接受。
3. 发育生物学研究的核心问题是细胞分化(cell differentiation).细胞 分化是指由一种类型的细胞产生的细胞类型的多样性。
4. 发育生物学研究有机体细胞的每一个分子、每一个细胞、每一 种组织、每一个器官和每一种有机体，因为它们的起源和形 成都离不开发育。
珠蛋白基因的转录和青蛙鳃的形成对发育生物学家来说是同样正 当的问题。发育生物学的研究并不局限于有机体的任一系统、 组织或器官。这意味着发育生物学可能是生物学科的最广泛 的概括。发育的研究把所有的生物学领域连接在一起。
3.实验胚胎学(experimental embryology): 镶嵌型发育(mosaic
development; Weismann, determinant; Roux)和调整型发育(regulative
development; Driesch)
胚胎是由一个单细胞的合子经过一系列的分裂和分化产生的。19世纪80年代,
胚胎学家Roux(1887) 用烧热的针破坏两细胞期蛙胚的一个分裂
球，结果存活的另一个分裂球只发育为半个胚胎。由此他认 为蛙的胚胎发育存在嵌合型发育机制，细胞的特征和命运是 在卵裂的过程中决定的。
但是Driesch (1891)用海胆为实验材料重复Roux的实验却wenku.baidu.com到了
完全不同的结果。他在海胆两细胞时期将两个分裂球分开,得 到了两个发育正常的、个体较小的 海胆幼体。Driesch的实验 结果第一次证明发育过程中存在调整型发育机制。
3.卵裂(cleavage)和囊胚(blastula)：受精卵连续分裂，产生的细胞称 为卵裂球（blastomeres)，然后由它们形成多细胞的囊胚。
4.原肠形成(gastrulation): 囊胚的细胞经过多种多样的形态发生运动 （morphogenetic movement）产生由外胚层(ectoderm)、中胚层 (mesoderm)和内胚层(endoderm)组成的原肠胚（gastrula）。
5.器官发生（organgenesis）：三胚层的细胞相互作用分化形成各种 不同器官的原基。
6.变态(metamorphosis)：有些动物，如两栖类和昆虫，在发育过程 中经历一个幼虫（larva）阶段，然后经过“脱胎换骨”的变化 发育为成体的过程。
三、发育生物学的发展简史
发育生物学是由于细胞生物学、遗传学、生物化学及分子生物学 等其他生命学科的发展和与胚胎学的相互渗透，在胚胎学的基 础上发展和形成的一门新兴的生命科学。
（二）胚胎学(embryology)
1. 描述胚胎学(descriptive embryology)
2.比较胚胎学(comparative embryology): 重演学说(recapitulation
theory)或生物发生律(biogenetic law)和进化论(evolution theory)。