植物功能组研究进展
植物细胞壁组成与功能的研究进展
植物细胞壁组成与功能的研究进展植物细胞壁是一道保护细胞的重要屏障。
它不仅支撑着植物细胞的结构，还参与了植物细胞的生长和发育过程。
长期以来，关于植物细胞壁的研究一直是细胞生物学、植物学等领域的热点之一。
本文将对植物细胞壁的组成和功能进行综述，介绍一些最新的研究进展。
一、植物细胞壁的组成植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质等多种生物大分子构成的。
这些分子组成了一个三维网状结构，类似于一座大坝保护着细胞。
其中，纤维素是植物细胞壁中最重要的组分，半纤维素则是补充纤维素的重要成分。
木质素则是木质素细胞壁的主要成分。
除此之外，还有一些蛋白质，如漆酶和脲酶等，在细胞壁的合成和修复过程中发挥了重要作用。
二、植物细胞壁的功能1. 保护细胞植物细胞壁是植物细胞的最外层，起到了保护细胞的作用。
它可以防止病原体侵入细胞，从而保证细胞的健康。
同时，植物细胞壁还可以抵御外界物理和化学性质的侵蚀，保障细胞在恶劣环境下的生存。
2. 维持细胞形态植物细胞壁的结构可以为细胞提供良好的形态支撑。
它可以使细胞保持正常形状，在生长和发育过程中起到调整细胞形态的作用。
在植物细胞分裂时，细胞壁也参与了中央隔的形成。
3. 促进细胞生长和发育植物细胞壁的动态和弹性特征可以促进细胞的生长和发育，从而影响植物的形态和结构。
细胞壁的组成和构造可以通过蛋白质合成、纤维素等物质的生长调节细胞生长和发育。
三、植物细胞壁的研究进展目前，关于植物细胞壁的研究尚有很多不明确之处。
在细胞分裂过程中，细胞壁的合成和修复是一项重要的任务。
许多关于植物细胞壁的研究都围绕着这个问题展开。
具体来说，研究者们关注细胞壁蛋白质调控机制、细胞壁合成信号通路和细胞壁降解过程等方面，以便更好地理解细胞壁合成和修复机制。
在研究方面，近年来一些微观技术的发展我们也能看到更多的进展。
例如，显微镜有着非常重要的作用。
透射电子显微镜和扫描电子显微镜可以提供高清晰度的细胞壁三维图像，从而帮助我们更加深入地了解细胞壁的组成和结构。
植物的研究进展与前沿科技
植物的研究进展与前沿科技1. 引言植物是地球上最重要的生物之一。
它们不仅提供氧气和食物，还对环境起着重要的调节作用。
近年来，植物研究领域取得了突破性进展，这些进展得益于前沿科技的发展。
本文将介绍植物研究的几个重要领域，并探讨了其中的前沿科技。
2. 植物基因组学2.1 植物基因组测序近年来，基因组测序技术的飞速发展改变了植物研究的面貌。
通过对植物基因组的测序，我们可以了解植物的基因组组成以及基因功能。
这不仅有助于解析植物的遗传特性，还能帮助我们理解植物的生长发育过程。
2.2 基因编辑技术基因编辑技术是一种利用CRISPR-Cas9系统对植物基因进行精确修饰的方法。
这种技术使得科学家们能够快速、高效地改变植物基因组中的特定位点，从而实现对植物性状的精确调控。
基因编辑技术被广泛应用于植物改良和农业生产中，为培育出更高产、抗逆能力更强的植物品种提供了新的途径。
3. 植物生理学研究3.1 植物生长调控机制植物的生长过程受到多种因素的调控，包括光、温度、水分等。
通过研究植物的生长调控机制，我们可以了解植物在不同环境条件下的适应性和响应机制。
这有助于我们更好地利用植物资源，并提高农作物的产量和品质。
3.2 植物激素研究植物激素是一类具有调节植物生长发育的化合物，包括生长素、赤霉素、脱落酸等。
研究植物激素的合成和信号传导机制，可以帮助我们理解植物的生长发育过程，同时也为植物生长调控提供了新的途径。
4. 植物逆境适应性研究4.1 植物抗逆机制植物面临各种逆境因素，如高温、干旱、病虫害等。
研究植物抗逆机制，可以帮助我们了解植物在逆境条件下的适应性和生存策略。
这对于培育出更耐旱、耐寒、抗病虫害的植物品种具有重要意义。
4.2 植物基因组学在逆境适应性研究中的应用基因组测序技术的发展为植物逆境适应性研究提供了新的工具和手段。
通过对逆境条件下植物基因组的测序，可以找到与逆境适应性密切相关的基因和途径。
这为培育出更耐逆性的植物品种提供了新的思路和方法。
葫芦科作物功能基因组学研究进展
关键词 ： 功能基因组 ； 西瓜 ； 甜瓜 ； 黄 瓜
Ｐｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｆ Ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ Ｇｅ ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｓ Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｎ Ｃｕ ｃ ｕ ｒ ｂ ｉ ｔ ａ ｃ ｅ ａ ｅ
ｃ ｕ ｃ ｕ ｍｂ ｅ ｒ ． Ｋｅ ｙ ｗｏ ｒ ｄ ｓ ：Ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ Ｇｅ ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｓ ；Ｗ ａ ｔ ｅ ｍｅ ｒ ｌ ｏ ｎ； Ｍｅ ｌ ｏ ｎ； Ｃｕ ｃ ｕ ｍｂ ｅ ｒ
功 能 基 因组 学 （ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ ｇ ｅ ｎ ｏ ｍｉ ｃ ｓ ） ． 又 被 称 为
现 。西 瓜 、 甜 瓜 和 黄瓜 是 葫芦 科 重 要 的经 济 作 物 ， 其 功能 基 因组 学 研 究 虽 然 起 步 较 晚 ， 但 也 取 得 了初 步 成 果 。综 述 了
近 几年 植 物 功 能 基 因 组 学 主要 研 究 方 法 如 表 达 序 列 标 签 （ Ｅ Ｓ Ｔ ） 、 Ｔ Ｉ Ｌ Ｌ Ｉ Ｎ Ｇ技术 、 Ｄ Ｎ Ａ芯 片 和 Ｒ Ｎ Ａ干 涉 （ Ｒ Ｎ Ａ ｉ ） 等 在
Ｚ Ｈ ＡＯ Ｓ ｈ ｅ ｎ ｇ － ｊ ｉ ｅ ， Ｌ Ｕ Ｘ ｕ － ｑ ｉ ａ ｎ ｇ ， Ｚ ＨＵ Ｈｏ ｎ ｇ － ｊ ｕ ， ＨＥ Ｎ ａ ｎ ， ＵＵ Ｗｅ ｎ — ｇ 。
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植物功能基因组学的研究进展及应用前景
植物功能基因组学的研究进展及应用前景随着生物技术的不断发展，植物基因组学逐渐成为了生物学研究的热门领域之一。
而其中，植物功能基因组学的研究内容和研究方法也在不断地更新和进化。
功能基因组学可以帮助我们更好地理解基因的功能，预测基因在其所处生境中的生物学性状，更深入地探索物种的生命本质。
本文将探讨植物功能基因组学的研究进展及其应用前景。
一、植物功能基因组学的研究内容植物功能基因组学，是通过基因组信息来研究植物的功能和调控机制。
早期研究人员主要使用基因芯片技术，但近年来，全基因组测序技术和交互组学、系统生物学等方法的不断发展，使得功能基因组学的研究从单个基因转化为了更高层次的研究。
近年来，研究人员在功能基因组学方面的研究中借助了许多工具和平台，从而推进了研究进程，比如Gene Ontology (GO)，KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes) ，TAIR（The Arabidopsis Information Resource）等等。
这些工具和平台可以帮助研究人员理解基因在代谢途径、信号转导和生物特性调控方面的功能。
二、植物功能基因组学的研究进展随着全基因组测序技术和高通量测序技术的不断发展，植物功能基因组学也在不断进步。
经过多年细致的研究，许多植物物种的基因组已经测序完成，如拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、红豆杉(Taxus chinensis)等。
这些研究成果为各领域的研究人员提供了更为丰富、详细的基因组信息，推动了研究的深入探究。
同时，代谢组学和蛋白组学的发展也为植物功能基因组学的研究提供了新的思路。
这些技术使得研究人员能够更加全面地评估植物基因组中的功能。
例如，基于蛋白质测序技术，研究人员可以鉴定出植物基因组中的特定蛋白质，并研究它们在不同条件下的表达模式及其功能；同时，通过代谢组学技术，可以定量分析植物细胞中的代谢产物变化，推断相关代谢通路的调控机制。
植物基因组学的最新研究进展
植物基因组学的最新研究进展随着科技的不断发展，植物基因组学研究也在不断取得成果。
基因组是生命科学研究中的重要方向，而植物基因组学则是基因组研究的重要分支之一。
本文将介绍植物基因组学的最新研究进展。
1. 基因编辑技术基因编辑技术是一种改变生物体遗传信息的技术。
近年来，CRISPR/Cas9技术被广泛应用于植物基因编辑方面。
CRISPR/Cas9技术以其高效、精准和经济的优点，使植物基因组学研究更加深入。
除此之外，还有TAL Effector Nucleases (TALENs) 和 Zinc Finger Nucleases (ZFNs) 等其他基因编辑技术也被应用到植物基因组学研究中。
2. RNA测序技术RNA序列研究是植物基因组学研究的重要方向之一。
RNA测序技术是指通过高通量测序技术研究RNA的序列，以研究基因的表达情况和功能。
这项技术已经在多个植物物种中得到了应用，例如水稻、玉米等作物。
通过RNA测序技术，可以了解基因的表达情况，这对于研究植物基因组学十分重要。
例如，在水稻研究中，就有利用RNA测序技术确定基因表达差异和基因调控网络。
3. 基因组重测序技术基因组重测序是通过高通量测序技术对植物基因组进行再次测序。
这项技术可以帮助植物基因组学研究人员更准确地确定基因组的序列，在不同植物之间比较，并帮助找到特定基因群的共同点。
基因组重测序也可用于环境位点分析、群体遗传学研究和种系分析等方面。
4. 高光谱成像技术高光谱成像技术是一种非破坏性光谱分析手段，在植物基因组学中也得到了广泛应用。
这种技术可以帮助植物基因组学研究人员获得植物的光谱信息，以实现对植物生长状态、生物多样性和环境适应性等问题的研究。
高光谱成像技术不仅能够对植物进行材料检测，而且还在农田监测和作物遥感方面发挥着重要的作用。
通过这项技术，可以评估农业系统的生态效益，预测植物影响环境的方式以及在全球气候变化的背景下监测植物物种代际变化等。
植物功能性状研究进展_刘晓娟
中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。
植物功能性状权衡关系的研究进展
植物功能性状权衡关系的研究进展一、本文概述随着全球气候变化和生态系统功能研究的不断深入，植物功能性状权衡关系逐渐成为生态学领域的研究热点。
植物功能性状是指植物在生长、繁殖、生存等方面所表现出来的生理、形态和物候特征，这些性状之间往往存在着复杂的权衡关系。
本文旨在综述近年来植物功能性状权衡关系的研究进展，包括权衡关系的定义、类型、影响因素以及研究方法，以期为进一步理解植物对环境的适应策略和生态系统功能提供理论依据。
植物功能性状权衡关系的研究始于20世纪90年代，随着生态学理论的发展和研究方法的进步，越来越多的学者开始关注这一领域。
本文将从不同方面对植物功能性状权衡关系的研究进行梳理和评价，包括叶性状权衡、生殖性状权衡、生长性状权衡等。
本文还将探讨环境因子、种间竞争、遗传变异等因素对植物功能性状权衡关系的影响，以及不同研究方法在权衡关系研究中的应用和优缺点。
通过对植物功能性状权衡关系的研究进展进行综述，本文旨在为生态学领域的研究者提供全面、系统的理论知识，同时也为实践中的生态恢复和生态系统管理提供科学指导。
在未来的研究中，应进一步加强植物功能性状权衡关系的机理研究，深入探讨环境变化和人类活动对植物权衡关系的影响，以更好地应对全球气候变化和生态系统退化的挑战。
二、植物功能性状及其权衡关系植物功能性状是描述植物在特定环境中生存和繁衍能力的关键参数，涵盖了植物形态、生理、生态以及生活史策略等多个方面。
这些性状包括但不限于叶片大小、叶片厚度、比叶面积、叶绿素含量、光合速率、生长速率、种子大小、种子数量、繁殖策略、根系深度以及抗逆性等。
每一种性状都是植物在长期适应环境压力过程中演化出来的独特适应策略，对植物的生长、繁殖和生存具有重要影响。
权衡关系，又称为权衡策略，是指植物在资源分配上的优化和选择。
由于植物在生长和繁殖过程中面临着资源（如水、光、养分、能量等）的限制，因此它们必须在各种性状之间做出权衡，以最大化其生存和繁衍的潜能。
植物基因组学的研究进展与应用
植物基因组学的研究进展与应用近年来，随着生物技术的迅猛发展，植物基因组学已经成为了现代生物学领域中不可或缺的部分，也成为了现代农业、生态研究、生物医药学等多个领域的重要基础。
在全球范围内，植物基因组学的研究和应用也已经取得了许多重要进展，为人类的生存和发展提供了巨大的帮助。
一、手段技术的迅速提高植物基因组学的研究需要精细的实验手段和技术支持。
近几年来，高通量测序技术持续的快速发展和不断降低的成本，让更多的科研工作者可以掌握这一技术并进行高效的基因组学研究。
在植物基因组学领域，“基因组广度测序”、“转录组测序”、“CHiP测序”、“基因识别”与“基因组注释”等方法被广泛运用，从基因组层面精细地分析不同植物品种的遗传差异，解析该物种是否存在相关基因的组合变化等信息，对植物的性状、适应、进化等方面提供了深入探究的手段。
二、植物抗病基因的挖掘随着全球化的不断加速，病虫害的威胁日益严峻。
植物病害抗性作为植物生长发育及特异功能的关键，一直是植物基因组学研究的热点问题。
基于“去捕食者假说”，研究人员最初提出了植物共同存在着抗病基因的理论。
随着技术的提高，科研人员不断发现新的植物抗病基因，并根据基因特点进行定位，从而掌握了一些重要的抗病农作物转基因技术。
例如利用叶点菌毒毒素所激活的基因抵抗青枯病菌。
三、作物栽培及育种作为人们食物中重要来源的植物，栽培、育种一直是植物基因组学关注的主要问题。
通过基因组学研究，研究人员首先可以发现、确定以往未知的作物特征，然后可以利用植物基因工程技术对基因进行优化、设计、重建等操作。
例如，在水稻的育种中，科研人员通过人工控制分子水平增强谷氨酸的转运，从而可以增加碳水化合物的合成，进而改善水稻的产量和生长状态。
这样的技术革新大大提高了作物的产量、品质和抗病性，为人类食物安全和环境改善提供了不可或缺的支持。
四、生态系统保护在人类面临的全球气候变化和环境破坏问题中，植物基因组学也作出了不可忽视的贡献。
植物基因组学的新进展与前景展望
植物基因组学的新进展与前景展望随着科技的不断进步和应用，植物基因组学作为研究植物基因组信息的重要分支学科，受到了越来越多的关注。
基因组学研究为人们提供了一个独特的视角来探究植物生长发育、环境适应和进化过程中的各种机制。
本文将分析植物基因组学的一些新进展，探讨它的研究前景。
一、植物基因组学的新进展（一）单细胞测序技术在植物基因组研究中的应用单细胞测序技术，通过采用微流控技术，可以将单个细胞分选出来进行测序，得到其基因组信息。
这一技术已经在人类和动物的研究中被广泛应用，而在植物研究中的应用也越来越广泛。
利用单细胞测序技术，人们可以更精细地理解不同组织和器官中不同类型的细胞的基因表达和组成，进一步揭示植物发育和演化的机制。
（二）功能基因组学的进展随着全基因组测序技术的不断升级，人们可以更快速地鉴定出植物基因组中的新基因并分析其功能。
同时，通过与已知基因组的比较，人们还可以推测出某些基因的潜在功能和互作关系。
在此基础上，利用功能基因组学的方法，人们可以更准确地预测基因功能，加速植物功能和进化机制的解析。
（三）CRISPR-Cas9基因编辑技术的应用CRISPR-Cas9基因编辑技术，是一种基因组编辑工具，可以通过直接切除或修复某一个基因，来验证基因的功能。
这种技术已经在许多动物和细菌中被广泛应用，而在植物研究中，也正在逐渐应用。
通过CRISPR-Cas9基因编辑技术，人们可以更精确地验证植物基因的功能，揭示植物发育和适应机制中的重要基因和途径。
二、植物基因组学的研究前景（一）优化植物栽培品种植物基因组学的研究为优化植物栽培品种提供了新的可能。
通过解析植物基因组中与生长发育、环境适应和抗病能力相关的基因，人们可以设计出更适应特定环境的新品种，提高农业生产效益。
（二）改进植物体细胞胚胎发生技术植物基因组学的研究还有助于改进植物体细胞胚胎发生技术。
通过揭示控制胚胎发生相关的重要基因和调控机制，人们可以通过转基因技术，改善植物体细胞胚胎发生，加速育种和优化遗传改良。
植物基因组学的研究与进展
植物基因组学的研究与进展植物基因组学作为现代生物技术领域的一个重要研究方向，致力于通过对植物的基因组进行全面的高通量测序、数据分析和功能研究，揭示植物基因组的结构与功能，为解决人类对食物、能源和生态环境等方面的挑战提供了重要的技术支持。
本文将介绍植物基因组学的研究方法、进展情况及其在实践中的应用。
一、植物基因组学的研究方法1.基因组测序：基因组测序是植物基因组学中最基础、最重要的技术之一，其基本原理是将DNA分子切割成碎片，并通过高通量测序技术对这些碎片进行分析，最终将书写有基因信息的DNA 序列重新汇总成一系列连续、不重叠、具有生物学意义的序列。
常用的测序方法包括第二代测序技术、第三代测序技术和单细胞测序技术等。
2.转录组分析：转录组分析是指通过测量特定组织或细胞中基因转录产物的数量，研究基因在时间和空间上的表达模式及其对不同环境因素的响应，揭示基因及其转录产物的功能以及基因间相互作用关系。
3.蛋白质组学：蛋白质组学研究植物基因组中的蛋白质、酶、信号分子等生物大分子的种类、数量、功能和相互关系，将分子水平的信息转化为物理和生理过程的启示。
4.生物信息学分析：生物信息学技术是在计算机技术基础上，应用于生物学领域的一种新兴的交叉学科。
通过分析DNA、RNA 及其蛋白质产物的序列等信息，对基因组、转录组、蛋白质组数据进行处理和分析，依靠大数据处理和计算机技术的支持，提出合理的数据处理、算法设计和数据挖掘方法，大大提高了数据的解读和解析效率。
二、植物基因组学的进展情况经过20多年的探索和发展，植物基因组学研究已经取得了很多重要进展。
1.植物基因组测序：近年来，针对许多种植物基因组的全基因组测序工作得以完成，如拟南芥、水稻、小麦、玉米、甘蔗等。
同时，预测了数百万个基因、多个基因家族、外显子、翻译启动子、微家族RNA等基因组特征，为探究植物基因功能和进化提供了基础数据。
随着第三代测序技术的发展，高质量、高精度、低成本的基因组测序将成为可能，将推动更多物种的基因组测序工作展开。
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程论文（作业）封面（2011 至2012 学年度第 2 学期）课程名称：_ ___课程编号：___________学生姓名：__ ________学号：_______年级：__ ___________任课教师: _ ____________提交日期：年月日成绩：__________________ 教师签字：__________________ 开课---结课：第周---第周评阅日期：年月日植物的功能基因组学研究进展摘要:基因组研究计划包括以全基因组测序为目标的结构基因组学和以基因功能鉴定为目标的功能基因组学两方面的内容。
目前基因功能鉴定的方法主要有:基因表达的系统分析(SAGE) 、cDNA 微阵列、DNA(基因) 芯片、蛋白组技术以及基于转座子标签和T-DNA 标签的反求遗传学技术等。
本文对上述各种技术的优缺点以及它们在植物基因功能鉴定中的应用进行了综述。
关键词:功能基因组学; 基因表达的系统分析;cDNA 微阵列;DNA 芯片;蛋白组以拟南芥和水稻为代表的植物基因组研究已取得了迅速的进展,到目前为止,占拟南芥基因组(100Mb) 近三分之一的DNA 序列已被测定并在GenBank 数据库中登记注册,预期到2001 年通过全球合作将完成拟南芥全基因组的序列测定工作。
随着植物基因组计划的实施和进展,GenBank 中累积了大量的未知功能的DNA 序列,如何鉴定出这些基因的功能将成为基因组研究的重点课题, 因此, 基因组研究应该包括两方面的内容: 以全基因组测序为目标的结构基因组学(structural genomics) 和以基因功能鉴定为目标的功能基因组研究, 后者往往又被称为后基因组研究。
功能基因组研究的内容是利用结构基因组所提供的信息, 发展和应用新的实验手段系统地分析基因的功能〔1 〕。
目前人类和酵母的功能基因组研究已经全面展开, 尤其是对已完成全基因组测序的酵母来说, 其功能基因组研究任务更加紧迫。
植物的基因组研究虽然起步较晚, 但由于吸取了人类基因组研究中积累的一些经验, 所以进展也相当迅速, 对植物功能基因组学的研究目前也已经受到重视, 在1998 年12月出版的最新一期Plant Cell (10 :1771) 和Plant Physiol . (118 :713) 上均编发了关于植物功能基因组学研究的编者按, 并由Bouchez 和Hofte (1998) 〔2 〕综述了植物尤其是拟南芥功能基因组学研究的现状, 本文在此基础上综述了目前植物功能基因组学研究中使用的主要技术手段以及最新的研究进展。
1 基因功能的含义基因的功能主要包括: 生物化学功能, 如作为蛋白质激酶对特异的蛋白质进行磷酸化修饰; 细胞学功能, 如参与细胞间和细胞内的信号传递途径; 发育上的功能, 如参与形态建成等。
目前,获得一段DNA 序列的功能信息的最简单的方法是将该DNA 序列与GenBank 中公布的基因序列进行同源性比较,如利用BLASTn 和BLASTx 两种软件分别进行核苷酸和氨基酸序列同源性比较等。
同源性比较的结果大体可以分为如下类型: 与生化和生理功能均已知的基因具同源性; 与生化功能已知的基因具同源性, 但该基因的生理功能未知;与其它物种中生化和生理功能均未知的基因具同源性; 虽与生化和生理功能均已知的基因具同源性, 但对该基因功能的了解尚不深入, 仍停留在表观现象上。
上述同源性检索分析方法仅仅为该DNA 片段的功能提供了间接的证据,对基因功能的直接证据还需要实验上的数据。
Bouchez 和Hofte (1998)〔2 〕将所需要的实验证据归纳如下: (1) 通过研究基因的时空表达模式确定其在细胞学或发育上的功能, 如在不同细胞类型、不同发育阶段、不同环境条件下以及病原菌侵染过程中mRNA 和/ 或蛋白质的表达的差异等。
(2) 研究基因在亚细胞内的定位和蛋白质的翻译后调控等。
(3) 利用基因敲除(knock - out) 技术进行功能丧分析或通过基因的过量表达(转基因) 进行功能获(gain2of2function) 分析,进而研究目的基因与表型性状间的关系。
(4) 通过比较研究自发或诱发突变体与其野生型植株在特定环境条件下基因表达的差异来获取基因功能的可能信息。
2 植物的表达序列标记(EST) 与基因组大规模测序通过从cDNA 文库中随机挑取的克隆进行测序所获得的部分cDNA 的5′或3′端序列称为表达序列标记( EST) ,一般长300～500bp 左右, 利用EST作为标记所构建的分子遗传图谱被称为转录图谱。
目前植物EST计划主要集中在拟南芥〔3 ～5 〕和水稻〔6 〕上,其他植物的EST相对较少,截止到1998 年12 月底,在美国国家生物技术信息中心(NCBI) 数据库中公布的各种植物EST的数目总和已达几万条(见表1) 。
这些EST不仅为植物基因组遗传图谱的构建提供了大量的分子标记, 而且来自不同组织和器官的EST也为基因的功能研究提供了有价值的信息,此外,EST计划还为基因的鉴定提供了候选基因(candidates) 。
EST计划的一个不足之处在于通过随机测序有时难以获得那些低丰度表达的基因和那些在特殊环境条件下(如生物胁迫和非生物胁迫) 诱导表达的基因,因此为了弥补EST计划的不足, 必须开展基因组测序计划。
通过分析基因组序列能够获得基因组结构的完整信息, 如基因在染色体上的排列顺序, 基因间的间隔区结构, 启动子的结构以及内含子的分布等。
3 植物基因的功能分析方法基因的时空差异表达是植物发育、分化、衰老和抗逆等生命现象的分子基础。
基因在不同组织、不同器官以及不同环境条件下的差异表达特征, 为基因的功能提供了重要的信息。
Velculescu 等(1997) 〔12 〕将在特定组织或细胞内转录的所有基因及其表达丰度称为转录组(transcriptome) , 因此在转录水平上进行的基因表达差异分析实际上就是进行转录组研究。
经典的减法杂交(subtractive hybridization) , 差示(differentialscreening) , cDNA 代表差异分析(representative differenceanaly2sis ,RDA) 以及mRNA 差异显示(differential display) 等技术已被广泛用于鉴定和克隆差异表达的基因, 但是这些技术不能胜任对大量的植物基因进行全面、系统的分析, 于是, 基因表达的系统分析(serial analysis of gene expression , SAGE) 、cDNA 微阵列(cDNA microarray) 和DNA芯片(DNA chip) 等能够大规模地进行基因差异表达分析的技术应运而生。
3. 1 基因表达的系统分析( SAGE)SAGE 技术的主要理论依据是: 来自cDNA 3′端特定位置的一段9～11bp 长的序列能够区分基因组中95 %的基因。
这一段基因特异的序列被称为SAGE标签(SAGE tag) 。
通过对cDNA 制备SAGE 标签并将这些标签串联起来, 然后对上述串联起来的SAGE 标签进行测序不仅可以显示各SAGE标签所代表的基因在特定组织中是否表达, 还可以根据各SAGE 标签所出现的频率作为其所代表的基因表达丰度的指标〔13 〕。
应用SAGE技术的一个必要前提是GenBank 中必须有足够的某一物种的DNA 序列资料,尤其是EST序列资料。
目前该技术在人类〔14 〕和酵母〔12 〕基因组研究中已得以应用,但是尚未用于植物基因组研究。
SAGE 技术的不足是不能够检测出稀有转录物。
3. 2 cDNA 微阵列和DNA 芯片技术cDNA 微阵列和DNA 芯片都是基于reverse Northern 杂交以检测基因表达差异的技术。
二者的基本思路都是首先把cDNA , 或EST, 或基因特异的寡聚核苷酸固定在固相支持物上, 并与来自不同细胞、组织或整个器官的mRNA 反转录生成的第一链cDNA 探针进行杂交, 然后用特殊的检测系统对每个杂交点进行定量分析, 理论上杂交点的强度基本上反映了其所代表的基因在不同细胞、组织或器官中的相对表达丰度。
这两项技术的优点是可以同时对大量基因, 甚至整个基因组的基因的表达差异进行对比分析。
cDNA 微阵列技术是Schena 等(1995) 〔15 〕发展起来的,其主要优点是: 灵敏度极高,mRNA 丰度低至10 万分之一仍能被检测出; 使用几种不同颜色的荧光染料标记探针, 这样在同一张阵列膜上进行一次杂交实验就可以同时分析不同细胞间或不同环境胁迫下基因表达的差异。
cDNA 微阵列技术的主要不足是成本非常高,如需要机器人点膜和特殊的信号检测分析系统, 点在玻璃片上的array 不能重复使用等。
最近,Desprez 等(1998)〔16 〕和胡玉欣等(中科院遗传所,私人交流) 分别独立发展了利用尼龙膜作固相支持物和使用同位素标记探针进行杂交的cDNA 表达阵列技术,从而降低了成本,但检测的灵敏度却降低了(万分之一) 。
DNA 芯片技术是Affymetrix 公司率先研制出来的, 该技术利用结合化学手段在玻璃固相支持物上原位合成大量的基因特异的寡聚核苷酸, 并与荧光标记的探针进行杂交, 再利用特殊的检测系统进行信号分析, 就可以获得基因的时空差异表达谱,最近Ramsay (1998) 〔17 〕对DNA 芯片技术的原理和应用进行了较全面的介绍,这里不再赘述。
3. 3 蛋白组( proteome) 研究转录不是基因表达的最终结果, 基因功能的实现最终是以蛋白质的形式体现的, 因此, 在转录水平上所获取的基因表达的信息有时并不足以揭示该基因在细胞内的确切功能。
蛋白组指的是由基因组表达产生的总蛋白质的统称, 由英文单词protein 的前半部加上单genome 的后半部组合而成。
蛋白质双向电泳是目前蛋白组研究的首选技术〔18 〕, 但是该技术在以下方面尚需改进: 分辨率和可重复性; 蛋白质斑点的自动定量检测系统, 以及蛋白质N端和内部氨基酸序列测定技术等。
利用蛋白质双向电泳技术对基因敲除(knock - out) 突变体或转基因重组体与野生型个体间双向电泳蛋白图谱的差异进行对比分析就可以对目的基因的功能进行分析。
在植物上该技术已被用来分离新的基因, Damerval 等(1998) 〔19 〕分析了玉米Opaque2 基因的近等基因系之间的双向电泳蛋白图谱的差异, 结果鉴定克隆了一个新的转录激活因子基因。
对水稻盐胁迫处理和ABA 处理前后的双向电泳蛋白图谱进行的对比分析同样克隆了几个与水稻耐盐性相关的胚胎晚期丰富蛋白(lea) 基因〔20 ,21 〕。