第九章 遗传多样性及其检测方法
遗传多样性评估
遗传多样性评估遗传多样性是指种群或物种内个体之间的基因差异。
它是生物多样性中的一个重要组成部分，对于物种的适应性和演化具有重要作用。
遗传多样性评估可以通过多种方法进行，以帮助我们更好地了解生物多样性的现状和变化趋势。
本文将介绍几种常见的遗传多样性评估方法。
首先，常用的评估遗传多样性的方法之一是基于遗传标记的分析。
通过分析特定的遗传标记，如DNA序列或分子标记，可以获得种群或物种的遗传信息。
这些标记可以是特定的基因片段，也可以是染色体上的一些位点。
通过测量和比较这些遗传标记的不同，我们可以评估不同个体之间的遗传差异。
例如，通过测量某个可变位点上的等位基因频率，我们可以计算出该物种的遗传多样性水平。
其次，基因测序技术的快速发展为遗传多样性评估提供了更准确和全面的数据。
通过对种群或物种的基因组进行测序，我们可以获得大量基因信息，从而更全面地评估遗传多样性。
比如，基因组测序可以帮助我们发现物种内的基因变异情况，识别出重要的基因位点，并研究基因之间的相互作用关系。
这种方法能够为物种的保护和管理提供重要的指导。
另外，传统的遗传多样性评估方法还包括群体遗传结构分析和遗传变异分析。
群体遗传结构分析可用于确定不同种群之间的遗传联系和差异程度。
这种方法通常基于遗传标记的不同等位基因频率，并根据这些频率进行计算和比较。
遗传变异分析可以帮助我们了解基因在种群和物种中的变异程度，以及各个个体之间的亲缘关系。
此外，遗传多样性评估还可以结合其他环境因素进行综合分析。
例如，我们可以考虑到物种的地理分布范围、栖息地的质量和连通性等因素，来评估物种的遗传多样性。
这种综合分析可以更全面地了解物种的遗传多样性状况，并为其保护和管理提供科学依据。
综上所述，遗传多样性评估是了解物种遗传差异和变化趋势的重要手段。
通过基于遗传标记的分析、基因测序技术、群体遗传结构分析以及遗传变异分析等方法，我们可以从不同角度全面评估物种的遗传多样性。
这些评估结果对于物种保护、生态恢复和可持续发展具有重要意义。
人类遗传多样性的研究方法
人类遗传多样性的研究方法人类遗传多样性是指人类种群在遗传上表现出的不同特征，包括基因型、表型、血型等方面。
遗传多样性研究可以帮助我们更好地了解人类进化历程和群体演化过程，有助于人类疾病的预防和治疗。
本文将介绍人类遗传多样性的研究方法。
1. 遗传标记技术遗传标记技术是研究遗传多样性的基础。
遗传标记是指一段DNA序列中存在的多态性，一般包括单核苷酸多型性（SNP）、微卫星序列（STR）、单态性核苷酸长度多态性（SSLP）等。
这些遗传标记在人类种群中的分布具有千差万别的异质性，可以帮助研究人类群体的亲缘关系、迁移史和基因流动性等。
2. 基因芯片技术基因芯片技术是一种高通量的遗传标记检测方法，可以同时检测成千上万个遗传标记，大大提高了遗传多样性研究的效率。
它是一种基于光学信号检测的技术，利用DNA直接或间接标记的方法附着在芯片表面的特定位置。
基因芯片技术可以用于研究人类的遗传多样性、检测遗传疾病等。
3. 后代群体技术后代群体技术是依据亲子关系推断出个体间的遗传联系的一种方法，包括亲子鉴定、兄弟姐妹检测等。
通过这种技术可以确定个体遗传标记的来源和传递路径，帮助研究人类种群的基因组结构和遗传演化历史。
4. 组织特异性表达和蛋白质组学组织特异性表达和蛋白质组学是通过分析不同组织中基因表达量的变化来研究遗传多样性的一种方法，从而可以了解基因表达的差异和功能变化。
蛋白质组学则是在基因的基础上，分析蛋白质结构和功能的变化，从而更全面地了解人类遗传多样性的基础。
5. 整个基因组测序技术整个基因组测序技术是一种全面了解个体基因组的方法，可以全面掌握所有基因型和表型多态性。
它是目前基因检测技术中最高级别的技术，可以广泛应用于人类遗传多样性研究、遗传疾病的筛查、药物治疗方案等方面。
总之，人类遗传多样性的研究对于深入探索人类进化历程和遗传疾病的预防和治疗具有重要意义。
以上介绍的方法不仅在学术研究中应用广泛，也可以推动生物医学产业的发展。
遗传多样性及其检测方法
遗传多样性及研究方法
遗传多样性及研究方法遗传多样性是指一种生物种群或物种内个体之间存在差异的程度，这些差异可以通过基因型和表型的变化来衡量。
遗传多样性是生物多样性的一个方面，对于维持种群适应环境变化和进化具有重要作用。
下面将介绍遗传多样性的重要性以及常用的研究方法。
1.适应性优势：遗传多样性可以增加物种适应各种环境变化的能力，例如抗病性、抗逆性等。
2.遗传改良：遗传多样性为农业、畜牧业和园林植物改良提供了丰富的遗传资源。
3.稳定性：遗传多样性可以增加种群的稳定性，减少遗传漂变和地理隔离的影响。
4.生态系统功能：遗传多样性可以促进生态系统的稳定性和功能，提高物种的抵抗力。
刻画遗传多样性的研究方法：1.分子标记技术：利用PCR、DNA测序等技术，对物种的基因组进行分析，如基因型和序列变异等。
2.等位酶分析：通过电泳和染色等技术，检测物种群体中的遗传多样性以及基因频率的变化。
3.DNA指纹技术：利用核酸杂交技术、PCR扩增DNA片段等方法，快速和准确地检测物种个体之间的差异。
4.宏基因组学：通过测序整个基因组，揭示物种间和个体间的差异，如外来种的遗传影响等。
5.组织和细胞培养：通过体外诱导和培养，研究植物组织和动物细胞中的遗传多样性。
6.距离和聚类分析：利用遗传距离和聚类分析等方法，研究种群内和种群间的遗传多样性程度。
7.遗传流动分析：通过基因频率和遗传结构的比较，研究遗传流动对遗传多样性的影响。
8.种群遗传结构分析：通过遗传标记和遗传结构模型，分析种群内和种群间的遗传多样性以及遗传漂变。
9.遗传多样性指数计算：通过计算种群的遗传多样性指数，量化遗传多样性的程度和变化趋势。
总之，遗传多样性的研究是保护和管理生物多样性的重要手段，可以为物种适应环境变化、生态系统维持和物种保护提供科学依据。
对于了解物种的遗传特征、起源和进化等方面具有重要意义。
遗传多样性
二、遗传多样性的起源及其影响因素
2、影响遗传多样性因素
（1）遗传变异：突变、重组
个体遗传基因
（2）基因流 （3）遗传漂变
群体遗传结构
（4）自然选择
多样性减少 遗传分异增加
基因流 遗传漂变，自然选择
多样性增加 遗传分异减少
三、遗传多样性的检测方法及相关变量
1、遗传多样性的检测方法 （1）表型分析：形态学水平 （2）核型分析：染色体水平 （3）等位酶分析： 分子水平 （4）DNA分析：
常规检验 连锁不平衡检测、哑基因（null alleles）检测、Hardy-Weinberg检测 Mantel 检验、异质性检验、空间遗传强度统计、及主成分分析（PCA）
四、 研究遗传多样性的意义
1、有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力
例如，大熊猫(Ailuropoda melanoleuca) 数量稀少、分布区 狭窄且相互隔离、食物单调、生殖力低下，面临灭绝。大熊猫群体 被隔离为30多个小群体，每个群体数目不到50头，有些少于10头， 这种情形会导致遗传漂变、近交的不利后果。
❖ 狭义的概念
生物种内基因的变化，包括种内显著不同的种群之间以及同一种 群内的遗传变异，此外，遗传多样性可以表现为多个层次上， 如分子，细胞，个体等。在自然界中，对于绝大多数有性生殖 物种而言，种群内的个体之间往往没有完全一致的基因型，而 种群就是由这些具有不同遗传结构的多个个体组成的。
一、遗传多样性基本概念及含义
2、遗传多样性的含义： （1）遗传多样性是指生物种内的遗传变异。
群体内的个体间变异、群体间变异、品种间 变异……等等，研究对象均为同一“种” 。
（2）遗传多样性是指种内可遗传的变异，不包 含由于环境和发育引起的变化（可塑型表型）。
遗传多样性评估
遗传多样性评估遗传多样性是指在物种内不同个体之间遗传差异的程度。
评估遗传多样性对于了解物种的适应性、环境适应性和潜在威胁具有重要意义。
本文将通过介绍遗传多样性的意义和评估方法，来探讨如何准确评估遗传多样性。
一、遗传多样性的意义遗传多样性是生物进化和物种适应性的重要基础，对于物种的适应性、抗病能力、生殖力以及环境适应能力起着关键作用。
较高的遗传多样性有助于物种的长期存活和适应环境的能力，而低遗传多样性可能导致物种易受较小的环境变化和威胁。
二、遗传多样性的评估方法1. 分子标记技术分子标记技术是评估遗传多样性的常用方法之一。
通过采集物种个体的DNA样本，通过PCR扩增特定位点的DNA片段，然后通过测序、制作遗传图谱或分析DNA序列差异来确定物种遗传多样性。
2. 纯合度法纯合度法是通过测量物种个体的基因型频率和预期基因型频率之间的差异来评估遗传多样性。
该方法主要通过数学模型和遗传学信息计算得出个体的纯合度，并综合计算整体群体的遗传多样性。
3. 群体遗传结构分析群体遗传结构分析是一种通过评估不同遗传亚群之间的遗传差异来评估遗传多样性的方法。
该方法主要通过计算个体之间的基因频率和基因型频率差异，并通过群体遗传结构模型来确定不同亚群的遗传多样性。
三、遗传多样性评估案例研究以大熊猫为例，过去几十年来，由于栖息地的破坏和非法猎捕等原因，大熊猫的种群数量大幅减少，遗传多样性丧失严重。
通过运用分子标记技术，科学家们对大熊猫的遗传多样性进行了评估。
研究发现，目前大熊猫的遗传多样性较低，存在遗传瓶颈效应，这使得大熊猫面临更严峻的生存压力。
四、保护遗传多样性的重要性保护遗传多样性对于维持物种的生存和生态系统的稳定具有重要作用。
在面临环境变化和威胁时，较高的遗传多样性可以提供种群抗击疾病和适应环境的能力。
因此，保护遗传多样性需要采取多种措施，包括保护栖息地、防止非法捕杀和控制遗传疾病传播等。
结论遗传多样性评估是了解物种适应性和环境适应能力的重要手段。
遗传多样性分析
遗传多样性分析一、引言遗传多样性是指表现在个体、种群和物种层面上的遗传差异。
通过对遗传多样性的分析，可以帮助我们了解物种的演化历史、生态适应性以及种群的健康状况等重要信息。
本文将探讨遗传多样性的分析方法，以及它在生物学研究、自然保护和人类健康等领域的应用。
二、遗传多样性的分析方法1. 核酸序列分析核酸序列分析是研究遗传多样性的重要方法之一。
通过分析DNA或RNA的序列，可以揭示不同个体或群体之间的遗传差异。
常用的核酸测序技术包括Sanger测序、下一代测序等。
这些技术能够高效地产出大量的序列数据，为遗传多样性的分析提供了基础。
2. 分子标记技术分子标记技术是基于DNA片段的遗传标记，可以通过PCR扩增等方法来建立遗传图谱。
这些标记可以用来分析种群的结构、亲缘关系以及种群之间的迁移和遗传流动。
常用的分子标记技术包括RAPD、AFLP、SSR等。
这些技术具有高通量、高灵敏度和高可重复性的特点，适用于大规模的遗传多样性研究。
3. 表型分析除了分析遗传物质的差异，遗传多样性的研究还可以通过对个体的表型特征进行分析。
表型是个体对外界环境的适应性反应，它可以受到遗传和环境因素的影响。
通过对表型的测量和分析，可以更加全面地了解个体和种群的遗传多样性，并揭示其与环境因素之间的关系。
三、遗传多样性的应用1. 生物学研究遗传多样性的分析在生物学研究中具有重要的应用价值。
它可以帮助我们了解物种的起源和演化历史，揭示了不同种群之间的亲缘关系和遗传交流情况。
此外，遗传多样性的研究还可以为物种的分类和鉴定提供依据，促进生物多样性的保护和管理。
2. 自然保护保护和维护物种的遗传多样性是自然保护的重要任务之一。
通过对物种的遗传多样性进行监测和评估，可以及时发现种群数量下降、遗传流动受限等问题，并采取相应的保护措施。
遗传多样性的保护还可以提高物种的适应性和生存能力，增加物种的抵御病害和环境变化的能力。
3. 人类健康遗传多样性的分析对于人类健康也具有重要的意义。
遗传多样性研究与研究方法探究
遗传多样性研究与研究方法探究遗传多样性是指同一物种在不同地区或不同人群中的基因组成不同程度的差异，包括基因型频率、等位基因数目、遗传多态性以及遗传变异程度等方面。
遗传多样性不仅是自然界及物种进化的重要表现，也对生物学、医药研究、社会人类学等领域有着巨大的应用价值。
本文将探究遗传多样性的研究方法和其在不同领域的应用。
一、遗传多样性的研究方法1. 分子标记分子标记是研究遗传多样性最常用的方法之一，常用的分子标记有限制性片段长度多态性(RFLP)、随机扩增多态性(RAPD)、单倍型分析、序列分析和微卫星标记等。
这些分子标记可以反映物种遗传多样性的丰富程度、结构、演化历史以及不同种群间的联系和差异。
然而，分子标记也存在一些限制，如对样本数量和特定选择基因的依赖性、数据分析和解读的复杂性等。
2. 显微分析显微分析是研究遗传多样性的另一种基本方法，通过直接观察和比较细胞、染色体和基因的形态和结构差异来评估不同物种间的遗传异质性。
常用的显微分析方法包括细胞染色体分析、基因定位、荧光原位杂交、原位PCR、成像和比较等。
显微分析方法具有直观、准确、可操作性强等优点，但也存在着技术复杂度高、样本拓展性弱以及破坏样本基因结构等缺点。
3. 评估模型评估模型是定量研究遗传多样性的一种方法，通过对现有数据进行统计分析和模拟计算，建立适当的遗传变异、进化进程和遗传多样性评估模型，来确定不同时空条件下物种间遗传多样性的变化趋势。
常用的模型有马尔科夫链模型、系统进化模型、种内种间遗传距离模型等。
该方法可以弥补其他方法的局限性，并精准定量地评估遗传多样性的变化趋势和进化动态。
二、遗传多样性的应用1. 保护物种遗传多样性研究在保护濒危物种、修复生态环境和维护生物多样性等方面发挥了重要作用。
对物种遗传多样性进行研究可以帮助保护物种的遗传资源，并制定更加有效的保护策略。
同时，遗传多样性研究也有助于修复受损环境、重建生态系统、维护种间关系和生态平衡等。
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Ｈａｒｒｉｓ 分别报道了利用凝胶电泳技术结合酶的特异性染色对果蝇和人类居群遗传变异的定 量研究 打开了一种用全新方法研究天然居群变异的大门 Ｍｅｒｒｅｌｌ １９８１ 他们所用的 方 法 就 是 后 来 在 系 统 学 和 进 化 研 究 领 域 被 广 泛 应 用 的 同 工 酶 电 泳 技 术 Ｉｓｏｚｙｍｅ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ Ｍｕｒｐｈｙ 等 １９９０ 葛颂 １９９４ 酶是基因的产物 是基因表达的结果 酶蛋白多肽链结构中的氨基酸序列 是由 ＤＮＡ 结构基因所携带的遗传信息决定的 同工酶电 泳技术就是针对同种酶不同分子形式 同工酶 的电泳谱带分析 来识别控制这些谱带表达 的基因位点和等位基因 从而达到在基因水平上研究生物体的目的 虽然同工酶谱带也是一 种表型 但通过一定的分析方法能够快速而简便地识别出编码这些谱带的基因位点和等位基 因 Ｗｅｎｄｅｌ 和 Ｗｅｅｄｅｎ １９８９ 尤其是选取一批受单位点不同等位基因编码的同工酶 即等 位酶 作为整个基因组的随机样本 可以比较客观地度量生物遗传变异的大小并作为遗传标 记研究其它相关问题 Ｓｏｌｔｉｓ 和 Ｓｏｌｔｉｓ １９８９ 葛颂 １９９４ 同工酶 等位酶 在生物界 普遍存在 并以共显性方式表达 而且酶电泳技术测定等位基因变异 替代 比较灵敏 方 法简单 获取结果迅速 更为重要的是 在我们选定一批酶系统或位点作为遗传标记时是根 据现有成熟的酶电泳技术和染色方法而定的 并未考虑这些酶系统或位点在样本中的变异情 况 可变 多态 或不变 单态 的酶系统或位点均是同等对待的 因此 一批同工酶基因 位点的变异可以较为客观地代表整个基因组的变异 可以对任何物种或居群的结果进行比 较 这是区别于以往任何检测遗传变异方法或手段的核心 Ａｙａｌａ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ 正 因如此 酶电泳技术的应用被看成是进化论迅速发展的重要原因之一 Ａｙａｌａ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ 是当前分子系统学中应用最广泛的手段 Ｃｒａｗｆｏｒｄ １９９０ Ｍｏｒｉｔｚ 和 Ｈｉｌｌｉｓ １９９０ 随着等位酶水平上研究工作的大量开展以及研究的不断深入 酶电泳技术的一些弱点
Ｓｃｈａａｌ 等 １９９１ 本文将简要回顾遗传多样性研究的历史 然后对当前检测遗传多样性 的主要方法及其优缺点作一评述 旨在为我国遗传多样性研究提供一些背景知识 推动我国 尚属薄弱环节的遗传多样性研究的开展 ２ 遗传多样性研究的历史回顾及研究方法的发展 早在上个世纪 生物进化论的创始人达尔文就在其划时代巨著 物种起源 １８５９ 中 用大量的史料和证据揭示了生物中普遍存在的变异现象 并发现大部分变异都有遗传的倾 向 虽然达尔文并不知道遗传变异是如何产生的 而且错误地用 泛生说 来解释遗传的机 理 但遗传变异的重要意义已引起了他的高度重视 并被看成是生物进化的源泉 因为遗传 变异为生物进化提供了原始材料 没有遗传变异 达尔文进化论的核心 自然选择就不可 能起作用 自然选择就是对遗传变异的差异性繁殖 Ａｙａｌｙ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ 然而 达尔文对遗传变异的研究仅停留在观察 描述和简单试验的阶段 这也受当时生 物学发展水平所限 随着孟德尔定律的重新发现 １９００ 和随后遗传学的发展 生物学家们 将遗传学的基本定律运用到生物居群中 对自然居群中到底存在着多少遗传变异 这一与进 化直接有关的问题 进行了广泛的研究和长时间的争论 由此相应出现了两种截然不同的学 说 理论 Ａｙａｌａ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ 一种是古典 Ｃｌａｓｓｉｃａｌ 假说 为遗传学家 Ｈ Ｊ Ｍｕｌｌｅｒ 及其追随者所拥护 他们认为生物居群中的个体几乎在所有基因位点上都是 野生型 等位 基因的纯合体 生物自然居群中遗传变异很少 进化起因于偶然发生的有利突变 与此相对 以 Ｔ Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ 为代表的平衡 Ｂａｌａｎｃｅ 假说认为 生物居群在许多位点上都有两个以 上的等位基因 复等位基因 不存在 野生型 或 正常型 之别 而且居群中的个体在 大部分基因位点上都是杂合的 也即生物自然居群中存在大量的遗传变异 进化是许多位点 上等位基因种类和频率的逐渐改变 为此 本世纪四五十年代 两个学派都在进行广泛的研 究以寻找各自的证据 但研究的手段基本上是建立在形态学和染色体水平上 随着来自果蝇
Ｓｃｈａａｌ 等 １９９１ 陈灵芝等 １９９３ 再者 对遗传多样性的认识是生物各分支学科重要 的背景资料 古老的分类学或系统学几百年来都在不懈地探索 描述和解释生物界的多样性 并试图建立个能反映自然或系统发育关系的阶层系统以及建立一个便利而实用的资料 信 息 存取或查寻系统 Ｈｅｙｗｏｏｄ １９７６ Ｍｏｒｉｔｚ 和 Ｈｉｌｌｉｓ １９９０ 对遗传多样性的研究无 疑有助于人们更清楚地认识生物多样性的起源和进化 尤其能加深人们对微观进化的认识 力动植物的分类 进化研究提供有益的资料 进而为动植物育种和遗传改良奠定基础 其实 遗传多样性研究的重要性早就为人们所关注 也因此而成为本世纪上半叶遗传学 的主攻方向 只是生物学家们一直苦于找不到度量遗传变异有效而又准确的方法 Ｈｕｂｂｙ 和 Ｌｅｗｏｎｔｉｎ １９６６ 随着生物科学 特别是遗传学和分子生物学的迅猛发展 遗传多样性度 量在技术和方法上经历了一个不断完善提高的过程 但仍然是困扰生物学家们的待解难题
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本文得到国家自然科学基金 八五 重大项目 ３９３９１５００ 资助 邹喻苹教授 汪小全先生提供有
关资料 学研究的核心之一 不了解种内遗传变异的大 小 时空分布及其与环境条件的关系 我们就无法采取科学有效的措施来保护人类赖以生存 的遗传资源 基因 来挽救濒于绝灭的物种 保护受到威胁的物种 对于我们所不了解的 对象 我们是无法保护的 Ｆａｌｋ 和 Ｈｏｌｓｉｎｇｅｒ １９９１ 对珍稀濒危物种保护方针和措施的 制定 如采样策略 迁地或就地保护的选样等等 都有赖于我们对物种遗传多样性的认识
第九章 遗传多样性及其检测方法
葛 颂 洪德元
１ 引言 遗传多样性是生物多样性的重要组成部分 一方面 任何一个物种都具有其独特的基因 库和遗传组织形式 物种的多样性也就显示了基因 遗传 的多样性 施立明 １９９０ Ｍｉｌｌａｒ 和 Ｌｉｂｂｙ １９９１ 另一方面 物种是构成生物群落进而组成生态系统的基本单元 生态系 统多样性离不开物种的多样性 也就离下开不同物种所具有的遗传多样性 因此 遗传多样 性是生态系统多样性和物种多样性的基础 通常谈及生态系统多样性或物种多样性时也就包 含了各自的遗传多样性 陈灵芝等 １９９６ 广义地讲 遗传多样性就是生物所携带遗传信息 的总和 但一般所指的遗传多样性是指种内的遗传多样性 或称遗传变异 遗传变异是生物体内遗传物质发生变化而造成的一种可以遗传给后代的变异 正是这种 变异导致生物在不同水平上体现出的遗传多样性 居群 Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 又译种群 群体 水 平 个体水平 组织和细胞水平以及分子水平 Ｍｏｒｉｔｚ 和 Ｈｉｌｌｉｓ １９９０ 通常 遗传多样 性最直接的表达形式就是遗传变异性的高低 然而 对任何一个物种来说 个体的生命很短 暂 由个体构成的居群或居群系统 宗 亚种 种 才在时间上连绵不断 才是进化的基本 单位 Ｓｔｅｂｂｉｎｓ １９５０ Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ １９５３ 这些居群或居群系统在自然界有其特定的分 布格局 式样 故遗传多样性不仅包括遗传变异高低 也包括遗传变异分布格局 即居群 的遗传结构 Ｈａｒｍｒｉｃｋ １９８９ 例如 对大范围连续分布的异交植物来说 遗传变异的大 部分存在于居群之内 而对以自交为主的植物来说 居群之间的遗传变异明显增大 Ｈａｍｒｉｃｋ 和 Ｇｏｌｄｔ １９９０ 对那些更为极端的以无性繁殖为主的植物来说 每个无性集群 Ｃｏｌｏｎｙ 在大部分位点上都是纯合的 形态变异也很小 但不同的无性集群之间都有很大或明显的差 异 因为遗传变异分布在无性集群之间 Ｇｒａｎｔ １９９１ 因此 居群遗传结构上的差异是遗 传多样性的一种重要体现 一个物种的进化潜力和抵御不良环境的能力既取决于种内遗传变 异的大小 也有赖于遗传变异的居群结构 Ｇｒａｎｔ １９９１ Ｍｉｌｌａｒ 和 Ｌｉｂｂｙ １９９１ 对遗传多样性的研究具有重要的理论和实际意义 首先 物种或居群的遗传多样性大小 是长期进化的产物 是其生存 适应 和发展 进化 的前提 Ｓｏｌｔｉｓ 和 Ｓｏｌｔｉｓ １９９１ 一个居群 或物种 遗传多样性越高或遗传变异越丰富 对环境变化的适应能力就越强 越 容易扩展其分布范围和开拓新的环境 即使对无性繁殖占优势的种也不例外 Ｈｕｅｎｎｅｋｅ １９９１ 理论推导和大量实验证据表明 生物居群中遗传变异的大小与其进化速率成正比 Ａｙａｌａ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ 因此 对遗传多样性的研究可以揭示物种或居群的进化历史 起源的时 间 地点 方式 也能为进一步分析其进化潜力和未来的命运提供重要的资料 Ｓｏｌｔｉｓ 和 Ｓｏｌｔｉｓ １９９１ 尤其有助于物种稀有或濒危原因及过程的探讨 Ｍｉｌｌａｒ 和 Ｌｉｂｂｙ １９９１ 陈灵
Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ 瓢虫 Ｈａｒｍｏｎｉａ 以及其它一些动植物研究资料的不断积累 尤其是对
果蝇染色体倒位多态现象的研究 Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ １９５３ 充分证实自然居群中确实存在着大 量的遗传变异 事实上 生物自然居群中的遗传变异早已为人们所注意 并在长期的动植物 引种驯化和遗传改良中被有意无意地加以利用 正是由于自然界的生物存在大量的遗传变 异 才使人们在长期的动植物品种改良方面取得了巨大的成效 创造了许多家养动物和作物 新品种或使其产量质量更符合人们的期望 例如在玉米的遗传改良中 通过对高蛋白含量品 系的选择 已使一些品种的蛋白质含量从 １０ ９ 增加到 １９ ４ 而对低蛋白含量品系 的选择 又使一些品种的蛋白质含量从 １０ ９ 降低到 ４ ９ Ａｙｄｌａ 和 Ｋｉｇｅｒ １９８４ 可以说 人工选择在许多家养或栽培物种的无数经济性状上都获得了成功 包括乳牛 猪 羊 家禽 玉米 水稻 小麦以及果蝇等许多实验动植物 这些成功的选择充分说明生物居 群中几乎在每一个性状上都有遗传变异存在 Ａｙａｌａ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ 早期研究遗传变异主要是在染色体和表型水平上进行的 虽然在染色体水平上发现了大 量动植物自然居群中的变异 Ｓｔｅｂｂｉｎｓ １９５０ Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ １９５３ 尤其是染色体结构上 的变异 但这些变异的检测往往要借助于一定的细胞学或杂交等手段 且无法准确地定量 因此 尽管 Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ 对果蝇自然和实验居群中染色体变异进行了大量出色的工作 但就 连他本人在其代表作 遗传学与物种起源 第三版 １９５３ 中也不得不承认 在自然居群 中所获得的遗传变异性的知识还远远不够 在表型水平上研究遗传变异最常用的方法就是利用能够起到遗传 基因 标记作用的表 型性状 包括符合孟德尔遗传定律的质量 单基因 性状 如豌豆的花色 种子形状 果蝇 的眼色 翅形 人类的 ＡＢＯ 血型等 以及居群中出现的一些稀有突变 如植物的白化 花柱 异长等 由于生物居群中这类单基因性状很少 而且一些稀有突变往往对生物体具有有害 效应 如致死 半致死 故传统方法所利用的形态标记只能代表极少数的基因位点 而且 这些位点都是多态的 因为只有在发现相对等位基因存在后 如豌豆花色的白花基因和红花 基因 果蝇眼色的白眼基因和红眼基因等等 才能确定位点的存在 例如 人类的 ＡＢＯ 血 型受单位点上三个复等位基因控制 通过对人类居群中 Ａ 型 Ｂ 型 ＡＢ 型和 ０ 型四种血型表 型的研究 可以得到该位点上等位基因的种类和频率以及在居群中的多态性 但是 我们并 不能根据 ＡＢＯ 血型基因位点的多态性来推断人类基因组中其它基因位点的多态性 因为 ＡＢＯ 血型基因位点的变异并不一定也不可能代表整个基因组的变异 即使我们选取了一大批符合 遗传规律的单基因位点 由于它们都是多态的 单态的我们检测不出来 仍不能作为整个 基因组的随机样本 代表 换言之 利用表型性状检测出的基因位点十分有限 而且这些 位点都是可变的 多态的 因此无法知道基因组中不变位点的比例 也就无法客观地度量 遗传变异的大小 Ｍｅｒｒｅｌｌ １９８１ 另一方面 在表型水平上还可通过时多基因决定的数量 性状进行研究来分析控制这些数量性状表达的一大批基因位点的变异情况 如研究生物的适 合度 Ｆｉｔｎｅｓｓ 生活力 结实量等 及常见的形态性状等 然而 由于这些数量性状既受 遗传因素的控制也受环境条件的影响 加上决定这些性状表达的都是一些效果微小 交互作 用明显的多基因系统 研究的困难很大 尽管到本世纪中期 自然居群中存在大量的遗传变异已为大量的观察实验以及对表型性 状和染色体的研究所证实 但由于技术上的原因却一直无法回答遗传变异的实际大小和居群 的遗传结构 Ｈｕｂｂｙ 和 Ｌｅｗｏｎｔｉｎ １９６６ Ａｙａｌａ 和 Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ １９７９ １９６６ 年 可以说是 遗传变异研究以至进化研究历史上发生重要转折的一年 Ｈｕｂｂｙ Ｌｅｗｏｎｔｉｎ Ｊｏｈｎｓｏｎ 和